Тип Plathelminthes (Плоские черви). • Общая характеристика типа. система и Экологическое разнообразие группы. Состав типа: Turbellaria, Monogenoidea, Cestoda, Cestodaria, Trematoda, Aspidogastrea. • Класс Turbellaria
• Всего известно около 15 тыс. видов плоских червей. Часть видов плоских червей — свободно живущие, но большинство — паразиты животных. • Плоские черви трехслойные (экто , эндо , мезо ), билатеральные организмы • Форма тела уплощенная листовидная. Тело сплюснуто в спинно брюшном направлении.
• Бесполостные или паренхиматозные животные. Паренхима имеет мезодермальное происхождение и заполняет пространство между органами. • Функции: опорную, запаса питательных веществ, важную роль в обмене веществ.
• Покровы представлены: • ресничный эпителий, тегумент. • однослойный эпителий или клеточным синцитием. У свободноживущих видов кожный эпителий ресничный. • Сплошной кожно мускульный мешок: а) кольцевые; б) продольные; косые (спинно брюшные или диагональные). Дорсо вентральных мышц
• Пищеварительная представлена передней (рот, глотка) и средней (трехветвистой) кишкой, которая заканчивается слепо. Заднего отдела и анального отверстия нет.
• Нервная система – типа ортогон состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него нескольких пар нервных тяжей, соединенных между собой кольцевыми тяжами — комиссурами.
• У свободноживущих плоских червей развиты светочувствительные глазки, обонятельные клетки и органы равновесия— статоцисты и многочисленные сенсиллы: осязательные клетки и органы химического чувства.
• Выделительная система – протонефридии • Выделительная система плоских червей представлена отдельными клетками паренхимы (атроцитами), в которых накапливаются экскреты, и протонефридиями — ветвящимися каналами, выводящими из организма избыток жидкости с растворенными в ней продуктами обмена.
• Протонефридии эктодермального происхождения. • звездчатыми клетками с «мерцательным пламенем» (циртоцитами), • Пучок жгутиков звездчатых клеток направлен в выделительный канал и обеспечивает отток жидкости из паренхимы. • Протонефридиальные канальцы соединяются в один или два выводящих канала, открывающиеся наружу выделительными порами.
• Кровеносной системы и органов дыхания нет. • Органов дыхания нет. Свободноживущие плоские черви дышат через кожу. Эндопаразитические виды обладают анаэробным дыханием
• Половая система – все черви гермафродиты. Имеют половые железы и сложная система протоков. Внутреннее оплодотворение. • Для женской половой системы у большинства плоских червей характерно наличие желточников — желез, продуцирующих желточные клетки. Оплодотворение внутреннее.
• Развитие может быть прямым или с метаморфозом. • Для эндопаразитов характерны сложные жизненные циклы с чередованием обоеполого и нескольких партеногенетических поколений.
• К типу Плоские черви относится девять классов, из которых три включают свободноживущих червей, а шесть — исключительно паразитических. • Наиболее многочисленными являются • класс Ресничные черви (Turbellaria), • класс Сосальщики (Trematoda), • класс Моногенеи (Monogenea) • класс Ленточные черви, или Цестоды (Cestoda).
Рис. Экологическая радиация плоских червей: 1 — планария, 2 — сосальщик, 3 — ленточный червь, 4, 5 — моногенеи
• • • Раздел: Bilateria Подраздел: Protostomia Тип: Plathelminthes Класс: Turbellaria Отряд: Tricladida Планарии Dendrocoelum lacteum – Молочно белая планария
Класс ресничные черви Turbellaria • Свободноживущие, морские, пресноводные, редко наземные. Тело имеет листовидную форму, вытянуто в длину и лишено придатков. • Размеры от мм до нескольких см. окраска редко беловатая, а чаще яркая. • Всего известно более 3500 видов ресничных червей. Большинство видов ресничных встречается в морях и пресных водах, меньшее число — во влажных местах на поверхности суши, в почве.
• Тело планарий уплощенное, овальное или удлиненное. На переднем конце тела обычно располагаются органы чувств: глазки, статоцист, обо нятельные ямки. Рот — на брюшной стороне тела. Размеры сильно варьируют — от микроскопических до 30— 40 см.
• В настоящее время выделяются два подкласса турбеллярий: • подкласс Архоофоры (Archoophora) • подкласс Неоофоры (Neoophora), включающие 12 отрядов.
• Подкласс Архоофоры (Archoophora) • Это наиболее примитивные планарии, у которых нет желточников, яйца простые, развитие нередко с метаморфозом. Имеется статоцист.
