Торможение в коре больших полушарий ГБФ, IV курс С. Н. Малафеева 1
• В лаборатории И. П. Павлова было описано два типа торможения условных рефлексов – безусловное и условное. 2
Безусловное торможение • Свойственно всем отделам нервной системы. • Его не нужно вырабатывать, оно появляется одновременно с началом рефлекса, угнетая остальные рефлексы. • Безусловное торможение называется еще внешним, так как причина его возникновения находится вне рефлекторной дуги тормозного рефлекса. • Теория условных рефлексов объясняет механизм внешнего торможения появлением нового очага возбуждения в больших полушариях головного мозга, которое образуется при действии постороннего раздражителя. • Дополнительный очаг возбуждения тормозит активность прочих нервных центров, включая нервный центр условного рефлекса. 3
• В безусловном или внешнем торможении выделяется две разновидности торможения: • Индукционное торможение: • Любой сильный раздражитель вызывает образование в коре сильного очага возбуждения, и по принципу отрицательной индукции этот очаг тормозит деятельность других очагов возбуждения в нервной системе. 4
• Запредельное торможение: • Происходит в том случае, если действие условного раздражителя является чрезмерно сильным и в дальнейшем усиление раздражителя приведет к снижению или исчезновению реакции. • Так, например, когда звуковой сигнал оказывается слишком громким или световой раздражитель ослепляет животное. • Павлов объяснял механизм запредельного торможения чрезмерным возбуждением клеток коры, превышающим предел их работоспособности; и этот вид торможения Павлов назвал охранительным, так как предохраняет нервную систему от перегрузок и возникновения утомления. 5
Условное торможение • Условное торможение называется внутренним, так как причина торможения условного рефлекса находится в пределах его рефлекторной дуги. • Его основными чертами являются следующие: Ø Оно развивается при неподкреплении раздражителя, который постепенно приобретает свойства условного тормозного или отрицательного сигнала. Ø Условное торможение поддается тренировке. Заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться и это очень важно при воспитании поведенческих реакций. Ø Способность к разным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных особенностей нервной системы. У возбудимых животных и человека оно вырабатывается труднее и медленнее Ø Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный безусловный сигнал. Ø Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. 6
• Различают несколько видов условного торможения: • Угасательное, • Дифференцировочное, • Условный тормоз, • Запаздывающее торможение. 7
Угасательное торможение • Развивается в результате прекращения подкрепления рефлекса. Это ведет к его затормаживанию. • Так, например, у собаки выработан прочный пищевой слюноотделительный рефлекс на звуковой раздражитель. • Затем в последующих опытах собаке дают условный раздражитель не сопровождая его пищевым подкреплением. • Условный рефлекс при этом только тормозится, а не исчезает. Спустя некоторое время с помощью однократного подкрепления можно частично восстановить этот рефлекс. • Угасательное торможение – очень распространенное явление и имеет большое биологическое значение. • Головной мозг освобождается от рефлексов, которые устарели и не нужны путем их угасания. • Так, например, животное постоянно добывает пищу в определенной местности. Если в ней исчезли пищевые ресурсы, и не найдя пищи, животное перестает посещать ранее знакомую местность вследствие развития угасательного торможения. • Угасание лежит в основе забывания. 8
Основные свойства угасательного торможения: Ø Чем прочнее условный рефлекс, тем труднее его угасить. Слабо укрепленные, «молодые» условные рефлексы угашаются с большой легкостью. Ø Скорость угасания зависит от силы подкрепляющего рефлекса. Условный рефлекс погасить тем труднее, чем сильнее был подкрепляющий рефлекс, на который он образовался. Ø Чем чаще условный сигнал применяется без подкрепления, тем быстрее развивается угасательное торможение. Ø В развитии условного угасания проявляются типологические особенности высшей нервной деятельности. У возбудимых индивидуумов условные рефлексы, как правило, угасить труднее. 9
