тип Губки Porifera или Spongia Неподвижные прикрепленные

тип Губки (Porifera или Spongia) • Неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже пресных водах • Дифференциация тканей и органов отсутствует, клетки способны к взаимопревращению • Нервные и мышечные клетки отсутствуют • Пищеварение внутриклеточное. Питание пассивное за счет фильтрации воды сквозь поры, пронизывающие тело губки • Имеется минеральный, роговой или смешанный скелет, позволяющий поддерживать форму тела. • Тело состоит из 2 -х слоев клеток. Между слоями лежит студенистое вещество – мезоглея, несущее отдельные клеточные элементы

Строение губки Ascon (по Хадорну): А-продольный разрез, Б-В-хоаноциты; 1 скелетные иглы у оскулума, 2 -хоаноцит, 3 пора, 4 -скелетная игла, 5 пороцит, 6 -пинакоциты, 7 амебоциты, 8 -9 -мезоглея с клеточными элементами

Колония роговой губки Aplysina aerophola с четырьмя оскулумами (по Пфуртшенглеру)

Типы клеток губок: • Пинакоциты – уплощенные клетки, образующие верхний слой тела губки. Среди этих клеток выделяют клетки со сквозной порой - пороциты • Хоаноциты – жгутиковые воротничковые клетки, составляющие внутренний клеточный слой губки • Колленциты – звездчатые опорные клетки, расположены в мезоглее • Склероциты – скелетные клетки, формирующие скелетные элементы, расположены в мезоглее • Амебоциты – подвижные амебоидные клетки, расположены в мезоглее • Археоциты – неспециализированные клетки, способные дать начало всем типам клеток, в том числе половым. Расположены в мезоглее

Схематический разрез через стенку тела губки типа аскон. Верхняя часть — наружная стенка тела, нижняя — парагастральная полость: 1— клетки, выстилающие наружную стенку тела и стенки поровых канальцев; 2 — жгутиковые воротничковые клетки; 3 — яйцевая клетка в мезоглее; 4 — склеробласт с развивающейся спикулой; 5 — пора; 6 — звездчатые клетки в мезоглее

Типы строения губок • • Типы морфологического строения губок (по Гессе): А-аскон, Б-сикон, Влейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки Выделяются 3 типа морфологического строения губок – аскон, сикон и лейкон У губок типа аскон вода через поры и поровые каналы попадает в выстланую хоаноцитами атриальную полость, а затем через оскулюм наружу У губок типа сикон имеются многочисленные жгутиковые камеры, выстланые хоаноцитами, атриальная полость выстлана пиканоцитами. Ток воды идет по следующей схеме – поры – поровые каналы – жгутиковые камеры атриальная полость – оскулюм У губок типа лейкон жгутиковые камеры погружены в толщу мезоглеи и связаны с атриальной полостью выносящими каналами. Схема движения воды следующая: поры – поровые каналы – жгутиковые камеры –выносящие каналы - атриальная полость – оскулюм

Жгутиковая камера пресноводной губки Ephijdatia (по Кестнеру): 1 - отводящий канал, выстланный плоскими клетками, 2 - отверстие, сообщающее жгутиковую камеру с каналом, 3 - археоцит, 4 - воротничковые жгутиковые клетки (хоаноциты)

Скелетные образования губок Формы игл у губок (по Догелю): Аодноосная игла, Бтрехосная, Вчетырехосная, Гмногоосная, Дсложная трехосная игла, Енеправильная игла Скелет внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (кремниевым или известковым), роговым или смешанным – кремниево-роговым. Минеральный скелет представлен спикулами. Формируются спикулы за счет склероцитов – кремниевые внутриклеточно, известковые внеклеточно В состав скелета роговых губок входит спонгин, образуя спонгиновые нити.

Развитие спонгинового скелета. А - клетки спонгиобласты, формирующие скелетный тяж из спонгина; Б скелетный тяж, освободившийся от клеточных элементов (по Грассе и Тюзэ)

Размножение и развитие губок • Имеется как бесполое, так и половое размножение. Бесполое размножение – наружное или внутреннее (с образованием геммул) почкование • Половое размножение известно для известковых и кремниево-роговых губок. Гермафродиты (за редким исключением). Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Оплодотворение перекрестное. В развитии имеется стадия планктонной личинки. Развитие может идти 2 -мя путями. У некоторых известковых губок образуется целобластула, в ходе развития превращающаяся в паренхимулу и затем во взрослую губку. У других известковых и кремние-роговых губок образуется стромобластула, затем выворачивающаяся и образующая амфибластулу, затем превращающаяся во взрослую губку.