• Отряд Бескишечные (Acoela). У них отсутствуют кишечник, протонефридии, половые протоки, желточники. • Имеется мезодермальная и энтодермальная паренхима. • Пища заглатывается ртом и переваривается в энтодермальной паренхиме. • Половые клетки созревают в мезодермальной паренхиме. • Нервная система — примитивный ортогон с диффузной сетью нервных тяжей. Это мелкие морские обитатели дна литоральной зоны Convolute
• Отряд Многоветвистые (Polycladida). Кишечник многоветвистый, множественность половых желез, отсутствие желточников. Развитие с метаморфозом. Это крупные морские формы (до 15 см). •
• • Отряд макростомиды Macrostomida Macrostomum и Microstomum lincare Отряд гнатостомудиды Gnathostomulida
• Подкласс Неоофоры (Neoophora) • Эволюционно продвинутая группа планарий, перешедших к обитанию в пресных водах и даже на суше. У них имеются желточники. Яйца сложные. Развитие прямое.
• Отряд Трехветвистые (Tricladida) — самый многочисленный по числу видов. Преимущественно пресноводные формы, реже морские. Некоторые тропические виды планарий — наземные обитатели. • В наших пресных водоемах часто встречаются такие крупные планарии, как молочно белая (Dendrocoelum lacteum) длиной 2 — 3 см и многоглазка (Polycelis). У них трехветвистый кишечник, хорошо развиты желточники, сложная половая система. Яйца сложные. Развитие прямое.
• Молочно белая планария - Dendrocoelum lacteum • Темная планария Polycelis nigra • Бурая планария Planaria torvu
• Отряд прямокишечные Phabdocoela или Neorhabdocoela. • Mesosfoma ehrenbergii (Эренберга). • Отряд темноцефалы Themnocephalida. • Отряд удонеллиды Udonellida.
• Отряд Прямокишечные (Rhabdocoela) — мелкие формы, встречающиеся в морях, пресных водах и во влажном мху на суше. Среди них имеются и паразитические виды. • У них рот на переднем конце тела, прямой кишечник, хорошо развиты продольные стволы нервной системы, имеется сложная половая система с желточниками. • Развитие прямое.
• Тело покрыто однослойным мерцательным эпителием называется погруженный эпителий.
• Мелкие планарии плавают при помощи ресничного эпителия, а крупные — в основном за счет волнообразных сокращений тела. • Ползают планарии по субстрату путем сокращения мускулатуры тела или передвигаются «шагающим» движением, поочередно прикрепляясь то передним, то задним концом тела.
• Кожно-мускульный мешок ресничных червей характеризуется наличием ресничного эпителия и нескольких слоев мышц: кольцевых, про дольных, диагональных. • У некоторых видов эпителий погруженного типа. В эпителии много различных чувствующих и железистых клеток. Обильное выделение слизи помогает скольжению планарий по субстрату.
• Специфической особенностью эпителиальных клеток планарий является наличие особых палочковидных структур — рабдитов. • Рабдиты способны «выстреливать» из клеток наружу, разбухать, превращаясь в ядовитую слизь. Это имеет защитное значение для планарий, а также служит средством поражения добычи.
• Пищеварительная система планарий очень разнообразна в пределах класса и варьирует от примитивной — без оформленного кишечника до самой сложной — с ветвистым кишечником. • Основные отряды планарий отличаются прежде всего формой кишечника.
• У отряда бескишечных планарий (Acoela) имеется рот на брюшной стороне примерно посередине тела. Проглоченная пища попадает в энтодермальную паренхиму, прилегающую к периферическому слою мезодермальной паренхимы • Вокруг проглоченного комочка пищи образуется временная пищевая полость, окруженная пищеварительными клетками. В основном они питаются диатомовыми водорослями.
• Оформленный и довольно сложный кишечник у многоветвистых планарий (отряд Polycladida). • Ротовое отверстие у них, как правило, ближе к заднему концу тела и ведет в складчатую глотку, от которой радиально расходятся множество слепых ветвей энтодермального кишечника
• В отряде трехветвистых планарий (Tricladida) от глотки, расположенной посередине тела, отходят три ветви кишечника. • Одна ветвь направлена к переднему концу тела, а две — назад. • У отряда прямокишечных (Rhabdocoela) глотка расположена на переднем конце тела и кишечник прямой неветвистый
• У планарий с оформленным кишечником большую роль в переваривании пищи выполняют глоточные железы. • У многих планарий наблюдается внекишечное пищеварение. Нередко планарии нападают на довольно крупные жертвы (моллюсков, рачков — водяных осликов). • В тело жертвы они выделяют пищеварительные ферменты, а затем всасывают полупереваренную пищу.
