ТКАНИНИ Рослинний організм підрозділяється на спеціалізовані зони, або частини, особливості яких визначаються типами і взаєморозміщенням клітин, що входять у їхній склад. Такі ділянки називаються тканинами. Тканинами називають комплекси клітин, що мають подібну будову, спільне походження і виконують однакові функції. Рослини, що не мають розчленування тіла на вегетативні органи, як правило, не містять диференційованих тканин (водорості). Судинні рослини складаються з органів, органи - із тканин, а тканини - із клітин Тканини можуть бути: живі (з клітин з протопластом) і неживі, твірні і постійні; первинні і вторинні, з міжклітинниками і без них. Класифікація рослинних тканин заснована на єдності виконуваних функцій, походженні, подібності будови і розташуванні клітин в органах рослини. За цими критеріями тканини поділяють на кілька груп: меристематичні чи твірні, покривні, основні, механічні, провідні та видільні.
• Твірні тканини чи меристеми утворені дрібними, щільно розміщеними клітинами з великим ядром, які постійно діляться. Міжклітинників у меристемах не буває. Оболонки клітин тонкі, вакуолі численні, дрібні. Завдяки постійному мітотичному поділу меристемних клітин забезпечується не тільки ріст, але й утворення всіх тканин рослини. Частина дочірніх клітин диференціюється, тобто перетворюється в клітини різних тканин і припиняє ділитися. Останні, зберігаючи меристематичні властивості, продовжують поділятися й утворюють усе нові і нові клітини твірної тканини, такі клітини мають назву „ініціальні”. Саме від цих клітин беруть початок всі клітини інших тканин рослини. Інші клітини поділяються обмежену кількість разів і перетворюються на постійні тканини. • Меристеми виникають у зиготі на ранніх стадіях розвитку зародка і, за походженням, є первинною тканиною, з якої складається весь зародок. У процесі росту рослинні меристеми зберігаються в точках росту - апікальні меристеми (ініціалі) (верхівка стебла і кінчик кореня. Вони утворюють конуси наростання кореня і пагона. По периметру уздовж стебла формуються бічні (латеральні) меристеми). Верхівкові меристеми забезпечують ріст рослини в довжину, а бічні - у ширину. Латеральні меристеми розміщені паралельно боковій поверхні осьових органів і утворюють циліндри, які на поперечних зрізах мають вигляд кілець чи окремих сегментів. Латеральні меристеми поділяють на первинні і вторинні. Первинні – прокамбій і перицикл, вторинні – камбій і фелоген (корковий камбій). У деяких таксономічних груп рослин (представники відділів плаунів, папоротей, хвощів; класу однодольних рослин) прокамбій повністю витрачається на формування первинної флоеми, ксилеми, механічних та основних тканин і припиняє свою діяльність. Перицикл, як і прокамбій, латеральна меристема; добре виражений у коренях і не завжди присутній у стеблах рослин; знаходиться по периметру центрального циліндра. У корені бере участь у формуванні бічних коренів, в стеблі - у формуванні покривних, основних тканин. Внаслідок діяльності прокамбію та перициклу корені та стебла потовщуються. • Існують ще вставні меристеми (інтеркалярні), що зберігаються в зонах росту (основа черешків, листків і міжвузлів. Як правило, це - первинні меристеми, вони зберігаються в зонах активного росту і мають тимчасовий характер. • У дводольних та голонасінних рослин на заміну первинним латеральним меристемам формуються вторинні, які формують тканини (ксилему, флоему тощо), вторинні за походженням. До вторинних меристем належать твірні тканини, що утворюються з первинних меристем і клітин інших тканин. Це - бічні меристеми - камбій ( забезпечує ріст стебла в ширину і формує провідні, механічні та основні тканини) і фелоген (корковий камбій). Є ще раневі меристеми (травматичні), які забезпечують регенерацію тканин при ушкодженнях з утворенням калюсу. Вони складаються з однорідних паренхімних клітин, які закривають місце ушкодження (важливо для прищеплення в садівництві та квітництві). В калюсі можуть закладатись додаткові корені і бруньки.
