Тип CHORDATA Подтип VERTEBRATA (= CRANIATA)

Тип CHORDATA Подтип VERTEBRATA (= CRANIATA) - позвоночные Надкласс AGNATHA - бесчелюстные Класс MYXINI - миксины Класс CEPHALASPIDOMORPHI - миноги Надкласс GNATHOSTOMATA - челюстноротые Класс CHONDRICHTHYES - хрящевые Подкласс ELASMOBRANCHII - пластиножаберные Надотряд SELACHOMORPHA - акулы Надотряд BATOMORPHA - скаты Подкласс HOLOCEPHALI - цельноголовые Класс ACTINOPTERYGII - лучеперые Класс SARCOPTERYGII - лопастеперые

Класс ACTINOPTERYGII - лучеперые Парные и непарные плавники поддерживаются костными лучами — лепидотрихиями, отсюда и название подкласса — лучеперые. Внутренний скелет парных плавников не имеет центральной оси и образован радиально расположенными элементами.

Класс SARCOPTERYGII - лопастеперые Парные плавники с покрытой чешуей мясистой лопастью у основания; их скелет бисериального или унисериального типа

Общие черты класса ACTINOPTERYGII =OSTEICHTHYS Лучеперые = костные 1. Имеется костный скелет. Скелет может быть и хрящевой, но всегда есть покровные кости.

2. Жаберные щели (пять с каждой стороны) прикрыты общей жаберной крышкой, в которой всегда имеются покровные кости. Жабры миноги акулы костной рыбы

3. Имеется плавательный пузырь, образующийся как вырост на спинной стороне пищеварительного тракта (обычно пищевода) пищевод Плавательный пузырь Ductus pneumaticus желудок Пилорические придатки кишечник

4. Чешуя ганоидная или костная (у многих видов чешуя редуцирована), но никогда не бывает плакоидных чешуй. Плакоидная чешуя: 3 слоя эмаль, дентин и пульпа ганоин дентин изопедин Ганоидная чешуя: 3 слоя ганоин (эмалеподобное вещество), дентин и губчатая кость Костная чешуя: 1 слой кости

4. Оплодотворение у подавляющего большинства видов наружное. У видов с внутренним оплодотворением копулятивный орган самцов образуется измененной частью анального плавника (а не брюшных плавников, как у хрящевых рыб). Череп гиостиличный, амфистиличный или аутостиличный. Хвост гетероцеркальный, гомоцеркальный или дифицеркальный. Возникли лучеперые, видимо, в пресноводных водоемах от какого-то общего с лопастеперыми предка. Развитие лопастеперых шло в направлении приспособления к жизни в небольших пресноводных водоемах и привело к переходу к наземному образу жизни. Лучеперые первоначально были рыбами открытых вод, хорошими пловцами. В эволюции лучеперых неоднократно происходил переход из пресной воды в морскую и обратно.

Лучеперые рыбы населяют практически все водоемы земного шара, морские и разнообразные пресные, даже пересыхающие и пещерные. По обилию видов — около 32 тысяч, что составляет 96% от всех рыб — самый многочисленный класс позвоночных животных. В связи с разнообразием заселяемых водных биоценозов и различиями в образе жизни форма тела, подвижность и скорости плавания, пищевая специализация варьируют в очень широких пределах. Размеры: от мелких (1, 5— 2 см) до 3 — 5, 5 м и массой до 0, 5— 1, 5 т.

Классификация лучеперых рыб Класс OSTEICHTHYES=ACTINOPTERYGII Надотряд GANOIDOMORPHA Надотряд OSTEOGLOSSOMORPHA Надотряд ELOPOMORPHA Надотряд ANGUILLOMORPHA Надотряд CLUPEOMORPHA Надотряд CYPRINOMORPHA Надотряд PARAPERCOMORPHA Надотряд BATRACHOIDOMORPHA Надотряд ATHERINOMORPHA Надотряд LAMPROMORPHA Надотряд POLYMIXIOMORPHA Надотряд BERYCOMORPHA Надотряд PERCOMORPHA

Класс OSTEICHTHYES=ACTINOPTERYGII Надотряд GANOIDOMORPHA – ганоидные Отряд POLYPTERIFORMES – многоперообразные Отряд ACIPENSERIFORMES – осетрообразные Отряд LEPISOSTEIFORMES – панцирникообразные Отряд AMIIFORMES – амиеобразные

Эволюция лучеперых

Отряд POLYPTERIFORMES - многоперообразные Остатки небольшой группы ископаемых рыб, которые тем не менее смогли противостоять натиску более продвинутых костных рыб. До наших дней дожили 16 видов из единственного семейства Polypteridae.

Своеобразные черты строения делает положение многоперов в системе класса до сих пор неопределенным Примитивные черты: 1. Cохраняется рудимент брызгальца. 2. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан.