• Выделительная система планарий протонефридиального типа. • Обычно имеется один или два основных канала, от которых отходит множество ветвящихся мелких канальцев, заканчивающихся мерцательными клетками — циртоцитами. • На заднем конце тела выделительные каналы открываются наружу выделительными порами. •
• Наиболее сильно развиты протонефридии у пресноводных турбеллярий, что связано с их дополнительной функцией осморегуляции. • У бескишечных планарий экскреторную функцию выполняют амебоидные клетки, накапливающие экскреты. Переполненные экскретами клетки удаляются через кожу.
• Нервная система. У бескишечных планарий имеется парный мозговой ганглий на переднем конце тела, от которого отходит сеть нервных тяжей. • Это самое примитивное состояние нервной системы у ресничных червей, близкое к диффузной. • В других отрядах наблюдается упорядочивание нервной сети и формирование продольных нервных тяжей— коннективов и поперечных — комиссур, при этом образуется решетчатая нервная система — ортогон
А • Б ВГ Рис. Нервная система турбеллярии (по Беклемишеву) из разных отрядов: А — Асоela, £ — отряд, близкий к Tncladida, В — Rhaodocoela, Г — Porycladida; 1 — мозговой ганглий, 2 — брюшные продольные стволы, Э — боковые и спинные продольные нервные стволы, 4 — комиссуры
• Органы чувств. Кожа планарий усеяна чувствующими клетками с неподвижными длинными ресничками, выполняющими функцию органов осязания и химического чувства. • У некоторых видов имеется статоцист, расположенный над мозговым ганглием. • Почти у всех планарий присутствуют глаза. Обычно бывает одна пара глаз над мозговым ганглием, но у некоторых может быть несколько десятков глаз, окаймляющих весь передний конец тела.
• Глаза планарий инвертированного типа (обращенные). • Пигментный бокал глаз частично обращен вогнутой частью к поверхности головы. В него погружены длинные изогнутые зрительные клетки, на расширенных концах которых находятся светочувствительные структуры. • Свет вначале проходит через тело зрительных клеток и лишь потом попадает в их светочувствительную часть. У других животных с неинвертированными глазами светочувствительные концы зрительных клеток обращены к свету.
4 • Рис 117. Планария-многоглазкэ Polycoells cornula Рис 118. Схема инвертированного • • • глаза планарий (по Гессе): 1 — пигментный бокал, — ядра клеток 2 пигментного бокала, 3 – светочувствительная часть рецелтор-ных клеток. 4— ядра рецепторных клеток, 5 — нервные волокна, образующие зрительный нерв
• Половая система. Планарии — гермафродиты. В каждой особи имеются женские и мужские половые железы — гонады. • У многих видов имеется сложная система половых протоков и дополнительные железы
• Мужская система представлена двумя семенниками, состоящими из семенных мешочков с семявыносящими канальцами. Парные семяпроводы впадают в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган — пенис, который открывается в половую клоаку — кожное впячивание, куда открываются и женские протоки. • В некоторых случаях семяизвергательный канал образует расширение — семенной пузырек, в котором накапливается сперма. • Нередко имеются предстательные железы, впадающие в семенной пузырек.
• Женская половая система представлена парными яичниками и отходящими от них яйцеводами. • На яйцеводах расположены многочисленные железки — желточники, продуцирующие желточные клетки, переполненные желтком, необходимым для питания развивающихся яиц. • Желточники представляют собой видоизмененные части яичника, а желточные клетки гомологичны ооцитам.
• Яйцеводы впадают во влагалище, открывающееся половым отверстием в клоаку. • У некоторых видов в половую клоаку впадает еще и копулятивная сумка с семяприемником, куда после спаривания попадает сперма партнера. • Оплодотворение яиц происходит позднее, после спаривания.
• Оплодотворенная яйцеклетка вместе с группой желточных клеток покрывается скорлупой, и образуется сложное яйцо, характерное для большинства плоских червей.
• Наиболее примитивное состояние половой системы у бескишечных турбеллярий. • У них отсутствуют половые протоки, желточники. При спаривании бескишечных планарий сперма вводится в тело партнера при помощи копулятивного органа в паренхиму, где и происходит оплодотворение яиц, созревающих в паренхиме. • Яйца простые (без желточных клеток), выпадают из тела в воду через разрывы стенки тела.
• Размножение, развитие. Развитие у некоторых морских турбеллярий (Polycladida) происходит с метаморфозом, и из яйца выходит мюллеровская личинка • Она имеет овальную форму, покрыта ресничками и снабжена восемью радиально расположенными лопастями, помогающими парить в толще воды. • На вершине тела личинки имеется рот, ведущий в мешковидный кишечник.
