«ТИПЫ БРОЖЕНИЕ»
Броже ние — метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода. Брожение — это анаэробный (происходящий без участия кислорода) метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы.
Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания. Термин «брожение» также используется в более широком смысле, для обозначения бурного роста микроорганизмов в соответствующей среде. При использовании в этом смысле не делается различия между аэробным и анаэробным м етаболизмом.
Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превраще ние его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения. Использование брожения человеком обычно предполагает применение определенных видов и штаммов микроорганизмо в. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Лавуазье в конце XVIII века установил, что в ходе спиртового брожения сахар разлагается на спирт и углекислый газ. Вскоре после этого Гей Люссак показал, что суммарная масса спирта и углекислого газа равна массе расщепленного сахара. В 30 е годы XIX века Ш. Каньяр де Латур и Теодор Шванн окончательно установили, что дрожжи (открытые Антони ван Левенгуком) — это живые клетки, и высказали идею о том, что брожение — результат их жизнедеятельности. Эта идея была отвергнута ведущими химиками того времени — Либихом, Берцелиусом и др. Лавуазье Теодор Шванн
Брожение было подробно изучено во второй половине XIX века Луи Пастером. Пастер убедительно доказал, вопреки господствовавшей тогда точке зрения, что брожение — процесс не чисто химический и происходит только в присутствии живых клеток микроорганизмов. В 1893— 1898 гг. Э. Бухнер показал, что брожение может происходить не только в клетках дрожжей, но и в безклеточном дрожжевом экстракте (Нобелевская премия по химии 1907 г. ). Благодаря его работам стало ясно, что многие биохимические реакции можно осуществить in vitro. Луи Пастер Эдуард Бухнер
БИОХИМИЯ Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества. Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза. Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.
ПРОДУКТЫ РЕАКЦИИ БРОЖЕНИЯ Продукты брожения — это по сути отходы, получившиеся во время превращения пирувата с целью регенерации NAD+ в отсутствие кислорода. Стандартные примеры продуктов брожения — этанол (винный спирт), молочная кислота, водород и углекислый газ. Однако продукты брожения могут быть более экзотическими, такими какмасляная кислота, ацетон, пропионовая кислота, 2, 3 бутандиол и др.
ОСНОВНЫЕ ТИПЫ БРОЖЕНИЯ Ø 1) Спиртовое брожение; Ø 2) Молочнокислое брожение; Ø 3) Уксусное брожение; Ø 4) Маслянистое брожение.
СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ Спиртовое брожение — химическая реакция брожения, осуществляемая дрожжами, в результате которой одна молекула глюкозы преобразуется в 2 молекулы этанола и в 2 молекулы углекислого газа Коническая колба, соединенная с водяным затвором. В установке осуществляется спиртовое брожение глюкозы дрожжами.
СУТЬ РЕАКЦИИ Реакция спиртового брожения подобна гликолизу. Расхождение начинается только после образования пирувата. Конечный этап гликолиза заменяется двумя ферментативными реакциями. Сначала пируват подвергается декарбоксилированию, продуктом которого является ацетальдегид. Данная реакция происходит при участии пируватдекарбоксилазы, ТПФ и ионов магния.
После ацетальдегид восстанавливается водородом, который отщепляется от кофермента NADH. При этом ацетальдегид восстанавливается до этанола. Собственно, цель спиртового брожения — это окисление NADH, чтобы он мог снова принять участие в гликолизе. Катализатором является алкогольдегидрогеназа.
Таким образом, продуктами спиртового брожения являются этанол и , а не молочная кислота, как в молочнокислом брожении. В результате получается реакция: Спиртовое брожение сопровождается запасанием энергии в виде АТФ. Суммарно реакцию можно записать так:
ПРИМЕНЕНИЕ СПИРТОВОГО БРОЖЕНИЯ СХОДНО С ПРИМЕНЕНИЕМ ДРОЖЖЕЙ: ПИВОВАРЕНИЕ, КВАСОВАРЕ НИЕ, ПРИГОТОВЛЕНИЕ ДРОЖЖЕВОГО ТЕСТА, ВИНОДЕЛИЕ И ПРОИЗВОДСТВО ДРУГИХ АЛКОГОЛЬНЫХ НАПИТКОВ.
Молочнокислое брожение — процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Название получило по характерному продукту — молочной кислоте. Для молочнокислых бактерий является основным путем катаболизма углеводов и основным источником энергии в виде АТФ. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствие кислорода при больших нагрузках.
