Транспорт веществ и сигналов через мембрану. Везикулярный и трансмембранный транспорт. Межклеточные контакты. Межклеточная адгезия. Характеристика сигнальных систем.
Транспорт веществ Эти вещества поступают в клетку, транспортируются внутри клетки и выводятся наружу путем: Выполнение многообразных функций клетки невозможно без потока органических и неорганических веществ из внеклеточной среды в клетку и из клетки во внеклеточным среду. Существование этого потока обеспечивается транспортом веществ через мембрану. Мембранного транспорта – транспорта низкомолекулярных соединений и мелких частиц сквозь мембрану Везикулярного транспорта - транспорта высокомолекулярных соединений и мелких частиц
Везикулярный транспорт веществ - это транспорт высокомолекулярных соединений и мелких частиц. Он обеспечивает: 1 - транспорт веществ и частиц поступивших из вне клетки через плазмолемму. Этот процесс называется эндоцитоз; 2 - транспорт белков и липидов, синтезированных в ЭПС, модифи- цированных в аппарате Гольджи и затем перемещающихся к другим органеллами (белки и липиды мембран, белки лизосом); 3 - транспорт крупных соединений и частиц, выделяющихся из клетки. Этот процесс называется экзоцитоз. Мембранный транс- порт - транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый двумя способами: пассивным и активным транспортом. .
Мембранный транспорт веществ
Трансмембранный перенос низкомолекулярных веществ и ионов Биологические мембраны обладают свойством избирательно пропускать одни вещества и не пропус кать другие. Поэтому поток молекул и ионов, который существует между клеткой и окружающей её средой строго регулируется специальными транспортными системами, которые обеспечивают трансмембранный перенос низкомолекулярных веществ и ионов. Этот трансмембранный перенос веществ через плазмалемму в клетку или из клетки осуществляется с помощью механизмов пассивного и активного транспорта.
Механизмы прохождения веществ через клеточную мембрану
При пассивном транспорте вода, ионы, некоторые низкомолекулярные соединения из-за разности концентраций между средой и цитоплазмой клетки свободно перемещаются между ними и выравнивают концентрацию вещества внутри и вне клетки. Пассивный перенос воды и веществ осуществляется благодаря таким физическим процессам, как диффузия, осмос и фильтрация.
Диффу зия — процесс взаимного проникновения молекул или атомов одного вещества между молекулами или атомами другого, приводящий к самопроизвольному выравниванию их концентраций по всему занимаемому объёму. При этом перенос вещества происходит из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией (вдоль вектора градиента концентрации). Диффузия молекул в живом организме происходит, в водном растворе. Мембрана клетки проницаема для одних веществ и непроницаема для других. Если она проницаема для определенных молекул растворенного вещества, то осуществляется диффузия
Осмос - это диффузия воды через полупроницаемую мембрану из области более низкой концентрации в область более высокой концентрации растворенного вещества. В результате такого движения в клетке создается давление, которое называют осмотическим.
ФИЛЬТРАЦИЯ - движение жидкости или газа (воздуха, ) сквозь по -ристую среду. Фильтрация происходит, если раствор в клетке находится под давлением выше осмотического. В результате фильтрации вода и растворенные в крови вещества могут выйти из капилляров в межклеточное пространство и образовать тканевую жидкость, которая выполняет главную функцию в доставке питательных веществ в клетки и удалении из них конечных продуктов обмена веществ. После выполнения своих функций тканевая жидкость в виде лимфы возвращается в кровяное русло по лимфатическим сосудам. Схема простой фильтрации
Пассивный транспорт - перенос еществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой концентрации без затрат энергии. Пассивный транспорт Пассивный транспор Если имеется полупро ницаемая перегородка, пропускающая только молекулы растворителя (но не растворённого вещества), наблюдается осмос — поток растворителя, направленный по градиенту концентрации. При наличии градиента концентрации в растворе наблюдается диффузия — поток растворённого вещества, направленный против градиента концентрации.
Пассивный транспорт осуществляется путем простой и облегченный диффузии по концентрационным или электрическим градиентам и не требует затрат дополнительной энергии. Скорость диффузии зависит от толщины мембраны, размеров молекул и от их относительной растворимости в жирах. Поэтому легче проходят через мембрану неполярные гидрофобные органические соединения, малые неполярные молекулы (О 2, N 2, мочевина, гормоны), небольшие нейтральные молекулы (СО 2, Н 2 О, NН 3), вещества, которые растворяются в липидах.
