Териология с элементами промысловой териологии Лекция 11

Териология (с элементами промысловой териологии) Лекция 11 • Поведение и поведенческая экология млекопитающих § § Использование пространства. Участок обитания Биологическое сигнальное поле Особенности социального поведения млекопитающих Коммуникация млекопитающих Рожнов В. В. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Исследования поведения млекопитающих Исследование поведения млекопитающих – одно из наиболее актуальных направлений териологии, которое успешно развивается в стране – база для становления поведенческой экологии Его развитие, как и всей териологии, также инициировано В. Е. Соколовым

Исследования поведения млекопитающих На развитие исследований поведения млекопитающих большое влияние оказали работы Е. Н. Панова и А. А. Захарова Эти работы стали той основой, на которой формировалась отечественная школа этологов

Исследования поведения млекопитающих Большой вклад в исследования поведения млекопитающих вносят работы М. Е. Гольцмана, который читает курс этологии и социобиологии на кафедре зоологии позвоночных биофака МГУ им. М. В. Ломоносова М. Е. Гольцман развил многие концепции, он автор многих концепций, на которых зиждется современная поведенческая экология: • концепция социального доминирования • концепция социальных ролей • концепция аттракторов Песцы о. Медный (Командорские о-ва в Северной Пацифике) – модельный объект исследований его и его группы, на котором изучаются многие аспекты поведенческой экологии На этих работах формировалась отечественная школа этологов

Исследования поведения млекопитающих Среди первых исследователей поведения млекопитающих в нашей стране – Л. М. Баскин, работы которого заняли достойное место в области прикладной этологии и повлияли на формирование поведенческой экологии К таким работам можно отнести и работы, начатые А. А. Данилкиным по изучению поведения косуль с использованием радиотелеметрии

Исследования поведения млекопитающих Как сформировалось направление «поведенческая экология» ? Социальная организация группировок животных и популяционные исследования Развитие поведенческой экологии млекопитающих в значительной мере определили работы по популяционной экологии замечательных отечественных полевых териологов – Д. И. Бибикова, С. А. Шиловой Благодаря этим исследованиям накоплен огромный материал по структуре и динамике популяций млекопитающих, которых они изучали Вместе с аналогичными данными западных исследователей – это тот эмпирический материал, который лег в основу поведенческой экологии

Исследования поведения млекопитающих Социальное поведение – самые разнообразные способы взаимодействия особей Методы изучения поведения животных При изучении социального поведения млекопитающих используются разнообразные методы, широко применяемые в этологии (Дьюсбери, 1981; Попов, Ильченко, 1990; Овсяников, 1993; Lehner, 1996). Эти методы выбираются в соответствии с исходными представлениями о социальной жизни зверей и конкретными решаемыми задачами. Постановка задачи Проведение эксперимента Обработка данных В зависимости от исходных представлений изучение: Три основных типа методов изучения коммуникации (Дьюсбери, 1981): Методы математической статистики: • • • корреляционный • эксперимент • обучение • стандартные • тест знаков • и др. структуры популяции структуры участка социальных контактов коммуникации и др.

Исследования поведения млекопитающих Методы изучения поведения животных • • Изучение активности животных Изучение исследовательского поведения Изучение индивидуального поведения Изучение социального поведения (парные ссаживания, экспериментальные группы разного состава) Изучение репертуара поведения (выделение функциональных групп) Изучение использования пространства (следы, радиопрослеживание, использование непереваримых кормовых добавок, использование прибора навигации GPS) Изучение коммуникации (химической, акустической, визуальной) Открытое поле Способы регистрации поведения: • • • видеосъемка система Observer фотосъемка хронометрирование метод фокального животного Способы обработки данных: • Параметрические и непараметрические статистические методы