Пресноводная губка бадяга Spongilla (по Резвому). А - общий вид губки в естественную величину; Б - отдельная геммула (увеличено)

Систематика губок • • П/Т Cellularia кл. Calcarea (известковые )– только морские представители, имеет известковый скелет (рис. 1) • Demospongia (обыкновенные) - самый крупный класс, скелет состоит из кремнеземных спикул (игл) и (или) спонгиевых волон, в классе есть пресноводные виды, в том числе распространённая у нас губка бодяга (рис. 3). Именно представители этого класса используются в хозяйстве человека. (рис. 2) • Sclerospongia – небольшая специализированныя группа, напоминает предыдущий класс, спикулы из Si. O 2 и спонгина лежат в поверхностном слое, который находится на мощном известковом образовании. Реликты. • П/Т Symplasma – кл. Hexactinellida - стеклянные губки, обитают в морях и океанах на значительной глубине. Скелет состоит из гидрооксида кремния в скрытокристаллической форме. Клеточное строение так же отличается – они представляют собой синцитий, т. е. клетки сливаются в единое многоядерное образование. (рис 4)

Общий вид губки Sycon raphanus со вскрытой парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру): 1 - устье, 2 - полость тела, 3 каналы Стеклянная губка Euplectella (по Шульце). 1 - оскулумы, 2 - базальные иглы, погруженные в субстрат

Разрез через стенку тела стеклянной губки Euplectella aspergillum (по Шульце): 1 поверхностный (дермальный) слой, 2 - синцитиальные перемычки в наружном слое тела, 3 - жгутиковые камеры, 4 - мелкие иглы (микросклеры), 5 - крупные иглы (макросклеры)

Надраздел Эуметазои (Eumetazoa) • Высшие многоклеточные, составляют основу животного мира Земли • Органы и ткани дифференцированы, имеются нервные клетки. • Надраздел делится на два раздела: раздел Лучистые (Radiata) и раздел Билатеральные (Bilateria) Раздел Лучистые (Radiata) • Тип симметрии радиальный. • Имеются лишь два клеточных слоя – эктодерма и энтодерма. • Имеется гастральная полость, через ротовое отверстие сообщающаяся с внешней средой • Нервная система диффузного типа • Включает два типа – Кишечнополостные (Coelenterata или Cnidaria) и Гребневики (Ctenophora)

Тип Кишечнополостные (Coelenterata или Cnidaria) • Морские, реже пресноводные животные. • Тип симметрии радиальный. • Имеют гастральный тип строения – представляют собой двуслойный мешок с гастральной полостью внутри. Между слоями клеток находится неклеточное образование - мезоглея • Имеют две жизненные формы: планктонная – медуза и прикрепленная – полип. Часто они чередуются в жизненном цикле • Имеются стрекательные клетки • Пищеварение смешанное – первичное переваривание идет в гастральной полости, окончательное – внутриклеточное • Нервная система диффузного типа, но возможно образование нервных скоплений – ганглиев • Существует как бесполое (почкование), так и половое размножение. У многих представителей в жизненном цикле чередуются бесполые и половые поколения • Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом, характерна планктонная личинка - планула

Строение гидры Гидра Hydra oligactis. А - продольный разрез; Б - поперечный разрез; В - участок среза при большом увеличении; Г - эктодермальная эпителиально-мускульная клетка: 1 - эктодерма, 2 энтодерма, 3 - базальная мембрана, 4 - гастральная полость, 5 - эктодермальные эпителиально- мускульные клетки, 6 - интерстициальные клетки, 7 - стрекательные клетки, 8 - нервные клетки, 9 - энтодермальные эпителиально-мускульные клетки, 10 - железистые клетки, 11 - ротовое отверстие, 12 - ротовой конус, 13 - почка, 14 - подошва, 15 - яйцеклетка, 16 - мужские гонады