Простая диффузия - это: v транспорт веществ через мембрану v из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации v без затрат энергии. Обеспечивает перемещение маленьких незаряженных молекул по градиенту концентрации между молекулами липидов: § газы, § жирорастворимые молекулы.
Для большинства веществ (заряженные молекулы и крупные молекулы), важных для питания клетки, липидная мембрана непроницаема. Транспорт таких веществ осуществляется с помощью специальных транспортных структур, об- разованных белками. Транспортные структуры взаимодействуют с переносимой молекулой и перемещают её сквозь мембрану, обеспечивая перемещение по градиенту концентрации между молекулами липидов: v молекул воды v ионов v сахаров v аминокислот v нуклеиновых кислот v и др. жирорастворимых молекул. Диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется с помощью специальных белков-переносчиков называется облегчённой диффузией
Облегченная диффузия - это: v транспорт веществ через мембрану v из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации v с помощью транспортных структур из белков-каналов или белковпереносчиков v не требует специальных энергетических затрат за счёт гидролиза АТФ. v высокая скорость переноса веществ по сравнению с простой пассивной диффузией v зависимость от строения веществ.
Транспортные структуры
Транспортные структуры обра- зованы белками, которые облегчают проникновение полярных молекул в клетку. Выделяют три типа таких транспортных структур: v каналы, v переносчики v насосы. .
Схема ионного канала Каналы - это молекулярные структуры мембран. Они об- разованы интегральными тра- нсмембранными белками, образующие трансмебранный гидрофильный (заполненный водой) канал, позволяющий ионам двигаться через мемб рану в обоих направлениях: внутрь клетки и наружу. Эта селективность определяется геометрией канала, электрическими зарядами структур, окружающих канал или видами белков. Кроме того, в белках, образующих канал, имеется специфический центр связывания иона. Поэтому они называются также ионными каналами.
Канальные белки состоят из субъединиц, образующих структуру со сложной пространствен ной конфигурацией, которая имеет молекулярные системы открытия, закрытия и избирательности
Свойства ИК: 1. Селективность; 2. Управляемая проницаемость. Открытие или закрытие каналов регулируется либо изменением концентрации специфических регуляторов, таких как медиаторы, гормоны, циклические нуклеотиды, NO, G-белки, либо изменением трансмембранного электрохимического потенциала. 3. Инактивация. 4. Блокировка – способность фиксировать свое какое-то состояние. 5. Пластичность – ИК могут изменять свои свойства и характеристики.
Функциональное состояние ИК: v открытое v закрытое v активированное. Канал может выполнять свои функции, т. е. он открывается и закрывается под действием его регуляторов. v Инактивированное. Канал не может выполнять свои функции. v Блокированное. Канал перекрыт инактивирующим веществом – антагонистом, занявшем место управляющего вещества. v Модулированное (фосфорилированное). Канал изменяет свои свойства под действием фосфорилирования.
Каналы образованы идентичными белками, которые плотно упакованными в липидном бислое мембраны вокруг водной поры. С их помощью ионы перемещаются через мембрану. Скорость транспорта зависит от величины и заряда вещества. Открытие или закрытие канала происходит под влиянием внешнего сигнала. Через ионные каналы проходят ионы Na+, K+, Cl− и Ca 2+. Транспорт веществ через каналы является пассивным. Каналы расположены в плазмалемме и в мембранах некоторых органоидов клетки.
Ионные каналы обеспечивают: v обмен клетки с окружающей средой веществом, энергией и информацией; v начинают и поддерживают процессы возбуждения и торможения в нервной системе и мышцах, v участвуют в восприятии клеткой внешних сигналов, v передаче в клетку управляющих сигналов из окружающей её среды; v обеспечивают передачу возбуждения от возбуждённого нейрона на другие клетки. Таким образом, почти все физиологические процессы в организме начинаются с ионных каналов и поддерживаются ими.