• Покривні тканини знаходяться в контакті з зовнішнім середовищем і забезпечують захист рослин від несприятливих впливів середовища: механічних ушкоджень, низьких температур, надмірного випаровування води, проникнення мікроорганізмів і ін. Крім того, покривні тканини забезпечують обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем. • Розрізняють три основних типи покривних тканин у надземних частин рослин: шкірочку, чи епідерму, перидерму(корок і фелодерму) і кірку. • Епідерма складається з одного чи кількох шарів щільно зімкнутих тонкостінних клітин. Вона покриває листки, пелюстки і молоді пагони рослини і формується в конусі наростання з первинної меристеми - протодерми. З часом клітини епідерми зовні покриваються воскоподібною речовиною - кутином, що утворює кутикулу. Кутикула знижує випаровування води, віск робить поверхню органів незмочуваною, що слугує захистом від несприятливих навколишніх умов. Вона може бути різної товщини, її поверхня буває складчаста, пориста тощо. Клітини епідерми звичайно не містять хлоропластів, чи містять їх дуже мало. Інколи в них утворюються цистоліти чи друзи. Форма клітин епідерми відрізняється у різних систематичних груп і може слугувати діагностичною ознакою. Так, клітини епідерми витягнуті вздовж осі листка в однодольних
Helleborus Crassula ovata
• За формою і функціями виділяють кілька типів клітин епідерми: основні клітини епідерми, замикаючі і побічні клітини продихів, трихоми, волоски. • Замикаючі клітини продихів разом з побічними клітинами епідерми формують продиховий апарат. Розрізняють наступні типи продихових апаратів: • . анізоцитний – продих оточений трьома побічними клітинами, не схожими з епідермальними; аномоцитний – продих оточений побічними клітинами, схожими з епідермальними; парацитний – побічних клітин 2, розміщені паралельно щілині; діацитний– 2 клітини розміщені перпендикулярно щілині (дводольні губоцвіті, гвоздичні); тетрацитний – 4 - бокові і полярні (переважно однодольні); актиноцитний - побічних клітин багато. У одного виду рослин бувають різні типи аномоцитного продихового Фрагмент листка шавлії апарату. У голонасінних рослин продихи глибоко лікарської з нижнього занурені в гіподерму, що є пристосуванням до захисту від надмірного випаровування. Оболонки боку листка: 1 – діацитний продих, 2 – замикаючих клітин у них частково здерев’янілі, еластичні вони лише з боку продихової щілини головчастий волосок (трихома), 3 - простий триклітинний волосок, 4 – ефіроолійна залозка
• У багатьох вищих рослин деякі клітини шкірочки утворюють вирости епідерми – трихоми (рис. 11)- так звані волоски, що мають різноманітну форму і виконують різні функції. Нитковидні трихоми у великій кількості покривають зелені частини рослин, чим послаблюють дію вітру і сонця. Жалкі волоски мають форму шипа, що при дотику втикається в шкіру і клітинний сік із подразнюючими речовинами вприскується в ранку. Існують також головчасті, залозисті волоски і нектарники, що виконують секреторну функцію. Залозки мають різну форму і можуть містити ефірні олії, смоли, слиз. • Емергенці – загострені вирости епідермальних і розміщених під епідермою паренхімних клітин. Виконують переважно захисну функцію, є діагностичними ознаками виду(шипшина, ожина, дурман, рицина та ін. ). Artemisia annua Зірчасті трихоми та складчаста кутикула листків грициків звичайних
It is a glandular trichome Digitalis purpurea (less formally called a glandular hair) that consists of a stalk that supports the secretory head. It is a glandular trichome (less formally called a glandular hair) that consists of a stalk that supports the secretory head.