Что такое поведенческая экология Поведенческая экология – «вклад поведения в выживание. this subject Behavioural ecology – «the survival value of behaviour. We call. Мы называем этот предмет “поведенческая way in which behaviour contributes to survival “behavioural ecology” because theэкология” потому что вклад поведения в выживание и воспроизводство зависит от экологии» and reproduction depends on ecology» «Behavioural ecology is not связана не только the animal’s struggle to survive Поведенческая экология only concerned with с выживанием животных в борьбе за ресурсы и в избегании хищников, but also with how behaviour by exploiting resources and avoiding predators, но также с тем, как поведение способствует достижению репродуктивного успеха» contributes to reproductive success» Krebs, Davies, 1993: 1 «… среди огромного разнообразия поведенческих реакций животных можно наметить два основных, взаимосвязанных, важнейших в экологии комплекса поведения: 1) воспроизводительный (репродуктивный) комплекс и 2) оборонительно-пищевой, триотрофный комплекс» Мантейфель, 1980: 20

Что такое поведенческая экология «… поведенческая экология является разделом экологии, изучающим механизмы реализации видами животных экологической ниши посредством адаптивного поведения» Никольский, 2009: с. 62 Никольский А. А. 2009. Экологическая биоакустика млекопитающих // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы 2 -й научной конференции 9 -12 ноября 2009 г. , г. Черноголовка. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 62.

Что такое поведенческая экология Поведенческую экологию как самостоятельный курс в нашей стране начали читать в РГАУ-МСХА им. К. А. Тимирязева недавно, в 2005 г. , а в университетах Кембриджа и Оксфорда, где такой курс читали Джон Кребс и Николс Дэвис, в 1981 г. были изданы их лекции под названием «Введение в поведенческую экологию» С тех пор этот курс был трижды переиздан и третье издание практически ежегодно допечатывается Krebs J. R. , Davies N. B. 1993. An Introduction to Behavioural Ecology. 3 rd ed. Blackwell Publishing. 420 pp. В 1976 г. в Берлине начал издаваться журнал «Behavioural Ecology and Sociobiology» , посвященный проблемам поведенческой экологии

Что такое поведенческая экология Поведенческой экологии как науке в нашей стране также уделялось большое внимание: ее основные положения изложены Б. П. Мантейфелем в монографиях «Экология поведения животных» и «Экологические и эволюционные аспекты поведения животных» Мантейфель Б. П. 1980. Экология поведения животных. М. : Наука. 220 с. Мантейфель Б. П. 1987. Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. М. : Наука. 272 с. Поведение животных в естественной среде рассматривалось как важнейшая адаптационная система, обеспечивающая возможность существования видовой популяции в сложных и изменчивых условиях внешней среды

Что такое поведенческая экология Предмет поведенческой экологии – поведенческие и экологические связи между особями популяции и разных видов В какой демографической структуре следует рассматривать поведенческие и экологические связи между особями популяции? Такой структурой является внутрипопуляционная (парцеллярная) группировка Парцеллярные группировки – те демографические структуры, внутри которых реализуются социальные связи между составляющими такие группировки особями Парцеллярные группировки (внутрипопуляционные группировки, мерусы) – группировки персонально знакомых между собой особей Способы выделения парцеллярных группировок Какие именно поведенческие и экологические связи между особями существуют в группировке? Социальное поведение Как обеспечиваются поведенческие и экологические связи между особями в группировке? Коммуникация

В настоящее время изучением поведения и поведенческой экологии млекопитающих занимается целый ряд подразделений Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН: • группа поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих • группа популяционной экологии • группа поведения морских млекопитающих • группа химической коммуникации и хеморецепции • группа прикладной этологии наземных позвоночных Публикуется большое число статей, сборников, монографий

Исследования поведения млекопитающих Основные направления исследований поведения и коммуникации млекопитающих • Описание поведения – основа исследований всех других аспектов поведения млекопитающих • Химическая коммуникация • Половое поведение и репродуктивная биология млекопитающих • Родительское поведение и вклад разных родителей в воспитание потомства у млекопитающих • Развитие социальных отношений в онтогенезе у млекопитающих • Межвидовые отношения млекопитающих • Структура используемого млекопитающими пространства • Социальная организация группировок млекопитающих, особенно грызунов, и популяционные исследования • Поведенческая экология