Ионные каналы классифицируются согласно следующим критериям: 1 - по избирательности : а) селективные, то есть, каналы проницаемые для строго определен- ных ионов. б) неселективные, то есть, проницаемые для разных ионов; 2 - по характеру пропускаемых ионов: v калиевые v натриевые v кальциевые v хлорные v протонные (водородные) 3 - по скорости закрывания (инактивации): - быстро инактивирующиеся, т. е. быстро переходящие в закрытое состояние - медленно инактивирующиеся
4 - по механизмам открывания : 1 - потенциалзависимые: открываются при определенном уровне потенциа-ла мембраны: каналы открываются в случае, если происходит изменение потен-циала мембраны: он сдвигается в положительную сторону, в клетку начинают входить ионы по градиенту концентрации. Примером таких каналов являются натриевые и кальциевые каналы. 2 - хемозависимые или лиганд-зависимые: открываются при воздействии на хеморецепторы мембраны клетки лигандов (нейромедиаторов, гормонов и т. д). Лиганд-зависимые каналы обеспечивают превращение химических сигналов, приходящие к клетке, в электрические. Такие каналы необходимы для работы химических синапсов нервной ткани. 3 - неуправляемые (независимые). 4 - совместно-управляемые каналы открываются при участии лигандов и определённого электрического потенциала мембраны. 5 - стимул-управляемые (механически управляемые) каналы открываются под воздействием специфичного стимула (раздражителя). Эти каналы реагирующие на механические раздражения, реагирующие на растяжение или давление на мембрану клетки. Они также участвуют в контроле клеточного цикла, роста клеток, секреции и эндоцитоза; к ним относятся актин-управляемые каналы, которые открываются и закрываются за счёт разборки или сборки примембранных актиновых микрофиламентов с участием актин-связывающих белков;
Ионные каналы обеспечивают управляемый перенос ионов через мембрану и, благодаря этому, выполняют следующие функции: 1 - регулируют водный обмен клетки, обеспечивая её объём и тургор; p. H клетки, предотвращая её закисление и защелачивание; ионный обмен (обмен солей), контролируя изменение внутриклеточного ионного состава и концентрацию; 4 - создают и изменяют мембранные потенциалы клетки: потенциал покоя; в возбудимых клетках - локальные потенциалы, потенциал действия. 5 - проводят возбуждение в возбудимых клетках, обеспечивая движения нервных импульсов; 6 - преобразуют раздражения(световые, звуковые и др. ) в сенсорных рецепторах в возбуждение; 7 - за счёт обеспечения потоков Са 2+ управляют активностью клетки. К ионным каналам относятся К+-каналы, N+-каналы, Са+кана- лы, катионовые каналы и анионовые каналы.
Переносчики веществ - транслоказы Транслоказы – это специальные интегральные мембранные белки-переносчики, облегчающие диффузию веществ через мембрану. Перенос веществ обеспечивается за счёт временного связывания транслоказы с диффундирующим веществом и не требуют энергии. В своей структуре эти белки имеют особые участки, определенным образом ориентированные на наружную или внутреннюю поверхно-сть мембраны. В отличии от канальных белков транслоказы в ходе переноса веществ претерпевают изменения своей конформации. Это происходит в процессе взаимодействия транслоказы с переносимым веществом (лигандом). Поскольку для транспорта каждой отдельной молекулы или иона переносчик должен изменять свою конформацию, то скорость транспорта веществ с помощью транслоказы в несколько раз меньше, чем это происходит при переносе через каналы.
Переносчики веществ - транслоказы Транслоказы – это интегральные мембранные белки, имеющие специфичность в отношении переносимых веществ. Они обеспечивают транспорт органических веществ неэлектролитов и ионов, выполняя при этом функцию ферментов, катализирующих транспорт через мембраны. Пассивный унипорт глюкозы(лиганд) в эритроциты с помощью транслоказы ГЛЮТ-1: 1, 2 – транслоказа взаимодействует с лигандом; 3 – транслоказа поворачивается на 180˚ и высвобождает лиганд в полость клетки
Водный канал Для интенсификации транспорта воды (например, в почечных канальцах и секреторных эпителиальных клетках) для увеличения скорости её диффузии используется специальная транслоказа - белок аквапорин. Он образует в мембране клетки неионные каналы, специальные водные каналы, пропускающие в клетку воду
Мембранный транспорт веществ различается также по направлению их перемещения и количеству переносимых веществ данным переносчиком. Вещества могут перемещаться в следующих вариантах направления : 1 - унипорт: транспортируется одно вещество в одном направлении в зависимости от градиента; например, потенциалзависимый натриевый канал, через который в клетку перемещаются ионы натрия; 2 - симпорт: транспортируются два вещества в одном направлении через один переносчик; например, транспорт глюкозы осуществляемый переносчиком глюкозы, из просвет кишечника в клетки кишечного эпителия. Переносчик одновременно переносит молекулу глюкозы и ион натрия внутрь клетки. 3 - антипорт: транспортируются два вещества в разных направ - лениях через один переносчик; антипорт осуществляет натрий-калиевая АТФаза. Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.
