Териология с элементами промысловой териологии Лекция 9

Териология (с элементами промысловой териологии) Лекция 9 • Репродуктивная биология млекопитающих § § § Жизненные циклы млекопитающих Физиологические циклы репродуктивного состояния Спаривание: сигналы и поведение Беременность и пренатальное развитие Постнатальное развитие: лактация, воспитание потомства, скорость роста и половое созревание Рожнов В. В. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Репродуктивная биология млекопитающих Какие вопросы рассматривает репродуктивная биология? • • Особенности репродуктивного цикла и его контроль со стороны цнс Типы маток и плацент Половой диморфизм, брачное поведение Беременность, понятия незрело- и зрелорождающихся детенышей Морфобиологические типы новорожденных Молочное вскармливание Забота о потомстве

Репродуктивная биология млекопитающих Общие для высших позвоночных черты • • внутреннее оплодотворение забота о потомстве Специфические для млекопитающих особенности • • живорождение выкармливание детенышей молоком

Репродуктивная биология млекопитающих Способы размножения и классификация млекопитающих По способу размножения млекопитающих делят на три биологические группы, соответствующие трем основным подклассам: • откладка яиц; их насиживание в гнезде или вынашивание самкой во временной выводковой сумке – Prototheria • живорождение; внутриутробное развитие кратковременно, лишь у некоторых видов имеется зачаточная плацента, детеныши рождаются сильно недоразвитыми, их донашивание в выводковой сумке – Metatheria • живорождение; более или менее продолжительная беременность, имеется плацента – временный орган, обеспечивающий связь матери и детеныша в период беременности, детеныши рождаются относительно хорошо развитыми – Eutheria, или Placentalia Размножение становится возможным по достижении половой зрелости, возраст которой различен у разных видов

Репродуктивная биология млекопитающих Типы межполовых отношений 1. Моногамия – одна особь в сезон размножения спаривается с одним представителем противоположного пола (относительно редкое явление ( среди млекопитающих – волки, барсуки, лисицы, бобры) 2. Полигамия – одна особь в сезон размножения спаривается более чем с одним представителем противоположного пола (наиболее обычное ( явление) а. полигиния – один самец в сезон размножения спаривается более чем с одной самкой (копытные, многие виды хищных, мышевидных грызунов) ( б. полиандрия – одна самка в сезон размножения спаривается более чем с одним самцом (многие виды мышевидных грызунов, летучих мышей) ( в. промискуитет – беспорядочное спаривание одной особи с разными партнерами за один сезон размножения (многие виды мышевидных ( грызунов)

Репродуктивная биология млекопитающих Репродуктивная система: половой диморфизм Размеры Общий внешний облик Mustela putorius Zalophus sp. Panthera leo Cervus elaphus

Жизненные циклы млекопитающих Круг явлений, связанных с размножением 1. 2. 3. 4. 5. 6. Подготовка к размножению Соединение полов и совокупление Беременность Роды Подсосный период и воспитание потомства Распад семей и расселение молодых

Жизненные циклы млекопитающих Круг явлений, связанных с размножением Жизненный цикл сумчатой мыши Сумчатая мышь Antechinus subtropicus Непрерывный сперматогенез Начало течки Формирование токовищ Конец лактации Гибель самцов Коммунальная жизнь в гнезде Первые роды Расселение самцов I III I IV I VIII I IX I XII месяц

Жизненные циклы млекопитающих Круг явлений, связанных с размножением Сумчатая мышь Antechinus subtropicus Содержание свободного кортизола в плазме крови Самки Гибель самцов Спаривание Самцы Месяц 2 недели

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы Половая циклика – периодическое повторение комплекса специфических для размножения явлений Половой цикл заканчивается оплодотворением; если этого не происходит – самка остается холостой Каждый половой цикл состоит из стадий, которые делятся на фазы: I. II. Стадии Уравновешивания, или покоя Возбуждения, или фолликулярная III. Торможения, или лютеиновая (желтого тела) В случае оплодотворения IV. Беременность наступают стадии: V. Лактация 1. 2. 3. 4. 5. Фазы Предтечкового покоя Подготовки к течке (предтечки) Течки Послетечкового восстановления Послетечкового покоя