Описание поведения Один из главных результатов изучения видоспецифического поведения млекопитающих – описание поведенческого репертуара большого числа видов, причем не только редких и малоизученных, но и широко распространенных

Методы изучения Изучение визуальной коммуникации – методы прямых визуальных наблюдений и зарисовка, видео- и фотосъемка в качестве регистрирующих механизмов Изучение акустической коммуникации – методы прямых прослушиваний звуковых сигналов, их запись на магнитофон в качестве регистрирующего механизма и последующая обработка записей на сонографе и осцилографе для получения физических характеристик звуков Изучение химической (запаховой) коммуникации – методы прямых наблюдений за обонятельными контактами, способами оставления запаховых меток, реакцией на запаховые метки

Акустические сигналы Самцы Благородный олень Cervus elaphus Самки Самцы и самки Бурундук Tamias striatus Лисица обыкновенная Vulpes vulpes

Визуальные сигналы Окраска Мандрил Mandrillus sphinx Внешний вид Лев Panthera leo Демонстрация ухаживания Бурый медведь Ursus arctos Благородный олень Cervus elaphus

Запаховые сигналы Брюшная железа Межпальцевые железы Большая песчанка Rhombomys opimus Слюна Винторогий козел, мархур Capra falconeri Кабан Sus scrofa

Запаховые сигналы Анальные железы Домашняя кошка Felis domestica Снежная коза Oreamnos americanus

Запаховые сигналы Мускусные железы Кабарга Moschus moschiferus Ондатра Ondatra zibethicus Овцебык Ovibos moschatus

Химическая коммуникация Целенаправленное изучение химической коммуникации млекопитающих в России началось в 1973 г. , когда в ИПЭЭ РАН в лаборатории В. Е. Соколова была создана специальная группа, которой руководил Э. П. Зинкевич Проведены Всесоюзные совещания по химической коммуникации животных (1973, 1984), изданы специализированные сборники

Один из главных аспектов, к которому обращены интересы многих исследователей – роль запаховых сигналов в размножении млекопитающих Впервые создан искусственный половой феромон млекопитающих – смесь трех веществ из группы меркаптанов HS HS HS В таком составе они стимулируют половое поведение самца сирийского хомяка даже при нанесении на шкурку другого самца А. В. Суров предложил схему формирования «обонятельного образа» полового партнера, которая подтверждается опытом выращивания детенышей самками чужого вида Схема формирования «обонятельного образа» полового партнера половой опыт ранний социальный опыт эструс пол крыса хомяк, выращенный крысой общая врожденная основа

Один из главных аспектов, к которому обращены интересы многих исследователей – роль запаховых сигналов в размножении млекопитающих Мастюгина И. Ю. , Петрова Е. В. , Васильева Н. Ю. Влияние перекрестного воспитания на распознавание пола по гетероспецифическим хемосигналам у хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. М. : ИПЭЭ РАН. 2004. С. 103 -107.

Работы С. И. Исаева на большой песчанке выявили огромное влияние запаховых сигналов взрослых зверьков на скорость полового созревания детенышей Результаты этих работ способствовали изучению причин задержки полового созревания соболят в звероводческих хозяйствах. Первые опыты показали возможность восстановления репродуктивной функции соболят опыт контроль

В. В. Вознесенская выявила влияние запаховых сигналов хищника на репродукцию грызунов. Этот эффект использован в технологии создания препарата для регуляции численности грызунов путем подавления их репродуктивной функции Число живых детенышей Постимплантационные потери

Специально для исследований химической коммуникации диких видов млекопитающих в условиях, максимально приближенных к естественным, в 1975 г. была создана научно-экспериментальная база «Черноголовка» ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН Спектр исследований довольно быстро расширился, а акцент сместился в сторону изучения роли хемокоммуникации в социальном поведении