Для эффективной работы некоторых клеток в определенных случаях необходимо, чтобы концентрация веществ внутри клетки была выше, чем во внеклеточной жидкости (например, ионы калия). Для других клеток, наоборот, необходимо сохранять концен -трацию веществ внутри клетки на низком уровне, по сравнению с концентрацией вне клетки (например, ионы натрия). Например, вопреки уровню ее концентрации поглощается глюкоза; клетки щитовидной железы захватывают йод, при том, что его содержание в них в сотни раз выше, чем в крови; мышечная ткань выталкивает ионы натрия (при этом концентрация последних снаружи всегда выше, чем внутри) и накапливает ионы калия. Такие состояния не могут обеспечиваться простой диффузией, так как она в конечном итоге уравновесит концентрации этих ионов по обе стороны мембраны. Для создания избыточного движения ионов калия внутрь клетки, а ионов натрия — наружу необходим некий источник энергии. В этом случае транспорт веществ обеспечивается механизмом активного транспорта.
Активный транспорт – это перенос веществ через мембрану, который: v совершается против градиента концентрации (т. е. с компартмента с большой концентрации в компарт-мент с меньшей концентрацией) v при участии специальных белков - транспортеров v требует затрат энергии АТФ, образующейся в процессе дыхания v имеет более низкую скорость и насыщаемость.
Активный транспорт может осуществляться по механизму: унипорта (транспорт глюкозы в клетках печени), симпорта - сопряженного переноса (транспорт глюкозы вместе с ионами натрия в кишечных эпителиальных клетках, антипорта (обмен ионов НСО 3 - на Cl- в мембране эритроцитов. Активным транспортом переносятся: 1 - минеральные ионы из межклеточной жидкости в клетку или обратно; 2 - аминокислоты из полости кишечника в клетки кишечника; - глюкоза из первичной мочи в кровь др.
В зависимости от источника используемой энергии активный транспорт подразделяется на два типа: первично активный и вторично активный. Источником энергии может быть: 1 - первично-активный траснпорт -счет за гидролиз АТФ ; энергия извлекается непосредственно при расщеплении АТФ или некоторых других высокоэнергетических фосфатных соединений; 2 - вторично-активный транспорт - совмещение активного и пассивного транспорта. одновременный перенос вещества Х против градиента концентрации (активный транспорт) с веществом У, которое движется по градиенту концентрации (пассивный перенос). Белкипереносчики активного транспорта способны передавать энергию, полученную при первично-активном транспорте транспортируемому веществу Х для его перемещения против электрохимического градиента. Такое называется
Первично-активный транспорт Первично активный транспорт веществ происходит за счет энергии гидролиза АТФ. Гидролиз АТФ могут осуществлять: 1 - специальные транслоказы – транспортные АТФазы (ионные насосы), которые являются ферментами, способны к фосфорилированию и дефосфорилированию, различаются по виду и количеству транспортируемых ионов и веществ и направлению транспорта; 2 - к гидролизу АТФ приводит более сложная совокупность реакций, сопряженных с переносом вещества (транспорт аминокислот). К веществам, которые транспортируются посредством первично- активного транспорта, относят натрий, кальций, водород, хлор и некоторые другие ионы, а наиболее распостраненным насосам - Na+/K+-АТФаза; Ca 2+-АТФаза; H+, K+АТФаза; Mg 2+-АТФаза.
Ионные насосы – это крупные трансмембранные ферментные белки, встроенные в мембраны клетки. Они способны связывать и расщеплять АТФ и получившие в связи с этим название АТФазы (аденозинтрифосфатазы). В процессе расщепления АТФ высвобождается химическая энергия, заключённая в них. Эту освобождённую энергию транспортные мембранные АТФазы тратят на перенос определённого вещества против градиента концентрации. В настоящее время хорошо изучены следу- ющие АТФазы: Na+/K+ -АТФаза; Ca 2+АТФаза; H+-АТФаза; H+, K+-АТФаза; Mg 2+АТФаза, которые обеспечивают переме щение ионов Na+, K+, Ca 2+, H+, Mg 2+ изолированно или сопряжено. АТФ-зависимые ионные насосы
Ионные насосы переносят дискретные частицы - ионы в три стадии: 1 – захват частицы с одной стороны мем- браны; 2 - перенос ее через мембрану (транслока ция); 3 – высвобождение с другой стороны мем- браны. На осуществление этого и расходуется энергия АТФ.
Схема строения АТФазы (АТФсинтазы) митохондрий. Мембранная часть АТФ-синтазы, называемая фактором сопряжения F 0 представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй крупный фрагмент ATФсинтазы – фактор сопряжения F 1 – выступает из мембраны наподобие шляпки шампиньона. Гидролиз АТФ комплексом F 1 сопровождается вращением субъединицы γ, которая работает как ось электрогенератора: при повороте на 60 о два протона «проталкиваются» из матрикса митохондрий наружу через канал внутри мембраны. При этом создается разность электрохимических потенциалов протона на мембране. При проталкивании протонов в матрикс происходит синтез АТФ.