Типы клеток эктодермы • Эпителиально-мускульные клетки. Составляют основу эктодермы. Функция двойная – покровная и сократительная. В основании клетки имеется сократительный отросток, направленный вдоль оси тела. При их сокращении тело укорачивается • Интерстициальные клетки – неспециализированные клетки, находящиеся в промежутках между эпителиально-мускульными. Способны дать начало любым типам клеток • Нервные клетки. Имеют звездчатую форму и расположены под эпителиально-мышечными. Их нервные отростки соприкасаются и образуют нервную сеть • Стрекательные клетки служат для нападения и защиты. Различают несколько типов стрекательных клеток. Пенетранты обездвиживают или умертвляют добычу, впрыскивая ядовитый секрет. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. Вольвенты выбрасывают короткие ловчие нити, обвивающиеся вокруг тела добычи. После срабатывания стрекательная клетка погибает. • Половые клетки формируются в эктодерме за счет интерстициальных клеток

Типы клеток энтодермы • Эпителиально-мускульные пищеварительные клетки. Составляют основу энтодермы. Имеют жгутики и способны образовывать псевдоподии. Способны к фагоцитозу. Мускульный отросток направлен поперек оси тела, при его сокращении тело сужается, а при расслаблении расширяется. • Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в гастральную полость, обеспечивая первичное переваривание добычи

Стрекательные клетки. А - в покоящемся состоянии; Б - с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): 1 - ядро, 2 стрекательная капсула, 3 книдоциль, 4 - стрекательная нить с шипиками, 5 - шипы, 6 жгутик, 7 - микроворсинки

Типы стрекательных клеток у гидроидных (по Хадорну): а-г-пенетрант в процессе выстреливания стрекательной нити, д-глютинант, в –вольвент; 1 -книдоциль, 2 -стилеты, 3 стрекательная нить, 4 -ядро, 5 -основание нити

Схема расположения нервных клеток в теле гидры

Hydra oligactis при небольшом увеличении. А - с мужскими гонадами; Б - с женскими гонадами; В - почкующаяся гидра

Тип делится на пять классов: Hydrozoa - гидроидные Polipodiozoa – единственный паразитический вид Polypodium Hydriformes Scyphozoa – сцифомедузы Cubomeduzea – кубомедузы Anthozoa – коралловые полипы

Класс Гидроидные (Hydrozoa) • Включает как одиночные, так и колониальные формы • В жизненном цикле преобладает полипоидная стадия, но стадия медузы так же существует у большинства представителей • Жизненный цикл с чередованием полового и бесполого поколений (медуза – полип) • Радиальные каналы гидроидных медуз неветвящиеся • Класс подразделяется на подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) • Включает как колониальных, так и одиночных представителей. Колонии полипов могут быть мономорфными или диморфными, без специализации медузоидных особей. • Строение полипа типично для кишечнополостных. Колониальные формы часто имеют общую гастральную полость. • У медузоидной стадии имеется более сложная гастральная полость, примитивные органы чувств (глазные ямки, статоцисты) и приспособления к активному движению. По краю зонтика имеются скопления нервных клеток. Симметрия гидромедуз 4 -х или 8 -лучевая • Для большинства морских представителей характерен жизненный цикл с чередованием половых (медузы) и бесполых (полипы) стадий.

Гидроид Obelia (по Абрикосову) А-общий вид колонии, Б-отдельная ветвь колонии при увеличении; 1 -гидрант, 2 сократившийся гидрант, 3 тека, 4 -почка, 5 -бластостиль с развивающимися медузами, 6 -гидротека, 7 гонотека

Строение гидроидной медузы (по Хадорну): А-вид снизу, Б-разрез слева - по радиусу, справа - по интеррадиусу; 1 -рот, 2 -парус, 3 -гонада, 4 -кольцевой канал, 5 -радиальный канал, 6 -мезоглея, 7 - срастание верхней и нижней стенок тела в интеррадиусе

Гидроидная медуза Sarsia (рис. А. Наумова): 1 - рот, 2 - ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3), 4 - радиальные каналы, 5 - кольцевой канал, 6 щупальца, 7 - глазки, 8 - парус

Жизненный цикл гидроида из рода Obelia: А — яйцо; Б — планула (личинка); В — колония полипов с одним видоизменённым полипом — бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г — отделившаяся медуза.