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы 1. Половые циклы у самок выражены гораздо лучше, чем половые циклы у самцов 2. Течка (estrous) – наиболее рецептивная фаза; она наступает один или несколько раз в год 3. Состояние анэструса (anoestrus) – репродуктивная система находится в состоянии покоя 4. Состояние течки влияет на многие параметры: а) Морфология: начинают функционировать специфические кожные железы; вследствие этого появляется специфический запах б) Биохимия: изменяется гормональное состояние; вследствие этого изменяется и поведение Течка сопровождается набуханием гениталий, выделением слизи из половых путей или повышенной сухостью слизистой оболочки У приматов наряду с течкой существуют менструации, по внешнему проявлению сходные с течкой, однако не тождественные ей: менструация – периодическое более или менее обильное кровотечение из половых органов самки, вызванное отторжением части слизистой оболочки матки

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: эстральные циклы у самок Моноцикличные виды Полицикличные виды Белый носорог Ceratotherium simum Рыжая полевка Clethrionomys glareolus Бурый медведь Ursus arctos Олений хомячок Peromyscus maniculatus

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: эстральные циклы у самок Стадия покоя Стадия возбуждения Усиленное продуцирование передней долей гипофиза гонадотропного гормона Интенсивное развитие фолликулов в яичниках и выделение ими фолликулярного гормона Гиперемия половых органов, увеличение размеров яичников, более или менее ярко выраженное стремление к самцу Овуляция – процесс выведения и миграции яйцеклеток: • у большинства видов совпадает с течкой • у немногих видов отделен от течки более или менее продолжительным промежутком времени Два типа овуляции: • спонтанная (самопроизвольная) – у большинства видов • индуцированная – у немногих видов (кролики, хорьки, некоторые виды кошек, сусликов, землероек)

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: эстральные циклы у самок Тип овуляции можно выявить по изменению гормонального состояния Самки имеют индуцированную овуляцию Найденко С. В. , Ерофеева М. Н. 2004. Этологические и физиологические аспекты размножения и онтогенеза кошачьих // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 108 -112.

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: эстральные циклы у самок У кроликов овуляция происходит только после спаривания Дикий европейский кролик Oryctolagus cuniculus У полевок овуляция начинается только в присутствии самца Пенсильванская полевка Microtus pennsylvanicus

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: эстральные циклы у самок У большинства социальных хищных млекопитающих молодые самки приходят в течку раньше, чем более взрослые самки Кроме того, среди самок часто наблюдается синхронизация течки Волк Canis lupus Гиеновая собака Lycaon pictus

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: эстральные циклы у самок Группы с половозрелыми самцами Группы с полувзрослыми самцами Число брачных побежек / самок в час У самок лани (Dama dama) овуляция наступает раньше, когда они находятся в группах с половозрелыми социально опытными самцами, чем когда в группах с молодыми самцами (Komers et al. , 1999) Хронология брачных побежек самок

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: изменения у самцов 1. Увеличение продукции сперматозоидов 2. Изменения гормонального состояния 3. Изменение поведения Земляная белка Xerus inauris Снежный баран Ovis canadensis Благородный олень Cervus elaphus

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: изменения у самцов Увеличение размеров семенников в сезон размножения: Ø у зайцев-беляков с 3 г до 36 г и более Ø у соболей с размеров конопляного семени до размеров лесного ореха Важное значение для активации мужских половых желез имеет их температура Крипторхи – виды млекопитающих, у которых самцы с внутренним расположением семенников: у них продуцирование сперматозоидов начинается только при соответствующем охлаждении семенников (например, бобры начали размножаться в неволе только после того, как им была предоставлена возможность охлаждать брюшную поверхность тела, лежа на снегу или холодном цементном полу)

Физиологические циклы репродуктивного состояния Половые циклы: изменения у самцов – рост и смена рогов Благородный олень Cervus elaphus Лось Alces alces Лето Осень Зима