Дифференцировочное торможение • • • Развивается при неподкреплении раздражителей близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу «различать» положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы не «путать» сходные раздражители. По физиологическому механизму дифференцировка является отрицательным обучением – в ответ на сигнал «не выполнять реакцию» . Дифференцировочное торможение развивается при переходе цветов светофора – красный, желтый, зеленый; При выработке можно использовать звуковой сигнал, например, музыкальный тон с частотой 800 Гц, но и с соседними тонами с частотами 700 или 900 Гц. Если в дальнейшем подкреплять тон 800 Гц, а тоны 700 и 900 Гц использовать без подкрепления, то первоначальная реакция на них исчезнет и сохранится только условный рефлекс на действие тона с частотой 800 Гц. Дифференцировочное торможение в сравнении с животными развивается быстрее, особенно у взрослых. Это связано с участием второй сигнальной системы. С возрастом по мере развития второй сигнально системы повышается способность к дифференцированию раздражителей (примеры с цветовой гаммой карандашей – дошкольники различают основные цвета, а более старшие дети – оттенки). С возрастом повышается способность различения звуков, а также и 10 других раздражителей (вкусовых, запах, кожных)
Дифференцировочное торможение обладает следующими свойствами: Ø Чем ближе дифференцировочный раздражитель к основному положительному, тем труднее выработать дифференцировку. Ø Выработка дифференцировочного торможения носит волнообразный характер. Это происходит, видимо, в силу того, что дифференцировочное торможение постоянно борется с сопутствующим возбуждением. Ø У индивидуумов с большой подвижностью нервных процессов дифференцировки образуются труднее, чем у уравновешенных типов. Ø Повторное применение дифференцировочного раздражителя тренирует этот вид торможения. Ø Дифференцировка развивается тем легче и быстрее, чем отдаленнее сходство раздражителей. 11
Условный тормоз • Условным тормозом называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении комбинации положительного (отдельно подкрепляемого раздражителя) с каким-нибудь дополнительным прибавочным агентом. • Любой раздражитель может быть сделан условным тормозом к любому сигналу. • Так, например, у собаки выработан пищевой условный рефлекс на включение лампочки. • Если теперь присоединить к включению лампочки звук метронома, и эту комбинацию никогда не подкреплять, то слюноотделение на эту комбинацию постепенно снижается и, наконец, полностью прекращается – образовалась дифференцировка на комплексный раздражитель (лампочка + метроном). Прибавочный агент (метроном) часто называют условным тормозом. 12
Условный тормоз обладает рядом свойств: Ø Условный тормоз легче вырабатывается на более сильный дополнительный раздражитель и на более слабый положительный основной сигнал. Ø Роль прибавочного агента в условном тормозе может играть след от примененного раздражителя. Если дополнительный раздражитель, выключенный до начала действия положительного, имеет очень большую силу, то его след может иметь интенсивность, достаточную чтобы стать условным тормозом. Ø Прибавочный агент не только образует с положительным сигналом тормозную комбинацию, но и приобретает самостоятельное значение отрицательного раздражителя. 13
Запаздывающее торможение • Запаздывающее торможение развивается если подкреплять действие условного раздражителя безусловным не через несколько секунд, как при его выработке, а через три минуты, то выработанный условный рефлекс постепенно ослабляется, а затем исчезает. Но со временем он восстанавливается, проявляясь, однако, не сразу после действия условного сигнала, а лишь в конце второй минуты. • На третей минуте рефлекс усиливается, о чем свидетельствует увеличение количества выделяющейся у собаки слюны, а максимум ответной реакции соответствует моменту в который применялось подкрепляющее действие безусловного раздражителя. • Таким образом, ответная реакция на действие условного стимула оказывается отсроченной. • Это явление Павлов назвал запаздывающим, отсюда и вид торможения был определен как 14 запаздывающее.