• Емергенці – загострені вирости епідермальних і розміщених під епідермою паренхімних клітин. Виконують переважно захисну функцію, є діагностичними ознаками виду(шипшина, ожина, дурман, рицина та ін. ). Urtica sp
• Первинна одношарова покривна тканина кореня - епіблема (ризодерма). Формується з протодерми зовнішнього шару клітин апікальної меристеми кореня. Основна функція – всмоктування води і виділення в ґрунт речовин (алелопатія). Це тонкостінні щільно зімкнені клітини з яких в зоні всмоктування формуються кореневі волоски (за винятком водних рослин) завдовжки до 8 мм (у злаків). Тривалість життя – кілька днів.
У ризодермі відсутні продихи. З часом ризодерма замінюється багатошаровою покривною тканиною, яку диференціюють на екзодерму, мезодерму та ендодерму. Ендодерма охоплює центральні тканини кореня, відмежовуючи кору від провідних тканин. Клітини ендодерми можуть потовщуватись і утворювати так звані „пояски Каспарі”, які перешкоджають радіальному току води. Поміж „поясками” залишаються клітини з непотовщеними оболонками – пропускні клітини. В ендодермі з часом можуть відкладатись запасні речовини (перш за все – крохмаль).
• Перидерма – корок - вторинна комплексна покривна тканина, формується на стеблах на кінець першого року життя, а також на підземних органах. Складається з фелогену (коркового камбію) і його похідних – корка(фелеми) і фелодерми. Корок утворюється на зміну епідермі і покриває стебла і корені багаторічних рослин. Утворення корка зв'язане з появою вторинної меристеми - фелогену. Фелоген – шар меристематичних клітин, утворюється під епідермою і розташовується у вигляді кільця по периметру органа; назовні формує клітини корка, досередини - фелодерми. Фелодерма – жива одно- чи багатошарова паренхімна тканина. Корок складається з декількох рядів щільно зімкнутих клітин, в яких живий вміст швидко відмирає Для газообміну і транспірації в корку є сочевички – отвори чи тріщини, які прикриті пухкою тканиною, що складаються з живих, слабко окорковілих клітин.
• На стовбурах дерев розвивається кілька перидерм. Кожна з яких закладається глибше старої. Живі тканини, що лишаються між шарами корка відмирають, і формується покривний комплекс – кірка (ритидом), який складається з декількох шарів корка і розміщених між ними відмерлих тканин. A rhytidome has a complex histological composition. P = periderm (cork), RP = remnants of primary phloem, RS = remnants of secondary phloem, F = fiber, and D = druse • При цьому фелоген захоплює механічні тканини і луб. Товсті шари кірки надійно охороняють стовбури дерев від різного роду ушкоджень. Тріщини в кірці, на дні яких є сочевички, забезпечують газообмін. Якщо утворення перидерм іде не по всій окружності стовбура, а окремими напівдугами, то кірка формується окремими шматками і називається лускуватою (сосна). Кільцевидна кірка утворюється, якщо перидерма закладається рівномірними кільцями, відрізуючи іноді циліндричні ділянки кори (виноград).
