ТОКСИНИ ЯК ФАКТОР СТІЙКОСТІ РОСЛИН Акулов О Ю

ТОКСИНИ ЯК ФАКТОР СТІЙКОСТІ РОСЛИН Акулов О. Ю. , Заслужений працівник освіти України, канд. біол. наук, доцент кафедри мікології та фітоімунології ХНУ ім. В. Н. Каразина

МЕТАБОЛІЗМ вторинний первинний білки, жири, вуглеводи, компоненти нуклеїнових кислот, хлорофіли, цитохроми, фітогормони… та проміжні продукти їх синтезу та розкладу необхідні для нормальної життєдіяльності будь-якої рослини 12 000 30 000 8000 специфічні метаболіти, що продукуються окремими видами рослин не обов`язково присутні у кожній рослинній клітині Алкалоїди Терпени та стероїди Феноли (флавоноїди, фенілпропаноїди, кумаріни…) Поликетіди Непротеїногенні амінокислоти Спеціализовані вуглеводи Глікозиди…

коніїн сік боліголова у прадавні часи використовували для страти боліголов плямистий Сократ олеандрін олеандр Олександр Македонський

ФІТОНЦИДНА ТЕОРІЯ СТІЙКОСТІ РОСЛИН Б. П. Токин помітив, что страви «східної кухні» , приготовані на базарах в умовах, що не завжди відповідають санітарним вимогам, не викликали у людей спалахів кишкових розладів Токін Б. П. (ембріолог, Томск, Санкт-Петербург) У 1928 р. (будучі студентом) Б. П. Токин запропонував термін фитонциди – токсичні летучі речовини деяких рослин, що мають антимікробні властивості

ПРЯНОЩІ ментол (м`ята) піперин (чорний перець) куркумін (куркума) ванілиін (ваніль) каспантін (паприка) ринок чорного перцю – 260 тис. тон – 394 млн. долл. США ринок імбирю – 100 тис. тон – 126 млн. долл. США цинеон (лавр)

ТЕОРІЯ ФІТОАЛЕКСИНІВ К. О. Мюллер та X. Бергер, 1941 р. 1. 2. 3. 4. Фітоалексини відсутні у здоровій рослині і синтезуються у відповідь на зараження Фітоалексини – неспецифічні токсини Синтез токсинів локалізований в уражених тканинах та їх найближчому оточенні Стійкий стан не успадковується

Борис Пастернак «Определение поезии» *** Это - сладкий заглохший горох, Это - слезы вселенной в лопатках, Это - с пультов и флейт - Фигаро Низвергается градом на грядку.

Метод крапельных дифузатів пізатин (з Pisum sativum) фазеолін (з Phaseolus vulgaris) Перші фітоалексини охарактеризували У 1960 -62 рр. І. Круікшанк та Д. Перрін

Фітоалексини: пізатин (горох) кієвітон (фасоль) фазеолідин (квасоля) деметілаза гідролаза за рола гід гриб Nectria haematococca

У 1994 р. Г. Ван Еттен, Дж. Мансфілд та спіавт. запропонували називати усі конститутивні токсини рослин ФІТОАНТИЦИПІНАМИ ТОКСИНИ РОСЛИН Предінфекційні (конститутивні, «уроджені» ) – ФІТОАНТИЦИПІНИ Постинфекційні (индуцибельні) ФІТОАЛЕКСИНИ

ЧОМУ РОСЛИННІ ТОКСИНИ НЕ ОТРУЮЮТЬ САМУ РОСЛИНУ? - Накопичюються в мертвих тканинах - Секретуються на поверхню - Упаковані в мембранні структури, тобто ізольовані від потенційних мішеней у окремі компартменти (вакуолі) - Накопичюються у формі неактивного попередника (глікозиди) - Секретуються лише під час захисної реакції - Не є токсичними для рослини (наприклад, нейротоксини)

Токсини, що накопичуються в мертвих тканях в лусочках цибулі кверцетін протокатехова кислота в корі сосни о-катехол піносільвін (з Pinus sylvestris)

Токсини, що накопичуються в мертвих тканях дубільні речовини (таніни) дігаллова кислота Здатні незворотньо зв`язуватися з білками – ефект дубління шкіри

Токсини, що виводяться на поверхню в восках цитрусових нобілетин відкладаються на нижньому в епідермальних волосках томату боці листків прімули хінон рутін

Токсини, що віддалені від потенційних мішеней стрихнін тубокурарін блювотний горіх (чилібуха) стріхнос отруйний

Токсини, що віддалені від потенційних мішеней колхіцин піздньоцвіт осінній зв`язує білок тубулін в мікротрубочках

Токсини, що віддалені від потенційних мішеней кава какао чай хімічний захист від шкідників та хвороб алелопатичні (автотоксичні властивості) – пригнічують проростання насінин під материнською рослиною

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника синільна к-та ціаногенні гликозиди (амігдалін) гриби Gloeosporium sorghi, Stemphylium loti мигдаль

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника ізотіоцианат (гірчичні масла) тіоглікозиди або глікозиноляти (наприклад, глюкобрассіцин) гірчиця

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника лактонні глікозиди (тюліпозид) Botrytis cinerea – утворення токсичного лактону Botrytis tulipae (паразит тюльпану) – утворення малотоксиної сполуки

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника нітрит нітроглікозиди (мізеротоксин) Astragalus spp.