Обнюхивание запаховой метки Сопоставление особенностей химической коммуникации мелких хищных млекопитающих и их социального поведения позволило выделить специфический способ коммуникации, названный коммуникацией опосредованной, и сформулировать основные положения концепции опосредованной коммуникации Хемокоммуникация с Свежесть метки и длительность ее обнюхивания Критерий, лежащий в основе деления – характер контакта (прямой – обнюхивание тела, или опосредованный – обнюхивание метки) дни прямая опосредованная Способы оставления запаховых меток некоторыми видами куньих Запаховая метка выдры

Запаховая метка: традиционный взгляд Традиционно поведение, которое называют маркировочным, рассматривают в рамках концепции территориальности как самую мягкую форму защиты территории Термин «маркировочное поведение» введен Х. Хедигером (H. Hediger) в 1949 году Hediger H. 1949. Saugetier-Territorien und Markierung // Bijdragen tot de Dierkunde. Bd. 28. S. 172 -184. В термине «маркировочное поведение» , как и в связанном с ним термине «запаховая метка» , оказалась изначально заложена двойственность: • с одной стороны это оставление «демаркационной метки» • с другой – субстанции, содержащей запаховый сигнал Это предопределило и изучение феномена маркировочного поведения в двух направлениях: • как механизма сегрегации особей в рамках концепции территориальности и территориального поведения • как механизма поддержания их информационных связей и их интеграции в рамках химической коммуникации

Запаховая метка: традиционный взгляд Концепция территориальности предполагает (Gosling, 1982, 1986; Gosling, Mc. Kay, 1990; Richardson, 1991), что: 1. животное оставляет запаховые метки для обозначения границ территории 2. метки содержат информацию о занятости территории 3. для этой цели может быть использован любой источник запаха Мы понимаем под маркировочным такое поведение, при котором животное оставляет запаховые метки, содержащие информацию о ее отправителе При подходе к маркировочному поведению как составляющей процесса коммуникации запаховой метке принадлежит в ней центральное место и ее можно рассматривать как аттрактор

Запаховая метка: что это такое? Запаховая метка – оставляемый особью в окружающей среде источник запаховых сигналов (экскреты: секрет кожных желез, моча, экскременты, слюна), несущий информацию об этой особи для других индивидуумов Восприятие запаховой метки складывается из нескольких компонентов: 1. собственно носителя информации (источника запаховых сигналов) 2. места, где запаховая метка оставлена 3. объекта (и субстрата), на котором запаховая метка оставлена Запаховая метка речной выдры, р. Уссури Запаховая метка – центральное звено в опосредованной коммуникации и один из главных структурных элементов биологического сигнального поля

Запаховая метка: информационное содержание О чем пахнет запаховая метка? Возможны два варианта ответа на этот вопрос: – о том, кто ее оставил (вид, пол, физиологическое состояние, индивидуальность и т. п. ) – о правах собственности (на участок обитания, ресурсы, самку и т. п. ) Как проверить? • Для анализа информативности запаховой метки (наполненности информацией о том, кто ее оставил) существует ряд методов, вызывающих те или иные замечания, но тем не менее широко используемых для этих целей в изучении хемокоммуникации • Ответа на второй вопрос нет – нет ни одной методики, которая могла бы доказать права собственности