Продвинутые черты, сближающие с лопастеперыми: 3. Основания грудных плавников развиты, но их скелет своеобразен: между двумя палочковидными костями лежит хрящевая пластинка с прикрепленными радиалиями. 4. Есть ячеистый двураздельный пузырь — легкое, как у двоякодышащих, отходящий от брюшной стороны пищевода.

Уникальные черты: 5. Очень своеобразное строение спинного плавника – он расчленен на ряд маленьких плавничков с одним жестким и 1 -5 мягкими лучами.

6. У личинок многоперов имеются большие перистые жабры придают им вид личинок амфибий

Два рода. Род Polypterus - все 15 видов многоперов обитают в водоемах с медленным течением. Наличие легкого позволяет им жить в условиях очень низкого содержания кислорода. Содержится в аквариумах, но агрессивен. Хищник. Нильский многопер Polypterus bishir длиной 70 -120 см. Брюшные плавники имеются.

Другой представитель, каламоихт Calamoichthys calabaricus , также обитатель водоемов со стоячей водой Западной Африки. Угревидное тело, брюшные плавники отсутствуют. Неприхотливый мирный обитатель аквариумов, достигает 90 см. Питается беспозвоночными

Отряд ACIPENSERIFORMES – осетрообразные Представители отряда раньше объединялись в группу хрящевых ганоидов — Chondrostei, которая включала многочисленные (не менее 13) ископаемые отряды, самые древние – Palaeonisciformes, относятся к раннему девону, около 390 млн. лет до н. э. Общие черты: 1. Хрящевой скелет (включая неврокраниум) 2. Хорошо развита хорда в плотной оболочке; тел позвонков нет, есть хрящевые верхние и нижние дуги. 3. У некоторых сохраняется рудимент брызгальца. 4. В кишечнике развит спиральный клапан. 5. Гетероцеркальный хвостовой плавник 6. Чешуя ганоидная, слившиеся чешуи образуют крупные костные пластинки — жучки, расположенные на теле пятью правильными продольными рядами.

7. Череп гиостиличный. Рот на нижней стороне, выдвижной, перед ним 4 усика. 8. Плавательный пузырь развит В настоящее время в отряде 27 видов 6 родов и два семейства. Распространены широко, но только в северном полушарии

Семейство Acipenseridae – осетры Включает 4 рода: белуги Huso, осетры Acipenser, лопатоносы Scaphirhynchus и лжелопатоносы Pseudoscaphirhynchus. К ним относятся 25 видов, анадромных и пресноводных рыб. Между собой эти роды различаются по строению рыла, усиков, рта, наличию или отсутствию брызгальцев. лжелопатонос осетр калуга

Род белуги Huso Одни из самых, если не самые крупные пресноводные рыбы, достигают 5 м, есть сведения о 9 м и 1500 кг. Могут доживать до 100 лет.

Род осетры Acipenser Около 16 видов, из них половина встречаются в пределах нашей страны, большая часть видов в Черном, Азовском и Каспийском морях, 2 вида в дальневосточных морях. Балтийский осетр Acipenser sturio распространен в Северной Атлантике как по европейскому, так и по американскому побережью. Есть, но очень редок, в Ладожском и Онежском озерах. До 3 м длины и более 200 кг веса.

Род американские лопатоносы Scaphirhynchus. Два вида обитают в умеренных водах рек Северной Америки, в бассейне Миссисипи. Достигают 90 см.

Род лжелопатоносы Pseudoscaphirhynchus. Три вида обитают в реках, впадающих в Аральское море (Аму. Дарья, Сыр-Дарья). Небольшие, до 30— 50 см, рыбы с широким уплощенным рылом.

Семейство Polyodontidae – веслоносы. Два вида: Polyodon spathula – американский веслонос, достигающий 2 м длины и массы 75 кг живет в озерах и реках бассейна р. Миссисипи, а Psephurus gladius псефур – в р. Янцзы (Китай), до 7 м в длину.

Веслонос — типичный планктофаг; он плывет с открытым ртом, процеживая воду через жаберные щели. Очень мелкие зубы и длинная жаберная крышка, длинные тесно расположенные жаберные тычинки

Polyodon отличается от Psephurus длинными тонкими жаберными тычинками. Рыло у Polyodon веслообразное, у Psephurus мечеобразное. Псефур – хищник, питается мелкой рыбой.

Отряд LEPISOSTEIFORMES – панцирникообразные Отряд AMIIFORMES – амиеобразные Представители этих двух отрядов нередко объединяют в группу (надотряд) костных ганоидов — Holostei. Впервые появляются в пермском, достигают расцвета в юрском и начинают вымирать в меловом периоде; до наших дней дожили только два рода, относимых к разным отрядам. Вымершие виды включают в 5 других отрядов.