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника терпеноїдні глікозиди або сапоніні (авенацин) гіркі та милкі Gaumannomyces graminis var. avenae – фермент авенациназа, що розщеплює авенацин

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника Стероїдні або серцеві глікозиди (дігітоксин) дигітоксин – наперстянка уабаїн – кураре олеандрин – олеандр энантоксин – омежник наперстянка Серцеві глікозиди блокують Na+/K+-АТФ-азу

Токсини, що накопичуються у вигляді неактивного попередника калотропін Ваточник (Asclepias spp. ) продукує серцеві глікозиди Гусениці данаїд (Danaus spp. ) накопичують токсини у власномі тілі у незміненому вигляді Птахи (наприклад, Cyanocittacristata bromia) отруюються при спробі з`їсті гусеницю або метелика

Стійкість фітопатогенних грибів до стероїдних глікозидів Solanum tuberosum – солянін → солянідін Solanum demissium – деміссін → демиссидін Lycopersicon esculentum – томатін → томатідін утворюють комплекси зі стероїдами мембран та викликають їх надтекучість Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici Phytophthora infestans Alternaria solani Cladosporium fulvum фермент томатіназа, що розщеплює томатін немає стероїдів в мембранах зниження р. Н живлення в міжклітниках

Не токсичні для рослин Пирролізідінові алкалоїди медведиця-кайя (Arctia caja) моль (Tyria jacobaeae) хрестовник (Senecio vernalis)

Не токсичні для рослин тютюн агоністи нікотинових ацетілхолінових рецепторів у шкідників

Не токсичні для рослин агоністи опіатних рецепторів у ссавців мак снодійний

Не токсичні для рослин (непротеїногенні амінокислоти) канаванін аргінін зерновки(Caryedes brasiliensis) аргінін-т. РНК-синтетаза розпізнає різниці між канаваніном та аргініном фермент уреаза ініціює розщеплення каннаваніна до сечовини вміст – до 2 -3% ваги насінин

Не токсичні для рослин (непротеїногенні амінокислоти та пептиди) антіметаболіт фенілаланіну інгібітор тірозинази (важливий для формування покровів комах) 3, 4 -дігідроксіфенілаланін (L-ДОФА) бета-ціаноаланін – антіметаболіт аланіну вміст до 6 -9% азетидин-2 -карбонова кислота – антіметаболіт проліну Віскотоксини – токсичні пептиди омели білої (Viscum album)

Конститутивні захисні пептиди рослин ДЕФЕНЗИНИ Білки, що здійснюють транспорт ліпідів (LTP) Інгібітори ферментів (амілаз, протеїназ та ін. ) Зв`язуються з рецепторами на мембранах, зумовлюють втрати К, порушують надходження Ca *** ТІОНІНИ Зв`язуються з фосфоліпідами мембран та викликають утворення пор гальмують розвиток, викликають морфологічні зміни в клітинах паразитів гевеїн (hevein) – хітин-зв`язуючий пептид (хітиназна активність) кноттіни (knotthins) – інгібитори альфа-амілази Захисні пептиди рослин містять багато цистеїну, що формує дисульфідні містки та надають молекулі більшої стабільності у великих кількостях накопичуються в насінні та проростках

Роль дефензинів у стійкості до мікозів

Конститутивні захисні білки рослин Рицина звичайна (Ricinus communis L. ) Абрус молитовний (Abrus precatorius) рицин, абрин – білки–інгібітори синтезу білку рибосомами (рибосомо-інактивуючі білки)

Індуцибельні захисні білки рослин PR-білки «pathogenesis related» PR-1 – запуск реакцій системної набутої стійкості рослин (SAR) PR-2 – бета-1, 3 глюканази PR-3 – хітінази …

Полікетиди [грец. poly — багато, нім. (a)ket(on) — ацетон та грец. eidos — вигляд] вторинні метаболіти, що утворюються при полімерізації ацетильных груп (ацетил. Ко. А); синтезуються з використанням полікетидсінтаз (по типу конденсації Кляйзена) ацетил. Ко. А антібіотики, цитостатики, інсектициди та ін.

РОЛЬ ФІТОГОРМОНІВ В ЖИТТІ ФІТОПАТОГЕНІВ

Переростання гібереліни У 1926 р. японський вчений Е. Куросава описав хворобу рису Bakanae (foolish seedling), що викликалася грибом Gibberella fujikuroi У 1935 р. Т. Ябута виділив з цього гриба гормони - гібереліни

Деформація Кучерявість листків персику – Taphrina deformans ауксини Деформація листків вільхи – Taphrina alni

Переростання + деформація іржа сосни (сосновий вертун) – Melampsora pinitorqua основний господар – осика

Відьмині мітли цитокініни Тафриноз берези – Taphrina betulicola

цитокініни Корончасті гали (бактерія Agrobacterium tumefaciens) Азотфіксуючі бактерії (Rhizobium spp. )

«Зелені острівці» цитокініни

етилен бактерія Ralstonia solanacearum