• Механічні тканини подібно арматурі залізобетонних конструкцій, створюють каркас усім тканинам і органам рослини. Вони можуть бути складені паренхімними чи прозенхімними клітинами, живі чи неживі(з відмерлим протопластом і з просоченими лігніном оболонками). Клітини можуть розташовуватися тяжами уздовж осьових органів, супроводжувати провідні пучки й утворювати тривимірні структури, що створюють опору для інших тканин. Міцність і пружність клітин механічних тканин обумовлені стовщеними целюлозними чи здерев’янілими оболонками. • За походженням, будовою та функціями механічні тканини поділяють на: коленхіму, склереїди чи кам'янисті клітини. • Коленхіма – жива тканина первинного походження з паренхімних і прозенхімних клітин. В залежності від розміщення і потовщення її називають: кутова, пластинчаста і пухка 1 - пухка коленхіма (а- здерев'янілі клітини, б - міжклітинники з залишками оболонок клітин), 2 - кутова коленхіма з пристінним розміщенням протопласта (а-внутрішня порожнина, б–здерев'янілі оболонки клітин), 3 - склеренхіма (луб'яні волокна з відмерлим протопластом (а - внутрішня порожнина, б - рівномірно потовщені стінки клітин з простими порами), 4 - склереїди груші (а- внутрішня порожнина клітин, б - здерев'янілі оболонки з порами)
Pyrus communis C = collenchyma; F = fibers; P = phloem Склеренхіма складається з клітин із рівномірно потовщеними оболонками, у яких відмирає протопласт після їх формування. Оболонки клітин склеренхіми мають високу міцність і пружність завдяки відкладанню лігніну. Розрізняють два типи склеренхіми: волокна і склереїди
Порівняльна характеристика механічних тканин
• Волокна – прозенхімні клітини, загострені на кінцях. Целюлозні фібрили в оболонках закладаються спірально з рівномірним чергуванням спіралей, що сприяє пружності стінок клітин. Найбільш важливі механічні тканини - луб'яні (флоемні) і деревні (ксилемні) волокна - добре розвиті в стеблі. Ксилемні волокна ще називають волокнами лібриформу (перетинчастий лібриформ надає міцності стеблу).
• Флоемні волокна – видовжені з потовщеними, шаруватими чи штрихуватими оболонками з численними простими порами. Довжина сягає до 60 мм (у льону), можуть бути загострені на кінцях; у конопель – булавовидні. Корові волокна розміщені в коровій частині. Периваскулярні – утворюються перициклом і оточують центральний циліндр стебла. Волокна механічної тканини часто супроводжують провідні пучки. За походженням волокна поділяють на первинні (з прокамбію і перициклу) і вторинні (з камбію).
• • Провідні тканини забезпечують транспорт речовин у тілі рослин. Від коренів у стебло і листки здійснюється перенос води й мінеральних речовин, усмоктуваних з ґрунту - висхідний рух. Він забезпечується ксилемою чи деревиною. Рух органічних речовин, продуктів фотосинтезу до місць їхнього використання чи відкладення в запас (до коренів, плодів, насіння і інших органів) складає низхідний рух. Він здійснюється флоемою чи лубом, що розташовується частіше назовні від деревини. Основними елементами ксилеми є трахеїди і трахеї (судини) – видовжені порожнисті трубки з відмерлим протопластом і численними облямованими (у трахеїд) чи простими порами, оточені деревними волокнами. Поперечні перегородки клітин судин повністю чи частково руйнуються, що забезпечує інтенсивне проведення води і розчинених в ній речовин від коренів до листів (судини деревини). Судини ксилеми (рис. 13) можуть бути з кільчастим(1), спіральним(2), драбинчастим (3) і сітчастим (4) стовщенням стінок, що зумовлене нерівномірним вторинним потовщенням клітинних оболонок судин
Елементи ксилеми і флоеми з волокнами механічної тканини утворюють судинно-волокнисті пучки Схема будови провідних(судинноволокнистих) пучків. 1–типи пучків: а– колатеральний закритий, б- колатеральний відкритий, в– біколатеральний відкритий, г– концентричний закритий (амфівазальний, центрофлоемний), д- концентричний закритий (амфікрибральний, центроксилемний), е - радіальний тетрархний пучок. ; 2, 3 — колатеральні пучки на поперечному зрізі (2 - закритий, 3 - відкритий): флоема - а, ксилема - б, камбій - в , волокна склеренхіми –г, паренхіма – д.
Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона ( Aristolochia clematitis ) в поперечном срезе ( I ) и схема строения стебля на разных уровнях ( II ): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3 -5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7 -9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий, 11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6 -12 - центральный цилиндр).