ВИДЫ МОЛОЧНОКИСЛОГО БРОЖЕНИЯ Молочная кислота основной продукт молочнокислого брожения Различают т. н. гомоферментативное и гетероферментативное молочнокислое брожение, в зависимости от выделяющихся продуктов помимо молочной кислоты и их процентного соотношения. Отличие также заключается и в разных путях получения пирувата при деградации углеводов гомо и гетероферментативными молочнокислыми бактериями.
Гомоферментативное молочнокислое брожение гомоферментативное молочнокислое брожение При гомоферментативном молочнокислом брожении углевод сначала окисляется до пирувата по гликолитическому пути, затемпируват восстанавливается до молочной кислоты НАДН+Н (образовавшегося на стадии гликолиза при дегидрированииглицеральдегид 3 фосфата) при помощи лактатдегидрогеназы. От стереоспецифичности лактатдегидрогеназы и наличиялактатрацемазы зависит, какой энантиомер молочной кислоты будет превалировать в продуктах L , D молочная кислота или же DL рацемат. Продуктом гомоферментативного молочнокислого брожения является молочная кислота, которая составляет не менее 90 % всех продуктов брожения. Промежуточными продуктами являются: глюкозо 6 фосфат, фруктозо 1, 6 дифосфат, 3 фосфоглицериновый альдегид, 1, 3 дифосфоглицериновая кислота, пировиноградная кислота
Гетероферментативное молочнокислое В отличие от гомоферментативного брожения, деградация глюкозы идет по пентозофосфатному пути, образующийся из ксилулозо 5 фосфата глицеральдегид 3 фосфат окисляется до молочной кислоты, а ацетилфосфат восстанавливается до этанола (некоторые гетероферментативные молочнокислые бактерии окисляют полученный этанол частично или полностью до ацетата). Таким образом, при гетероферментативном молочнокислом брожении образуется больше продуктов: молочная кислота, уксусная кислота/, этанол, двуокись углерода. примеры гетероферментативных молочнокислых бактерий: L. fermentum, L. brevis, Leuconostoc mesenteroides, Oenococcus oeni.
Значение молочнокислого брожения для человека Молочнокислое брожение используется для консервации продуктов питания (за счет ингибирования роста микроорганизмов молочной кислотой и понижения р. Н) с целью длительного сохранения (пример квашение овощей, сырокопчение), приготовлении кисломолочных продуктов (кефира, ряженки, йогурта, сметаны), силосовании растительной массы, а также биотехнологического способа производства молочной кислоты.
Уксуснокислым брожением называется окисление этилового спирта в уксусную кислоту под влиянием уксуснокислых бактерий. Оно может быть выражено таким суммарным уравнением: С 2 Н 5 ОН + О 2 = СН 3 СООН + Н 2 О Это брожение, как и спиртовое, известно с давних времен. Человек с давних пор наблюдал, что на поверхности вина или пива, оставленных в открытом сосуде, образуется сероватая пленка, а содержимое превращается в уксус. Микробиологиче ская природа этого процесса была впервые установлена в 1862 г. Пастером.
Возбудителями уксуснокислого брожения являются уксусно кислые бактерии, составляющие многочисленную группу палоч ковидных, бесспоровых, аэробных бактерий. Среди них встре чаются подвижные и неподвижные формы. Различаются они также размерами клеток, разной устойчивостью к спирту и спо собностью накапливать больше или меньше уксусной кислоты.
Практическое значение Уксуснокислое брожение используется для по лучения натурального спиртового уксуса, который применяется в пищевой промышленности (продуцент —Acetobacter aceti). Также, с помощью этого процесса производят винный уксус (из вина) и яблочный уксус (из яблочного сока). В тоже время, уксуснокислые бактерии являются вредителями спиртового, пивоваренного, консервного производств, виноделия и производства безалкогольных напитков
МАСЛЯНОКИСЛОЕ БРОЖЕНИЕ Маслянокислое брожение — брожение, в ходе которого образуется масляная кислота C 3 H 7 COOH. При этом водород и двуокись углерода являются побочными продуктами. Маслянокислое брожение — результат деятельности анаэробных бактерий, в том числе рода Клостридиум. Как следует из названия, такое брожение связано с прогорканием жиров.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БРОЖЕНИЯ ЧЕЛОВЕКОМ Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в двуокись углерода приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.
По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач: Ø Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры Ø Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения Ø Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами Ø Детоксификация в процессе брожения пищи Ø Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи
У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при мариновании кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.