• У большинства видов развитие прямое. Встречаются виды планарий, способные размножаться бесполым путем. • При этом особь делится поперечными перетяжками на несколько дочерних особей.
Происхождение турбеллярий. • Турбеллярии — наиболее примитивная группа плоских червей, поэтому проблема их филогенетического происхождения связана и с эволюцией всего типа Plathelminthes. • Имеется несколько гипотез происхождения плоских червей, которые отличаются тем, что в качестве плезиоморфных групп среди ныне живущих турбеллярий рассматривались разные отряды.
• По гипотезе Ланга, к самым примитивным турбелляриям относятся многоветвистые (Polycladida), которые якобы сохранили элементы радиальной симметрии от предковой группы Radiata. • Среди Radiata выделяли ползающих гребневиков, которые сочетали черты радиальной симметрии с признаками билатеральных животных. • Обращалось внимание на такие черты сходства между гребневиками и многоветвистыми планариями: ресничный покров, строение пищеварительной системы с радиальными ветвями средней кишки, наличие статоциста над мозговым ганглием. • Однако сравнительное изучение эмбрионального развития турбеллярий и гребневиков доказало несостоятельность этой гипотезы. Выяснилось, что поликладиды — весьма продвинутая группа турбеллярий, а наиболее примитивны бескишечные турбеллярии.
• гипотеза происхождения турбеллярий была предложена Граффом, а позднее поддерживалась В. Н. Беклемишевым. • К плезиоморфным турбелляриям были отнесены бескишечные (Acoela), которых выводили от планулообразных предков Radiata. • Но Acoela не имеют оформленного кишечника, и поэтому их нельзя было считать потомками взрослых фаз кишечнополостных и гребневиков со сложной кишечной полостью. • Авторы гипотезы допускали, что личинки предковых Radiata перешли через неотению (укорочение онтогенеза) к образованию бескишечных турбеллярий. Однако личинки современных кишечнополостных не питаются и представляют упрощенные формы в связи с образованием расселительной фазы. Если допустить происхождение плоских червей от планулоподобных, то нужно признать регресс от Radiata к Bilateria в связи с редукцией кишечника и радиально-симметричных органов.
• Наиболее аргументирована гипотеза происхождения турбеллярий от фагоцителлоподобных предков. А. В. Иванов предложил гипотезу независимого происхождения Radiata и Bilateria от фагоцителлоподобных предков. • Описание трихоплакса как единственного современного представителя Phagocytellozoa показывает, что такие формы очень близки к предкам бескишечных турбеллярий: ресничный покров, паренхиматозность. • Ароморфоз в происхождении турбеллярий заключался в том, что паренхима фагоцителлоподобных предков расслоилась на два функциональных пласта: внутренний — фагоцитобласт, в котором осуществлялось внутриклеточное пищеварение, и промежуточный — мезодермальную паренхиму, имеющую опорное значение.
• У высших планарий в мезодерме формируется и мускулатура. • Погружение фагоцитобласта внутрь тела привело к образованию рта, расположенного на нижней поверхности тела. • Это повлекло образование билатеральной симметрии. • Эта гипотеза без натяжек объясняет простоту организации Acoela и прогресс по сравнению с фагоцителлообразными. • Из гипотезы вытекает вывод о разных путях специализации Radiata и Bilateria.
• Согласно этой системе взглядов, гребневики и поликладиды —одни из самых специализированных групп в разных ветвях эволюции (Radiata и Bilateria) и потому не могут быть связаны непосредственным родством. • От бескишечных турбеллярий эволюция шла по пути усложнения организации: пищеварительной, нервной, выделительной и половой систем органов.
• Особняком стоит гипотеза Хаджи о происхождении турбеллярий от инфузорий, о которой уже упомянуто в связи с изложением состояния проблемы о происхождении многоклеточных. • По Хаджи, в процессе эволюции от полиэнергидных инфузорий путем целлюляризации могли возникнуть первичные бескишечные турбеллярий с наружным ресничным эпителием и внутренней паренхимой. Если принять эту концепцию, то следует признать, что первичными многоклеточными были трехслойные животные — планарии, от которых в дальнейшем произошли такие более примитивные типы, как губки и кишечнополостные, что не соответствует постулатам учения о зародышевых листках и принципах онтофилогенеза
• Поэтому наиболее аргументированной гипотезой происхождения турбеллярий в настоящее время следует считать концепцию Иванова о фагоцителлоподобном предке первых билатеральных животных и ацелоподобном предке плоских червей. •
Скачать презентацию Тип Plathelminthes Плоские черви Общая характеристика типа
ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ .ppt