• Запаздывающее торможение приурочивает условную реакцию именно к тому времени, когда она должна возникнуть в ответ на подкрепление. 15
Запаздывающее торможение имеет следующие свойства: Ø Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать запаздывающее торможение. Ø Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее добиться запаздывания условного рефлекса, выработанного на этом подкреплении. Ø Запаздывающее торможение поддается тренировке. Ø В развитии запаздывающего торможения проявляются также индивидуальные особенности нервной системы, так, например, у возбудимых индивидуумов вырабатывается с большим трудом. 16
Значение запаздывающего торможения • Адаптивное значение этого вида торможения состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя. • Например, кошка, поджидающая жертву у мышиной норки, не обнаруживает слюноотделения, до тех пор, пока мышь не оказывается у нее в зубах. 17
• Описанные виды торможения условного рефлекса обеспечивают полноценную, тонкую и эффективную работу больших полушарий головного мозга. 18
Системность в работе мозга • Системность в работе мозга проявляется в виде процесса объединения «пунктов» возбуждения и торможения и, по мнению И. П. Павлова, «это значительный нервный труд для животных» . • Примером системности работы мозга является система или стереотип условных рефлексов. • Э. А. Асратян (ученик И. П. Павлова) изучал образование динамического стереотипа. 19
• Динамический стереотип – это зафиксированная система условных и безусловных рефлексов, объединенных в единый функциональный комплекс на систему положительных и отрицательных раздражителей, как из внешней, так и внутренней среды организма. • При многократных повторениях системы раздражителей в определенной последовательности они фиксируются, синтезируются в единое целое, в единую цепь рефлексов, которая легко воспроизводится не только данной системой раздражителей, но и одним из раздражителей этой системы. • Так, например, дрессированной собаке достаточно одной команды, чтобы она совершила серию действий, сменяющихся в заданном порядке. 20
• Механизм формирования динамического стереотипа состоит в следующем: Ø Каждый из системы раздражителей соответственно своей силе и значению вызывает определенный условный рефлекс. Ø Если в опытах на собаке изо дня в день в строго определенном порядке применять различные условные раздражители, вызывающие разные по силе условные рефлексы, то у животного создается определенный стереотип реакций в коре больших полушарий на систему раздражений, цепь условных рефлексов в определенной последовательности. Ø После многократных подкреплений стереотипа, большие полушария синтезируют все условные рефлексы, и их реакция становится единой, целостной. Ø Между очагами возбуждения и торможения устанавливается определенная связь во времени и пространстве, как в больших полушариях, так и в подкорковых центрах. Ø Динамический стереотип у человека вырабатывается очень быстро. 21
• Перестановка действующих раздражителей комплекса, изменения значения отдельных раздражителей с возбуждающего на тормозной или наоборот позволяли выявлять индивидуальные особенности поведения в поведении животных (животные становились повышенно возбужденными, пытались вырваться из станка, переставали реагировать на прежние условные раздражители, иногда отказывались от пищи). • Павлов называл такое состояние животных «мучительным» и объяснял его «напряженным нервным трудом» , который рассматривал не только как ассоциативную деятельность, но и как умственный труд. • Изменение в системе комплексе условных раздражителей может привести к срыву высшей нервной деятельности, то есть возникновению неврозов. 22
• В естественных условиях образование динамического стереотипа лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических действий, определенной системы поведения животных и человека. • Особенно распространены двигательные стереотипы как стандартные формы движений, например, ходьба, бег, гребля и др. , в которых имеются повторения движений в определенной последовательности. • Двигательные стереотипы облегчают высшую нервную деятельность в сравнительно постоянных условиях. • Динамические стереотипы могут формироваться не только в сфере движений, но и в сфере восприятия и др. • Например, привычный горожанин, переходя улицу, автоматически обращает внимание на сигнал светофора, поворачивает голову налево, потом 23 направо.
• Изменение прочно выработанного стереотипа нарушает высшую нервную деятельность, что может отразиться и на вегетативных функциях: работе желудка, поджелудочной железы, почек, печени и др. • Поэтому при выработке нового стереотипа важно с самого начала знать насколько он необходим ребенку. • Значение стереотипа заключается в том, что каждый элемент отработанных действий по отдельности способствует формированию автоматизированного акта и в дальнейшем ребенку уже не надо задумываться о том, как выполнить то или иное действие (акт письма, правильная посадка за партой, гигиенические навыки). 24
• Другим примером системной работы мозга является условно-рефлекторное переключение. • Понятие «условно-рефлекторное переключение ввел Э. А. Асратян, и оно заключается в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных условных реакций. • Так, например, если гудок в утренние часы сопровождать подачей пищи животному, а в дневные - электрическим раздражением конечности, то такой раздражитель после ряда сочетаний приобретает различное сигнальное значение. В зависимости от времени дня: утром он вызывает условную пищевую реакцию, а днем – оборонительную. • Время дня оказывается фактором, определяющим характер условной реакции, как бы переключающим кору больших полушарий с одного вида деятельности на другой. • Мозг животного во время опыта анализирует составные части комплекса раздражителей, выделяет «основные агенты» и «переключатели» . • Он синтезирует, объединяет их и связывает с определенной деятельностью, например, с пищевой или оборонительной. 25
26
Скачать презентацию Торможение в коре больших полушарий ГБФ IV курс
Торможение в коре ГБФ 4 курс.ppt