Ионные насосы по источнику энергии для своей работы можно разделить на "симпортные" и "антипортные". Симпортные ионные насосы транспортируют в одном направлении два вещества: одно из них имеет большую потенциальную энергию для движения через мембрану, которая используется для транспорта другого вещества. Например, симпорт в клетку глюкозы с помощью ионов натрия, или симпорт ионов кальция с помощью ионов натрия. Антипортные ионные насосы или ионные обменники используют встречный транспорт двух веществ с разной потенциальной энергией диффузии. Так работает, например, натрий-калиевый ионный насос.
Na+/K+-АТФаза
Механизм действия насоса Nа+, К+ - насоса : 1 - канал открыт внутрь клетки. 3 иона Nа+ связываются с активными центрами связывания ионов Nа+ в АТФазе (1) и активируют фермент; 2 - он связывает молекулу АТФ и катализирует её гидролиз, причем фосфатный остаток присоединяется к АТФазе (2). 3 - происходит фосфорилирование фермента и он меняет свою конформацию: ионный канал закрывается с внутренней стороны мембраны и открывается с наружи (3). Ионы Nа+ в силу электрического отталкивания с помощью энергии гидролиза АТФ отсоединяются от центров связывания АТФазы и высвобождаются во внешнюю среду, несмотря на высокую их концентрацию здесь. Энергия гидролиза АТФ расходуется на фосфорилирование АТФазы и отсоединение ионов Nа+ от связывающих их центров в АТФазе.
4 - Na+/K+-АТФаза, открытая с наружной стороны мембраны имеет специфические центры связывания 2 ионов К+ (4). Ионы К+ дефосфорилируют АТФазу. При этом освобождается энергия АТФ, сохранившаяся в связи фосфатной группы. 5 - дефосфорилирование изменяет конформацию АТФазы таким образом, что она возвращается в исходное состояние (5): ее полость вновь открыта внутрь клетки. Ионы К+ отсоединяются от фермента и освобождаются в цитозоль клетки. Так завершается цикл работы насоса. При этом из клетки удаляется 3 иона Nа+, а транспортируется внутрь два иона К+. Поскольку перенос катионов не равнозначен, то возникает разность электрических потенциалов. Из разности концентраций и разности электрических потенциалов клетки складывается трансмемб- ранный электрохимических потенциал.
К активно транспортируемым через некоторые кле- точные мембраны веществам относят ионы натрия, кальция, железа, водорода, хлора, йода, мочевой кислоты, некоторые сахара и большинство аминокислот. Нарушение работы ионных насосов сопровождается развитием патологических состояний в организме (так, необратимое повреждение клеток при недостатке кислорода связано с выключением транспортных АТФаз из-за отсутствия АТФ в условиях тканевой гипоксии).
Вторично–активный транспорт Активный транспорт веществ может сочетаться с другим, одновременно осуществляемым транспортным процессом (вторично- активный транспорт). Это наблюдается в случае переноса глюкозы в эпителиальных клетках кишечника и почек, где глюкоза переносится против концентрационного градиента за счет энергии одновременно переносимых ионов Na+. Механизм активного транспорта, при котором для транспорта вещества Х против градиента концентрации используется энергии, высвобождающаяся при транспорте вещества У по градиенту концентрации называется вторично– активным транспортом.
Различают два варианта вторично – активного транспорта: симпорт и антипорт. При симпорте вещество У диффундирует по градиенту концентрации и тянет вместе с собой вещество Х. При этом оба вещества транспортируется в одну сторону (транспорт глюкозы в почках). При антипорте вещество У обменивается на вещество Х, т. е. вещества движутся в разных направлениях (Nа+- зависимый Са 2+-насос). Антипорт может быть АТФ-независимым и АТФ- зависимым. Вторично–активный транспорт имеет большое значение при транспорте углеводов, аминокислот и других органических соединений.
Везикулярный транспорт веществ
Везикулярный транспорт веществ - это транспорт высокомолекулярных соединений и мелких частиц. Он обеспечивает: 1 - транспорт веществ и частиц поступивших из вне клетки через плазмолемму. Этот процесс называется эндоцитоз; 2 - транспорт белков и липидов, синтезированных в ЭПС, модифицированных в аппарате Гольджи и затем перемещающихся к другим органеллами (белки и липиды мембран, белки лизосом); 3 - транспорт крупных соединений и частиц, выделяющихся из клетки. Этот процесс называется экзоцитоз.