Запаховая метка: информационное содержание Метод парного предъявления животному-реципиенту источников запаха • Запаховая метка представляет собой экскреты животного-донора (секреты кожных желез, моча, экскременты) • Животные-доноры источников запаха 1 и 2 в каждом тесте различаются только по одному параметру – по признаку либо вида, либо пола, либо индивидуальности • Регистрируемая поведенческая реакция – исследовательская обонятельная реакция (складывается из обнюхивания источника запаха 1 и обнюхивания источника запаха 2) • Критерий наличия значимой для животного информации – асимметрия в обонятельной реакции, которая проявляется в направленности обонятельной реакции (статистическая оценка по непараметрическому тесту знаков) и в отличии от нуля средней разности между временем обнюхивания источника запаха 1 и временем обнюхивания источника запаха 2 (статистическая оценка по критерию t-Стьюдента) • Направленность обонятельной реакции – соотношение числа опытов, в которых зверек обнюхивает источник запаха 1 дольше, чем источник запаха 2 (А – «выбирает» источник запаха 1, условно реакция +), и опытов, в которых оно обнюхивает источник запаха 2 дольше, чем источник запаха 1 (Б – «выбирает» источник запаха 2, условно реакция –) • Средняя разность между временем обнюхивания источника запаха 1 и временем обнюхивания источника запаха 2 в серии предъявлений вычисляется общепринятыми методами математической статистики

Запаховая метка: информационное содержание Обонятельная реакция мелких хищных млекопитающих на запаховые метки Предъявляемая пара запаховых меток Две незнакомые запаховые метки от доноров того же вида и пола (контроль для последующих экспериментов) Наличие асимметрии в реакции (критерий различения меток) Отсутствует Знакомая и незнакомая запаховые метки (метки, которые реципиент ранее обнюхивал или нет) Имеется Своя и чужая запаховые метки (чужую метку реципиент мог ранее обнюхивать или нет) Имеется Запаховые метки знакомой и незнакомой особей (метки доноров, с которыми реципиент ранее имел или не имел прямого контакта) Имеется Запаховые метки двух разных знакомых особей (метки доноров из одной с реципиентом группы, с которыми его отношения складывались по-разному) Имеется

Запаховая метка: информационное содержание Реакция черного хоря (Mustela putorius) на разные типы запаховых меток (обобщенные данные) Реципиент и категория информации Самцы: вид пол метка особь Самки: вид пол метка особь Наличие асимметрии в реакции Моча Экскременты имеется имеется отсутствует имеется отсутствует Секрет анальных желез отсутствует имеется отсутствует не исследовано Использованы следующие варианты предъявления запаховых меток: вид – свой/чужой, пол – свой/чужой, метка – знакомая/незнакомая, особь – знакомая/незнакомая

Запаховая метка: продолжительность действия Как долго запаховая метка может передавать содержащуюся в ней информацию? Важны два аспекта: • физическая составляющая – продолжительность «физического» существования запаховой метки – носителя запахового сигнала • информационная составляющая – продолжительность трансляции информации запаховой меткой Следует ожидать связи этих параметров с периодичностью посещения животными сигнальных пунктов

Запаховая метка: продолжительность действия Как долго запаховая метка может передавать содержащуюся в ней информацию? «Физическая» составляющая Продолжительность «физического» существования экскрементов речной выдры, которые являются основным типом запаховых меток у этого вида, составляет около 30 дней, после чего они оказываются практически полностью переработаны беспозвоночными (Jenkins, Burrows, 1980) Jenkins D. , Burrows G. O. 1980. Ecology of otters in northern Scotland. III. The use of faeces as indicators of otter (Lutra lutra) density and distribution // J. Anim. Ecol. Vol. 49. № 3. P. 755 -774.

Запаховая метка: продолжительность действия Как долго запаховая метка может передавать содержащуюся в ней информацию? Информационная составляющая с Черный хорь – Mustela putorius Свежесть метки (Св) 1 – 0 -1 день и длительность ее 2 – 4 -5 дней обнюхивания 3 – 8 -9 дней 4 – 12 -13 дней 5 – 16 -17 дней 6 – 20 -21 день 7 – 28 -29 дней Св В реакции черного хоря на пару источников запаха своя метка/чужая метка асимметрия существует до 20 -21 дня (n=22, p<0. 01) В реакции на мочевые метки 28 -29 -дневной давности она уже не проявляется (n=22, p>0. 05)