• Основні тканини паренхіми складають велику частину всіх органів рослин. Вони заповнюють проміжки між провідними і механічними тканинами і присутні у всіх вегетативних і генеративних органах. Ці тканини утворюються за рахунок диференціювання апікальних меристем і складаються з живих паренхімних клітин, різноманітних за будовою і функціями, частіше всього з простими порами. • Функції: синтез, накопичення та використання органічних речовин. Розрізняють основну, асиміляційну, запасаючу, повітроносну і водоносну паренхіми.
• Основна паренхіма не має строго визначених функцій. Розміщена всередині органів великими масивами, часто заповнює серцевину стебла, внутрішні шари кори. ЇЇ клітини утворюють вертикальні і горизонтальні тяжі – промені, по яких здійснюється радіальний транспорт речовин. З основної паренхіми можуть виникати вторинні меристеми • Клітини асиміляційної паренхіми (хлоренхіми) містять хлоропласти і спеціалізуються на фотосинтезі. Вони розташовані під епідермою листків, молодих зелених стебел і плодів. Для асиміляційної паренхіми(губчастої) характерні міжклітинники, клітини тонкостінні. В залежності від будови і розміщення виділяють палісадну (стовпчасту), губчасту і складчасту хлоренхіми.
• У клітинах запасаючої паренхіми накопичуються надлишкові, в даний період розвитку рослини, продукти обміну речовин: вуглеводи, білки, жири, ефірні олії й ін. (рис. 16, 17) Вона добре розвинута в стеблах, коренях, кореневищах, бульбах, цибулинах. Клітини запасаючої паренхіми можуть містити багато лейкопластів (крохмаль), великі вакуолі (цукри, інулін), багато дрібних вакуолей, які утворюють алейронові зерна (білок), можуть мати товсті клітинні стінки, жирові клітини, тощо. кореня оману високого: 1 - запасаюча паренхіма, 2 – елементи флоеми, 3 – камбій, 4 – судини ксилеми, 5 – елементи механічних тканин, 6 – паренхімні клітини з інуліном, 7 – ефіроолійні вмістилища. Зріз
• Видільні тканини представлені різними утвореннями (частіше багатоклітинними, рідше одноклітинними), що виділяють з рослини продукти обміну речовин або воду. Клітини видільних тканин тонкостінні; в клітинах, де синтезуються ефірні олії, смоли, каучук - добре розвинений ендоплазматичний ретикулум, слизи – апарат Гольджі. • Розрізняють видільні тканини внутрішньої і зовнішньої секреції чи Сольова залозка Limonium gmelinii зовнішні і внутрішні видільні 1 - секреторная клетка, 2 - пора в кутикуле, тканини. 3 - побочная клетка, 4 - собирательная клетка, 5 - клетка эпидермы, 6 - бокальчатая клетка, 7 - мезофилл, 8 - кутикула Зовнішні видільні тканини пов’язані з покривними тканинами: залозисті волоски й залозки – трихоми епідерми. Складаються з живих клітин (залозки м’яти, лаванди, полину, чорної смородини; залозисті волоски квіток тютюну виділяють ефірні олії; сидячі головчасті волоски лободи – воду і солі (білий наліт)
Mentha piperita
• Листки багатьох рослин здатні виділяти воду (гутація) в умовах надлишкової вологості через водяні продихи - гідатоди. По провідних пучках вода подається до епідерми, у якій по краях листка розміщені гідатоди. Вони можуть мати вигляд волосків (у квасолі), водяних продихів (у настурції). Найбільш складні гідатоди на зубцях листків суниці, шипшини, чаю. Тут під водяними продихами утворюється багатоклітинна тканина – епітема, через яку вода передається від провідних елементів до водяних продихів. Гидатода листа первоцвета (Primula sinensis): А - продольный разрез; Б - вид с поверхности. 1 - эпидерма, 2 - замыкающая клетка водяного устьица, 3 - эпитема, 4 - хлоренхима, 5 - межклетники, 6 - проводящий пучок, 7 - обкладка
• У квітках звичайно містяться нектарники, що утворюють цукристу рідину – нектар (водний розчин цукрів з домішкою білків, спиртів і ароматичних речовин). До нектарника може підходити провідний пучок. Нектар служить засобом приваблення комах, що запилюють рослини. Нектарники - це поверхневі залозисті клітини, інколи розміщені в ямках (жовтець), шпорцях (сокирки польові), подушечках (гарбуз, верба, глуха кропива біла). Нектароносні рослини називають медоносами: липа, конюшина, . гречка, меліса та ін.