Спаривание: сигналы и поведение Вокализация во время гона Самцы Благородный олень Cervus elaphus Самки Звуковые сигналы во время гона могут издавать только самцы, только самки, животные обоего пола Самцы и самки Лисица обыкновенная Vulpes vulpes Бурундук Tamias striatus

Спаривание: сигналы и поведение Запаховые сигналы в размножении Межпальцевые железы Брюшная железа Большая песчанка Rhombomys opimus Слюна Винторогий козел, мархур Capra falconeri Кабан Sus scrofa

Спаривание: сигналы и поведение Запаховые сигналы в размножении Анальные железы Домашняя кошка Felis domestica Снежная коза Oreamnos americanus

Спаривание: сигналы и поведение Запаховые сигналы в размножении Мускусные железы Ондатра Ondatra zibethicus Кабарга Moschus moschiferus Овцебык Ovibos moschatus

Спаривание: сигналы и поведение Визуальные сигналы в размножении Окраска Внешний вид Мандрил Mandrillus sphinx Лев Panthera leo Демонстрация ухаживания Бурый медведь Ursus arctos Благородный олень Cervus elaphus

Спаривание: сигналы и поведение Поведение: поединки самцов Северный морской слон Mirounga angustirostris Южный морской котик Arctocephalus sp. Обыкновенный бегемот Hippopotamus amphibius Снежный баран Ovis canadensis

Спаривание: сигналы и поведение Половое поведение сибирского козла (Слудский и др. , 1983)

Спаривание: сигналы и поведение Половое поведение аргали (по Филус, 1992)

Спаривание: сигналы и поведение Половое поведение Примеры поведения при спаривании у разных видов млекопитающих

Спаривание: сигналы и поведение Родственное спаривание и гибридизация При неродственном спаривании обеспечивается наибольшая жизненность потомства, т. е. высокая ассимиляционная способность, крепкое телосложение, устойчивость против болезней и высокая плодовитость животных Родственное спаривание (вплоть до членов одной семьи) также возможно – в случаях изолированности местообитаний и затруднениях расселения Механизмы предотвращения родственного спаривания: неодновременное половое созревание самцов и самок одного выводка, более раннее покидание молодыми самцами своего выводка и расселение Гибридизация: • кидусы, или кидасы – гибриды между соболем и лесной куницей • гибриды между степным хорьком и колонком • зайцы-тумаки – гибриды между беляком и русаком Гибридизация лежит в основе одной из гипотез исчезновения европейской норки: черный хорь поглощает европейскую норку при спаривании с ней Гибридизация – в качестве примера – ситуация с пятнистым оленем и изюбрем в Приморье

Перерыв

Беременность и пренатальное развитие Яйцекладущие млекопитающие – Prototheria Ехидна Tachyglossus 1. Один сезон размножения в год; функционирует только левый яичник 2. Оплодотворенное яйцо проходит по яйцеводу, где покрывается оболочками и скорлупой 3. После того, как яйцо снесено, самка насиживает его в гнездовой камере норы (утконос) или в сумке (ехидны) 4. Строго говоря, это не беременность: эмбрион использует ресурсы яйца как это происходит у птиц и пресмыкающихся

Беременность и пренатальное развитие Яйцекладущие млекопитающие – Prototheria Утконос Ornithorynchus 1. Один сезон размножения в год; функционирует только левый яичник 2. Оплодотворенное яйцо проходит по яйцеводу, где покрывается оболочками и скорлупой 3. После того, как яйцо снесено, самка насиживает его в гнездовой камере норы (утконос) или в сумке (ехидны) 4. Строго говоря, это не беременность: эмбрион использует ресурсы яйца как это происходит у птиц и пресмыкающихся

Беременность и пренатальное развитие Сумчатые млекопитающие – Metatheria Виргинский опоссум Didelphis virginiana 1. Циклическая течка (раз в 30 -35 дней) 2. После оплодотворения яйцо начинает свое развитие в матке, где использует ресурсы специальных маточных желез и свой собственный желток; яйцевые оболочки такие же как у птиц и пресмыкающихся (кроме отсутствующей скорлупы) 3. Образуется своего рода «псевдоплацента» , которая служит скорее для связи, чем снабжения питательными веществами; через 2 недели эмбрион покидает матку, закрепляется в сумке 4. Следующее яйцо начинает деление сразу после родов, но останавливается в развитии до имплантации (диапауза); развитие может быть продолжено только после того, как предыдущий выводок заканчивает сосать молоко