Транспорт высокомолекулярных соединений и частиц через мембрану осуществляется в составе транспортных пузырьков – везикул и называется внутриклеточным везикулярным транспортом. Везикулы представляют собой основное средство передвижения веществ внутри клетки. Это экономный вид транспорта, так как переносимые белки и липиды входят в состав мембраны пузырька, а в его полости находятся грузовые молекулы, которые должны транспортироваться к другим органеллам или выводится из клетки. Нарушения направления везикулярного транспорта является причиной многих заболеваний человека. Для понимания молекулярных основ этих заболеваний необходимо понимать механизмы этого вида транспорта.
Везикулы образуется путем почкования мембран. Различают три способа образования везикул в зависимости от вида почкующейся мембраны и направления транспорта везикулы: 1 - образуются от мембраны одной органеллы (донора) и перемещаются к мембранам другой органеллы (акцептора) (везикулярный транспорт белков и липидов, синтезируемых в ЭПС); Почкование мембран
2 - образуются от плазмолеммы и перемещаются к месту транспорта (эндоцитоз); 3 - образуются от мембран органелл и перемещаются к плазмалемме и выводятся из клетки (экзоцитоз).
По достижению места транспорта происходит слияние мембраны пузырька с мембранной полости акцептора. При этом происходит высвобождение содержимого пузырька в полость акцептора.
В случае слияния с плазмолеммой (экзоцитоз), высвобождение содержимого пузырька происходит вне клетки.
Экзоцитоз и эндоцитоз обеспечивают транспортные пузырьки, состоящие из белка клатрина. Клатрин состоит из трех крупных и трех менее крупных полипептидов. Все субъединицы объединяются в структуру, называемую трискелион, имеющую вид трехножки с «бедрами» и «голенями» длиной около 25 нм. Трискелионы соединяются латерально вдоль своих «конечностей» , образуя шестигранную ячейку, но не плоской, а куполообразной формы; ячейки собираются вместе, образуя решетчатую структуру. Окаймленный клатриновый пузырек: А - сборка клатриновой сети из субъединиц в виде «трехножек» : 1 - крупные полипептиды, 2 – менее крупные полипептиды; Б - общий вид на электронограмме; В - схематическое изображение пузырка;
Мембрана в месте расположения клатриновой решетки начинает выпячиваться , формируя окаймленную ямку. Затем края ямки смыкаются с образованием окаймленного пузырька. Пузырек образуется в местах высокой концентрации белков и липидов внутри ЭПС и содержит высококонцентрированный раствор белков. Таким же путем формируются транспортные окаймленные пузырьки на плазмолемме в процессе эндоцитоза. Такие транспортные пузырьки называется окаймленными и переносят мембранные, секреторные и лизосомальные белки от ЭПС к аппарату Гольджи и дальше в целевые акцепторные органеллы.
Везикулярный транспорт обеспечивает следующие клеточные процессы: v проведение электроимпульса по нервным клеткам, v производство компонентов крови, v клеточный иммунитет, v развитие эмбриона, v формирование органов, v внутриклеточный обмен веществ, v секрецию гормонов. По направлению движения везикулярного транспорта и по характеру переносимых веществ различают следующие процессы: эндоцитоз и экзоцитоз.
Эндоцитоз – везикулярный перенос жидкостей, макромолекул и небольших твердых частиц вместе с частью плазмалеммы из внешней для клетки среды в клетку. В зависимости от направления транспорта и характера транспортируемых веществ различают 3 типа механизмов эндоцитоза: пиноцитоз, фагоцитоз и рецепторно-опосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз.
Независимо от типа механизма, любой эндоцитоз проходит по одному плану: 1 - образуется впячивание в месте контакта плазмалеммы с поглощаемым веществом с образованием ямки; 2 - ямка углубляется, её края слипаются и смыкаются; образуется пузырек – везикула, в полости которого находится поглощенное вещество; 3 - пузырек отщепляется и проникает внутрь цитоплазмы клетки.
Фагоцитоз (от греч. «фагос» - пожирать и «цито с» - клетка) – это захват клетками относительно крупных нерастворенных в воде (0, 5 мкм) частиц и высокомолекулярных соединений с помощью актин-зависимого механизма. Клетки, обеспечивающие подобный захват называются фагоцитами. У многоклеточных животных этот процесс взял на себя функцию удаления отходов и патогенов. Фагоцитоз осуществляется двумя разновидностями кле-ток: v циркулирующими в крови зернистыми лейкоцитами, v тканевыми макрофагами. У некоторых других животных фагоцитировать могут ооциты, плацентные клетки, выстилающие полость тела.