Общие черты Holostei: 1. Костный скелет (включая неврокраниум) 2. Развиты тела позвонков. 3. В кишечнике имеется рудимент спирального клапана. 4. Хвостовой плавник слабо гетероцеркальный 5. Чешуя ганоидная (у современных амиеобразных ганоин утрачен и чешуя костная). 6. Плавательный пузырь с ячеистыми стенками служит добавочным органом дыхания

Отряд LEPISOSTEIFORMES – панцирникообразные Одно семейство, 6— 7 видов одного рода Lepisosteus (панцирники или панцирные щуки). Населяют озера, реки и приустьевые пространства в Северной и Центральной Америке и на о. Куба. Удлиненное тело покрыто плотным панцирем из подвижно сочлененных ганоидных чешуй. Слой ганоина покрывает и покровные кости головы.

Вытянутые челюсти несут мощные зубы; челюстной сустав впереди глаза. При недостатке кислорода в воде поднимаются к поверхности и заглатывают воздух в ячеистый плавательный пузырь. Самый крупный вид достигает 3— 4 м и 150 кг. Хищники -засадчики, питающиеся преимущественно крупными рыбами.

Отряд AMIIFORMES – амиеобразные Сейчас живет только один вид — ильная рыба — Amia calva длиной до 60 см, населяющая заболоченные мелководные водоемы Северной Америки. Активный хищник, поедающий рыб и различных беспозвоночных. При недостатке кислорода в воде поднимается на поверхность, заглатывая воздух

Тело покрыто костной крупной циклоидной чешуей. Хвостовой плавник, как и у панцирников, слабо гетероцеркальный, т. е. является переходным от выраженного гетероцеркального плавника осетров и веслоносов к симметричному (гомоцеркальному) хвостовому плавнику у Teleostei.

Таким образом, мы завершили изучение примитивных лучеперых и подошли к группе костистых рыб - Teleostei, которые составляют около 95% ныне живущих рыб. Чтобы понять, почему костистые рыбы оказались столь успешными, нужно разобраться от какого предка они произошли, какие его преимущества привели в такому взрыву разнообразия

Современные примитивные лучеперые, включая амию, обладают слишком многими чертами специализации, чтобы их считать предками костистых. Среди ископаемых имеется группа амиеподобных рыб Pholidophorifomes, скелет которых позволяет рассматривать их самыми ранними костистыми рыбами.

Особенности Pholidophorifomes 1. У многих были крупные зубы, т. е. они были активными хищники. 2. Хвост симметричный или почти симметричный. 3. Чешуя у большинства видов сохраняла тонкий слой ганоина.

Хронология эволюции костистых рыб Teleostei Все современные виды (32000) Почти все современные роды (4400), 50 млн. лет до н. э. Все современные семейства (515), 70 млн. лет до н. э. Взрыв формообразования, 150 млн. лет до н. э. Первые появления, 200 млн. лет до н. э.

Основные эволюционные приобретения костистых рыб, давшие им колоссальное преимущество перед остальными рыбами, касаются преобразования следующих комплексов: 1. Ротового аппарата (подвижность верхней челюсти) 2. Локомоторного комплекса хвостового плавника (гомоцеркальный плавник)

Если проследить эволюцию лучеперых от примитивных к продвинутым, видно преобразование хвостового плавника от сильно асимметричного гетероцеркального к слабо гетероцеркальному у панцирников и амии к гомоцеркальному у Teleostei Осетры Веслоносы Панцирники Амия Костистые

Ось движения гетероцеркального плавника косо направлена, его толчок направлен вниз и назад. В результате осуществляется движение рыбы вверх и вперед. Переворачиванию через голову препятствуют горизонтально расположенные грудные плавники, действующие как жесткие поверхности планирования, а изменения их положения обеспечивает движение рыбы в вертикальном направлении. Таким образом, положение и форма парных плавников жестко определяется формой хвостового плавника. Этот план строения приводит к значительным функциональным ограничениям, и как результат, к ограниченной маневренности.

Гомоцеркальный плавник костистых действует совершенно иначе. Его ось движения вертикальная, так что он отталкивается строго назад, в результате чего рыба двигается прямо вперед. Это сильно повышает эффективность горизонтального плавания, поскольку бросок производится локомоторным органом (хвостом) в строго горизонтальном направлении.

Появление гомоцеркального плавника тесно связано с двумя другими изменениями, произошедшими в эволюции лучеперых: 1. Утрата тяжелой “брони” (ганоидной чешуи) 2. Развитие гидростатического органа – плавательного пузыря Оба эти достижения делали ненужной форму тела, обеспечивающую поднятие

Второе приобретение чрезвычайно повышает подвижность: парные плавники, особенно грудные, перестают служить жесткими поверхностями, и могут выполнять другие локомоторные функции. В результате, в эволюции происходит смещение грудных плавников от горизонтального положения в нижней части тела к вертикальному положению гораздо выше, где они обеспечивают значительно большую маневренность.

Тип CHORDATA Подтип VERTEBRATA (= CRANIATA) — позвоночные