Беременность и пренатальное развитие Плацентарные млекопитающие – Eutheria Лисица обыкновенная Vulpes vulpes 1. Одна течка в году (4 -5 дней) 2. Беременность продолжается всего 2 месяца, но следующая течка наступает только на следующий год 3. Развитие эмбриона не зависит от ресурсов яйца; питательные вещества и антитела поступают от матери к эмбриону через плаценту 4. Вследствие этого, новорожденные у плацентарных млекопитающих развиты значительно лучше по сравнению с новорожденными сумчатых

Беременность и пренатальное развитие Продолжительность и диагностика беременности Диагностика беременности • • • Внешний контроль УЗИ-диагностика Гормональная диагностика по крови Диагностика по моче Гормональная диагностика по экскрементам Наличие методов диагностики беременности – одно из принципиальных условий правильного разведения млекопитающих В зоопарках разнообразные методы диагностики начали разрабатываться давно, в том числе гормональные (Артемов, 1935) Артемов Н. М. 1935. Гормональная диагностика беременности у диких животных // Бюллетень Бюро зоопарков и зоосадов СССР. Ред. П. А. Мантейфель. М. : Московский зоопарк. С. ? ? -? ? .

Беременность и пренатальное развитие Плодовитость. Полевые методы определения плодовитости Гистологический способ обработки яичников – наиболее распространенный метод, но он трудоемок и не достаточно точен, позволяет определять только потенциальную плодовитость Вымывание бластоцист из половых путей животных – экспресс-метод изучения ожидаемой плодовитости самок соболей и куниц в промысловой пробе, разработан И. Л. Тумановым (1988) В отличие от традиционного (определение потенциальной плодовитости) этот метод менее трудоемок и позволяет даже в полевых условиях более точно устанавливать в промысловых пробах долю прохолоставших самок и плодовитость беременных Туманов И. Л. 1988. Простой и надежный способ определения плодовитости некоторых животных // Рационализация методов изучения охотничьих животных. Киров. С. 127 -136. Туманов И. Л. , Девяткин Г. В. 1992. Методика определения плодовитости соболей // Рациональное использование ресурсов соболей. Красноярск. С. 86 -87.

Беременность и пренатальное развитие Латентная стадия в развитии эмбриона – диапауза Диапауза – задержка имплантации эмбриона; она не является уникальным приобретением сумчатых, но имеет место и у других таксонов зверей Некоторые рукокрылые умеренной зоны размножаются как весной, так и осенью; однако, осенью спаривание не сопровождается овуляцией и оплодотворением; сперма сохраняется в половых путях самки до весны Трехцветная ночница Myotis emarginatus Большая ночница Myotis myotis

Беременность и пренатальное развитие Латентная стадия в развитии эмбриона – диапауза У некоторых млекопитающих оплодотворение происходит сразу после спаривания, но уровень деления оплодотворенной яйцеклетки остается чрезвычайно низким (до 3 -4 месяцев) Косуля Capreolus capreolus

Беременность и пренатальное развитие Латентная стадия в развитии эмбриона – диапауза У некоторых куньих и ксенартр оплодотворение также происходит сразу после спаривания, но деление оплодотворенной яйцеклетки останавливается на стадии бластоциста и имплантация задерживается Американская куница Martes americana Девятипоясный броненосец Dasypus sp.