Tubularia larynx - отдельный гидрант с гонофорами (по Альману): 1 - ротовой конус, 2 - венчики щупалец, 3 - гонофоры

Подкласс Сифонофоры (Siphonophora) Схема строения сифонофоры: 1 — пневматофор; 2 — плавательный колокол (нектофор) ; 3 — половая особь (гонофор); 4 — кормящий полип (гастрозоид); 5 — арканчик; 6 — кроющая пластинка; 7 — защитный полип (пальпон) ; 8 — ствол колонии. • Полиморфные колониальные гидроиды. Функционально дифференцированы как полипоидные, так и медузоидные особи. Колонии свободно плавающие. • Колония состоит из ствола, на котором находятся особи, выполняющие разные функции. Ствол полый, образует единую гастроваскулярную систему. • Чередование поколений выражено слабо и наблюдается не у всех представителей.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa) • Морские кишечнополостные, специализированные к плавающему образу жизни. В жизненном цикле преобладает медузоидная стадия, стадия полипа кратковременна. • У медуз парус отсутствует, нервная система сильнее развита – образуются нервные ганглии, развиты органы чувств. • Гастроваскулярная система сложная, с ветвящимися и неветвящимися каналами, желудок разделен на камеры с гастральными нитями. • Имеется эктодермальная глотка • Гонады образуются в энтодерме • У большинства имеется чередование половых и бесполых поколений

Различные сцифомедузы

Медуза аурелия аурита: А — вид с оральной стороны; Б — продольный разрез через ропалию: 1 — ропалии; 2 — радиальный канал; 3 — кольцевой канал; 4 — ротовая лопасть; 5 — ветвящийся радиальный канал; 6 — щупальца; 7— желудок; 8 — рот; 9 — гонада; 10 — гастральные нити в карманах желудка; 11 — пигментное пятно; 12 — глазок; 13 — статоцисты

Развитие сцифомедузы Aurelia : 1 —яйцо, 2 — планула, 3 — сцифистома, 4 — почкующаяся сцифистома, 5 — стробиляция, 6— эфира, 7 — взрослая медуза (по Байеру)

Класс Коралловые полипы (Anthozoa) • Морские колониальные, реже одиночные полипы, развивающиеся без смены поколений. Медузоидная стадия отсутствует. • Размеры крупнее, чем у гидроидных и сильнее развита мезоглея • У большинства видов имеется хорошо развитый известковый или роговой скелет. Скелет может быть наружным, образованным эктодермой, или внутренним, образованным мезоглеей. • Гастральная полость подразделена перегородками-септами на камеры. Имеется эктодермальная глотка с жгутиковыми бороздками – сифоноглифами. • Гонады образуются в энтодерме, размножение бесполое и половое. • Имеются мускульные клетки, образующие продольные и поперечные мышцы. • Нервная система образует густое сплетение на ротовом диске • Выделяют два подкласса коралловых полипов – Восьмилучевые (Octocorallia) и Шестилучевые (Hexacorallia)

Подкласс Восьмилучевые кораллы (Octocorallia) • • Вокруг ротового отверстия 8 перистых щупалец Сифоноглиф один В гастральной полости 8 септ с мышечными валиками. Скелет внутрений, образуется в мезоглее. По составу скелет может быть роговым или известковым. Скелетные элементы образуются в клетках склеробластах. А - альционария Gersemia; Б - морское перо Pennatula; В колония рогового коралла Leptogorgia

Схема части колонии восьмилучевого коралла Alcyonium (по Л. и В. Шимкевич): 1 щупальца, 2 - ротовое отверстие, 3 - глотка, 4 - септа, 5 - мезентериальные нити, 6 - яйца

Известковые иглы (спикулы) восьмилучевых кораллов

Подкласс Шестилучевые кораллы (Hexacorallia) • • Число щупалец на ротовом диске кратно шести. Сифоноглифов два. Число септ в гастральной полости кратно шести Чаще скелет наружный известковый и образуется за счет эктодермы. Реже скелет может отсутствовать. Обыкновенная, или конская актиния : / — щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 -подошва

Схема строения шестилучевого кораллового полипа: образование склеросепт (по Пфуртшеллеру): 1 - щупальца, 2 - ротовое отверстие, 3 - глотка, 4 - септы, 5 подошвенная пластинка, 6 - чашечка, 7 - склеросепты, впячивающие мягкие ткани полипа (8) в гастральную полость

Поперечные срезы через восьмилучевой и шестилучевой полипы (А-по Хиксону, Б-по Хайману): 1 -глотка, 2 -полость глотки, 3 -сифоноглиф, 4 вентральная направительная камера, 5 -септа, 6 -мускульный валик септы, 7 дорзальная направительная камера, 8 -внутренние камеры между септами первого порядка, 9 -внутренние камеры между вторично возникающими септами, 10 -промежуточные камеры, 11 -эктодерма, 12 -энтодерма, мезоглея зачернена

Представители коралловых полипов