Фагоцитоз включает в себя восемь этапов
У многоклеточных организмов фагоцитоз обеспечивает: 1 - механизм защиты организма-хозяина от микроорганизмов; 2 - механизм обновления тканей и заживления ран путем поглощения поврежденных и постаревших клеток.
Пиноцитоз ( от греч. «пино» - пью и «цитос» - клетка) - это процесс переноса воды и растворенных в ней внеклеточных макромолекулярных соединений через плазмалемму и поглощение их клеткой. В месте захвата поглощаемые вещества неспецифически воздействуют на рецепторы мембраны. Это воздействие передается на подмембранный слой микрофиламентов и далее на цитоскелет, который вызывает впячивание плазмалеммы в виде тонкого канальца или ямки. Процесс образования пиноцитозных пузырьков: А – образование пиноцитозного канала (1), отпочковывание от канала пиноцитозных пузырьков (2), пиноцитозные пузырьки, отпочковывающиеся от ямки; Б – образование ямки (1) и пузырька(2)
Процесс образования вторичных лизосом при участии пиноцитозных пузырьков
Пиноцитозные пузырьки могут оставаться в клетке, но могут мигрировать в противоположную от места образования сторону клетки и там, встраиваясь в плазмалемму, выбрасывать свое содержимое из клетки. Этот процесс называется трансцитоз. Он обеспечивает транспорт веществ, поступивших в клетку извне к различным местам внутри клетки, в другие клетки, а также в клетки других слоев ткани. Особенно активно он протекает в клетках кровеносных и лимфатических сосудов. Таким образом, транспортируются иммуноглобулины матери через молоко в организм ребенка.
На поверхности клеток печени, красного костного мозга и селезенки имеется специальные трансферриновые рецепторы, с которыми связывается циркулирующий трансферрин «нагруженный» железом. Далее он поглощается внутрь клетки и доставляется к лизосомам, специальным клеточным органеллам, где железо отсоединяется от белка. Свободный трансферрин возвращается в кровь, а железо (Fe 2+) используется, например, для построения гемоглобина или миоглобина.
Трансцитоз Трансцитоз — (лат trans сквозь, через и греч. cytos - клетка) - процесс, который характерен для некоторых типов клеток, объединяющий признаки экзоцитоза и эндоцитоза. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырек, который переносится к противоположному концу клетки и становится экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое в внеклеточное пространство (напр. сосуды).
Процессы трансцитоза протекают активно в цитоплазме плоских клеток, выстилающих сосуды, особенно в капиллярах. В этих клетках пузырьки, сливаясь, способны образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые могут транспортироваться водорастворимые молекулы.
Рецепторно-опосредованный эндоцитоз – это эндоцитоз, при котором поглощаемое с поверхности клетки вещество (лиганд) пред варительно связывается со специфическими рецепторами плазмолеммы и транспортируется в клетку в составе окаймленного пузырька. При этом обеспечивается определенные преимущества перед другими видами эндоцитоза: 1 - поглощаются только определенные молекулы и обеспечивается их избирательное связывание; 2 - происходит более быстрое поглощение лиганда в комплексе с рецепторами клетки; 3 - возможность удаления определенного лиганда из внеклеточной среды.
Рецепторно-опосредованный эндоцитоз осуществляется с помощью клатриновых везикулярных пузырьков, называемых также окаймленными и начинается со связывания лиганда с рецептором мембраны, который находится в определенным месте поверхности, называемом окаймленная ямка.
Поверхность окаймленной ямки со стороны цитоплазмы покрыта клатрином. За связыванием следует образование окаймленного пузырька. Он входит в клетку и сливается там с первичной лизосомой с образованием вторичной лизосомы. В зависимости от характера лиганда и рецептора рецепторно-опосредованный эндоцитоз может пойти по следующим путям: 1 - рецептор возвращается к плазмалемме, лиганд разрушается во вторичной лизосоме;
2 - лиганд-рецепторный комплекс возвращается к плазмалемме; 3 - лиганд-рецепторный комплекс разрушается в лизосоме; такой путь осуществляется в процессе обеспечения клеточного ответа, в случае необходимости удаления рецептора с поверхности клетки; 4 - лиганд-рецепторный комплекс транспортируется через клетку и доставляется на её другую сторону.