Беременность и пренатальное развитие Пренатальное развитие: форма и скорость Рождение Размеры (мм) Рождение Кабан Человек Возраст (дни)

Беременность и пренатальное развитие Логарифм продолжительности беременности и времени открытия глаз (дни) Пренатальное развитие: форма и скорость Логарифм массы тела (г)

Беременность и пренатальное развитие Логарифм продолжительности беременности и продолжительности лактации (дни) Пренатальное развитие: форма и скорость Логарифм массы тела (г)

Постнатальное развитие Лактация Ø Ø Специальные железы, секретирующие молоко, характерны только для млекопитающих Молочные железы происходят из сальных желез; они функционируют только у самок, хотя самцы имеют гомологичные железы, которые не функционируют Две основные функции молока: (a) питание (б) передача антител от матери к потомству Последняя функция особенно важна для сумчатых, так как их хориовителиновая плацента не позволяет передавать эти антитела

Постнатальное развитие Лактация: состав молока

Постнатальное развитие Лактация: состав молока

Постнатальное развитие Лактация: состав молока

Постнатальное развитие Лактация: поза кормления Большинство видов млекопитающих кормят детенышей молоком лежа Пума Felis concolor Кабан Sus scrofa Лев Panthera leo

Постнатальное развитие Лактация: поза кормления Большинство видов копытных кормят детенышей молоком стоя Бурчеллова зебра Equus burchelli Зубр Bison bison Зайцы кормят детенышей молоком сидя Заяц-беляк Lepus timidus Белохвостый олень Odocoileus virginianus

Постнатальное развитие Воспитание потомства Незрелорождающие Peromyscus leucopus Mustela erminea Felis domestica Зрелорождающие Cavia porcellus Rangifer tarandus Alces alces

Постнатальное развитие Воспитание потомства Что лучше: быть зрелорождающим или незрелорождающим? Преимущества v v Зрелорождающие • Недостатки v Ранняя подвижность новорожденных Незрелорождающие • • • Короткая беременность Возможность иметь большой выводок Возможность регулирования размера выводка резорбцией эмбрионов или посредством инфантицида Зрелорождающие • • • v Продолжительная беременность Необходимость иметь достаточно крупные размеры, чтобы масса плода была относительно гораздо меньше, чем масса матери Невозможность иметь большой выводок и отсутствие инфантицида Незрелорождающие • Необходимость строить убежище для своего выводка Как следствие – вклад главным образом в беременность у зрелорождающих и в лактацию у незрелорождающих

Постнатальное развитие Воспитание потомства Условия среды влияют на скорость развития у разных видов зрелорождающих: например, у северного оленя новорожденные могут следовать за матерью в первый же день после рождения, а у благородного – только спустя неделю Северный олень Rangifer tarandus Благородный олень Cervus elaphus

Постнатальное развитие Воспитание потомства: как переносить своих детенышей?

Постнатальное развитие Воспитание потомства: как переносить своих детенышей?

Постнатальное развитие Относительный вес при отъеме Скорость роста и половое созревание Бледный гладконос Antrozous pallidus Короткоухая бурозубка Cryptotis parva Енот-полоскун Procyon lotor Американский олень Odocoileus Дни от рождения до отъема Между скоростью роста молодых и размерами взрослых животных наблюдается отрицательная корреляция: у мелких видов детеныши достигают размеров взрослых быстрее, чем у крупных видов

Постнатальное развитие Скорость постнатального развития выше, чем пренатального Это значит, что энергетическая стоимость периода лактации выше, чем периода беременности При этом между уровнем основного обмена взрослых животных и скоростью постнатального роста наблюдается отрицательная корреляция % от массы тела взрослого Скорость роста и половое созревание Белозубка Suncus Бурундук Eutamias Дни после оплодотворения

Постнатальное развитие Скорость роста и половое созревание Развитие зубной системы – один из показателей скорости роста

Постнатальное развитие Скорость роста и половое созревание На развитие детенышей может влиять состояние специфических кожных желез Хрущова А. М. , Васильева Н. Ю. 2004. Влияние удаления дополнительных мешочков в устье защечных мешков на развитие детенышей у джунгарского хомяка (Phodopus sungorus) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : ИПЭЭ РАН. С. 197 -201.

Постнатальное развитие Скорость роста и половое созревание Развитие видоспецифичного поведения Развитие видоспецифичного поведенческого стереотипа требует определенного периода времени: среди рукокрылых насекомоядные Vespertilionidae растут медленнее, чем всеядные Phyllostomidae Таиландский кожан Обыкновенный копьенос Eptesicus demissus Phyllostomus hastatus