Осмофори – спеціалізовані клітини епідерми, чи залозки, де збираються ароматичні речовини - аромат квіток - переважно за рахунок ефірних олій. Gloxinia perennis
Внутрішні видільні тканини • Секреторні клітини - розміщуються в різних органах. Якщо секреторні клітини відрізняються від інших, їх називають ідіобласти. В лаврових і магнолієвих вони містять ефірні олії, в мальвових і липових – слиз; цистоліти у фікуса, рафіди у кореневищах купини, в листках конвалії.
• Секреторні вмістилища за структурою поділяються на схізогенні і лізигенні. Схізогенні формуються внаслідок розходження клітин і утворення міжклітинника, висланого живими епітеліальними клітинами з густим цитоплазматичним вмістом. Вони виділяють в середину вмістилищ екскреторні речовини (звіробійні, зонтичні, миртові, айстрові, евкаліпт, валеріана). Розміщені переважно в Схизогенное вместилище эфирных зовнішніх шарах паренхіми кори, масел на поперечном срезе листа листках. До них належать смоляні ходи зверобоя продырявленного (Hypericum хвойних (ялина, модрина, сосна); ефірно-олійні канальці деяких perforatum): губоцвітих. 1 - клетки эпителия Схизогенный смоляной ход древесины сосны (Pinus sylvestris): 1 - межклетная полость, 2 - эпителий, 3 - живые паренхимные клетки, 4 - тонкостенные мертвые раздавленные клетки, 5 - трахеиды
• Формування лізигенних вмістилищ відбувається шляхом нагромадження екскреторних речовин всередині окремих клітин чи груп клітин і наступного розчинення їх клітинних оболонок (листки і плоди лимонів, мандаринів). Інколи вмістилища формуються як лізигенні, а потім навколо них формуються епітеліальні клітини (рута). Лизигенное эфироносное вместилище околоплодника мандарина (Citrus reticulata): 1 - разрушающиеся клетки, 2 - полость
• Молочники містять молочний сік (латекс). Вони можуть бути членисті – з великої кількості зв’язаних між собою (через руйнування спільних оболонок) клітин з тонкими целюлозними оболонками (мак, цикорій, латук). В них цитоплазма і ядра займають пристінне положення, а основний вміст – клітинний сік – латекс, в якому, як краплі масла в молоці, є крапельки смол, каучуку крохмальних зерен (у молочайних), білки (фікус) та інші речовин. На повітрі латекс швидко згортається закриваючи рану. Оболонки молочників не мають пор. Нечленисті молочники складаються з окремих прозенхімних клітин, часто не з’єднаних між собою. Членистые млечники корня одуванчика (Taraxacum officinale) в продольном разрезе: 1 - латекс, 2 - паренхима коры
• Листки багатьох рослин здатні виділяти воду (гутація) в умовах надлишкової вологості через водяні продихи - гідатоди. По провідних пучках вода подається до епідерми, у якій по краях листка розміщені гідатоди. Вони можуть мати вигляд волосків (у квасолі), водяних продихів (у настурції). Найбільш складні гідатоди на зубцях листків суниці, шипшини, чаю. Тут під водяними продихами утворюється багатоклітинна тканина – епітема, через яку вода передається від провідних елементів до водяних продихів.
•
Скачать презентацию ТКАНИНИ Рослинний організм підрозділяється на спеціалізовані зони або
ТКАНИНИ.ppt