Рецепторно – опосредованный эндоцитоз обеспечивает поступление в клетку: 1 -транспортных белков: ЛНП (липопротеины низкой плотности- липопротеины переносчики холестерина в крови. ), транспортирующие холестерол и трансферрины, транспортирующие железо; 2 - факторов роста (соматотропный гормон роста, фактор роста тромбоцитов), инсулин, цитокины - вещества, обусловливающие клеточный ответ; 3 -вирусы и токсины; 4 - пептидные гормоны, иммунные комплексы; 5 - циторецепторы; 6 - желточные включения в овоците и ряд других веществ.
Нарушения рецепторно-опосредованного эндоцитоза приводят к ряду серьезных заболеваний: 1 мутации гена рецептора ЛНП - семейная гиперхолестеролемия. Это заболевние обусловливется повышением уровня ЛНП в плазме крови в связи с нарушением связывания холестерола с рецептором ЛНП. Рецептор ЛНП не может связаться с холестеролом и он не попадает в клетку. 2 мутация этого гена - недостаточность поступления холестерола, 3 мутация этого гена - нормально связывает рецептор и холестерол, но нарушается процесс перемещения комплекса лигандрецептор к окаймленной ямке.
Экзоцитоз - это транспорт Экзоцитоз крупных соединений и частиц из клетки. Экзоцитоз
Экзоцитоз в клетке осуществляется в результате следующих этапов: 1 - транспортировка везикулы от места синтеза и формирования (аппарат Гольджи) до плазмалеммы. Транспорт обеспечивают моторные белки: динеин и кинезин вдоль актиновых филаментов либо микротрубочек цитоскелета. 2 - стыковка везикулы с плазмалеммой клетки путем прочного соединения белковых компонентов обеих мембран, при участии особых белковых комплексов. 3 - объединение липидного бислоя везикулы с бислоем плазмалеммы и слияние мембраны везикулы с плазмалеммой клетки. После окончания слияния мембран происходит высвобождение или выброс содержимого секретируемой везикулы во внеклеточное пространство.
В зависимости от направления транспорта веществ различают следующие типы экзоцитоза: 1 - секреция: выделение клеткой растворимых продуктов секреции или обмена веществ; 2 - экскреция: выделение твердых частиц, 3 - рекреция: поглощение твердых частиц из вне клетки, их транспорт через клетку и выделение наружу.
Секреция - это функция клеток , представляющая собой совокупность процессов синтеза, резервирования и выведения из клетки в её среду веществ, предназначенных для осуществления определенных функций. Продукт секреции называют секретом. Секрет — жидкость, выделяемая клетками и содержащая биологически активные вещества. Органы, выделяющие секрет, называются железы. Высвобождаемые в результате секреции вещества могут: (а) связываться с поверхностью плазмалеммы и становиться периферическими белками (антигенами), (б) включаться во внеклеточный маирикс (коллагены, глюко -заминогликаны), (в) выполнять функцию сигнала для других клеток (медиаторы, гормоны), (г) выполнять функцию ферментов, белковых катализаторов химических реакций.
Секреция веществ на «экспорт» осуществляется в процессе 5 стадий: 1 - поглощение извне клетки веществ, которые служат для синтеза веществ «на экспорт» . Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: пиноцитозными пузырьками, фагосомами и ионными каналами; 2 - синтез веществ «на экспорт» в гранулярной ЭПС и комплексе Гольджи; . 3 - накопление синтезированного секрета в клетке в виде секреторных пузырьков и гранул.
4 - выделение секрета при помощи мерокринового (без разрушения клеток), апокринового (с разрушением части клетки) или голокринового (с разрушением всей клетки) механизмов секреции. 5. Восстановление первоначального состояния клетки. Путем секреции выделяются из клетки высококомплексные соединения (например, гормоны гипофиза) и низкомолекулярные соединение (ионы Н+, активные амины, медиаторы и т. д. ). Различные типы секреции (сверху - схема, внизу – ри-сунок с препарата): А - мерокринный; F - апокринный; В – голокринный; 1 – малодифференцированные клетки; 2 – перерождающиеся клетки; 3 - разрушающиеся клетки.
Механизмы экскреции и рекреции веществ подобны механизмам секреции, но отличаются содержимым везикул. Экзоцитоз обеспечивает выполнение трех основных задач: 1 - доставка к плазмалемме клетки липидов, необходимых для её роста; 2 - выведение из клетки различных соединений: токсичных продуктов обмена веществ, белков и липидов на «экспорт» или сигнальных молекул (гормонов, нейромедиаторов и пр. ); 3 – доставка к плазмалемме рецепторов или транспортных белков.
Скачать презентацию Транспорт веществ и сигналов через мембрану Везикулярный и
Лекц.4 Транспорт веществ, контакты сигналы (2).pptx