Запаховая метка: активность маркировки Как часто обновляется запаховая метка? Изменение частоты оставления запаховых меток (число меток за 1 ч двигательной активности) разного типа черным хорем в течение года Самцы Самки Способы оставления запаховых меток: 1 – оставление мочи при потирании брюхом, 2 – оставление мочи при передвижении ( «мочевая дорожка» ), 3 – потирание анальной областью, 4 – оставление экскрементов

Запаховая метка: индивидуальная принадлежность Как определить, кому принадлежит запаховая метка? Методические подходы: • Можно ввести в организм животного: краситель изотоп непереваримые предметы и затем отыскать запаховые метки, содержащие их, в окружающей среде (метод прямой идентификации) • Дать понюхать специально обученной собаке (кинологический метод)

Запаховая метка: принцип работы По какому принципу работает запаховая метка? В популяциях обеспечение связей между особями, которое происходит путем общения с помощью сигнализации, приобретает вероятностную основу, которая отличается тем, что «функционально обусловленные сигналы имеют ненаправленный характер и работают по типу “обращение всех ко всем”. В сущности, обмен информацией происходит путем “вывешивания объявлений”. Он не обеспечивает строго адекватной реакции, характер которой зависит от поведенческой ситуации и состояния (реактивности) партнеров-акцепторов» – Наумов, 1977: 94 Наумов Н. П. 1977. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии. Вопросы териологии. М. : Наука. С. 93 -110.

Концепция опосредованной коммуникации Для понимания процесса опосредованной коммуникации необходимо рассматривать все три его составляющие: • собственно запаховые метки (информационное содержание, пространственное размещение, особенности функционирования) • поведение, связанное с оставлением информации (маркировочное) • поведение, связанное с ее восприятием (чему предшествует обнаружение реципиентами оставленных донорами меток и их исследование) Химический сигнал Выбор объекта Оставление метки Действия донора Запаховая метка Обнаружение метки Считывание информации Действия реципиента Кроме того, важный аспект опосредованной коммуникации – отдаленное во времени поведение реципиентов после восприятия запаховой метки

Запаховая метка: инструмент информационной экспансии Главный смысл оставления млекопитающими запаховых меток и опосредованной коммуникации – поддержание информационных связей между особями парцеллярной группировки, избегающими агрессивных взаимодействий Коммуникация посредством запаховых меток (опосредованная коммуникация) реализуется таким образом, что животное размещает в окружающем его пространстве возможно больше информации о себе, осуществляет «информационную экспансию» , «размножает» свой образ, отделяя от себя источник сигнала, в результате чего образ, отделяя от себя источник сигнала, увеличивается время воздействия запахового сигнала (за счет создания «запахового дубликата» ) и происходит его действие в отсутствие самой особи, оставившей запаховую метку Таким образом, с помощью запаховых меток особь не только создает то информационное социальное поле, в котором обитает группировка, членам которой оно помогает ориентироваться в социальном окружении, но и закрепляет свое место в этом окружении

Концепция территориальности Территориальность – явление продолжительного нахождения особей в пределах определенной фиксированной территории Территория – охраняемая особью часть индивидуального участка или та его часть, на которой индивид проявляет территориальное поведение. Термин впервые использован В. Т. Бартом (V. T. Burt) в 1943 году Территориальное поведение – совокупность способов активного рассредоточения в пространстве особей или их группировок (семей, стай) в пределах территории данной популяции Территориальность и поддерживающее ее территориальное поведение возникают в результате внутривидовой конкуренции за пространство, включая все его ресурсы (пищу, убежища, особей противоположного пола и т. п. ). Видовые особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции и ее динамику во времени Территориальное поведение включает: антагонистические отношения между особями (взаимное избегание, демонстрация угрозы, активная агрессия), ритуализированные формы поведения, мечение территории (помет, мочевые метки, поскребы на почве в местах дефекации и уринации или на коре деревьев) Функция территориального поведения – снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции, так как особи, не способные удерживать территорию, зачастую исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается

Участок обитания – структурная единица, позволяющая охарактеризовать пространственную структуру популяции Система участков обитания пекана (Martes pennanti) Пунктиром показаны участки самцов, сплошной линией – участки самок. Участки особей одного пола имеют минимальное перекрытие (по Arthur et al. , 1989)

Участок обитания – структурная единица, позволяющая охарактеризовать пространственную структуру популяции Участок обитания также структурирован и на нем можно выделить: • постоянные убежища (норы, лежки и т. п. ) • временные убежища • места кормежки • пути перемещения (тропы) • места оставления запаховых меток Методы изучения структуры и использования участка обитания: • тропление по следам и определение их индивидуальной принадлежности • использование радиопередатчиков • введение красителей и пластиковых меток в корм • применение изотопов

Исследования структуры используемого пространства ведутся на многих видах млекопитающих и с использованием разнообразных методов – картирования с применением GPS, прямых визуальных наблюдений, радиопрослеживания Самка 1 Хомячок Эверсманна 23: 36 23: 37 23: 38 23: 39 Радиопрослеживание хомячков Эверсманна на базе Саратовского филиала ИПЭЭ РАН

Участки самок: № 1 № 2 № 3

Участки самок: № 1 № 2 № 3 Активность самцов хомячка Эверсманна, в отличие от самок, распределена неравномерно как во времени, так и в пространстве. Это может быть связано с тем, что при существующей системе участков обитания самцы должны контролировать физиологическое состояние самок, метить территорию и т. д. , тогда как активность самок в большей степени определяется только сбором корма, обустройством норы и выкармливанием потомства Участок самца

Внутри участка обитания выделяются три пространственных субъединицы: - очаг - жизненное пространство - пространственная оболочка Волки используют различные части семейного участка с разной интенсивностью и в разной степени взаимодействуют друг с другом Распределение особей по семейному участку согласовано с определенной Предложена концепция структурирования схемой, которая обусловлена семейного участка (на примере волка) с особенностями биологии вида и выделением пространственных субъединиц (Х. повторяется с заданной периодичностью -А. Эрнандес-Бланко и А. Д. Поярков)

Перерыв

Методология исследований – долговременные наблюдения за индивидуально различаемыми животными Эколого-популяционный подход к исследованию поведения млекопитающих, сформированный Н. П. Наумовым и позже развитый И. А. Шиловым, а также концепция биологического сигнального поля, предложенная Н. П. Наумовым, были активно восприняты как теоретическая база для работ по поведенческой экологии млекопитающих На основе долговременного изучения социального поведения волков и бродячих собак (А. Д. Поярков) и социального поведения песцов (Н. Г. Овсяников) разработан исторический (биографический) метод исследования социального поведения млекопитающих

Исходные представления о социальной жизни млекопитающих • В популяции имеются парцеллярные группировки • Социальные контакты между животными носят более или менее выраженный характер • Участок обитания особи структурирован • Парцеллярная группировка структурирована Понятие «биологическое сигнальное поле» введено в зоологию Н. П. Наумовым (1973, 1977).

Развитие подходов к исследованию социальности Скрытая социальность дневных песчанок (P. obesus) и квазисоциальность полуденных песчанок (M. meridianus) соответствуют экологическим различиям и филогенетическим отношениям между видами в отличие от традиционных формальных схем, игнорирующих природу социальных отношений У «сугубо одиночных» дневных песчанок А. В. Чабовский выявил устойчивые ассоциации самцов с одной или несколькими самками – NS преобладающий вариант объединения соседей Такие же односамцовые ассоциации характерны для «живущих группами» больших песчанок Для группировок «одиночно-колониальных» полуденных песчанок, традиционно занимающих промежуточное положение на шкале социальности, подобные устойчивые связи между самцами и самками не характерны

Первые результаты исследований социальности наземных беличьих Евразии группой С. А. Шиловой путем долговременных наблюдений показывают, что существующие модели социальности слишком схематичны и не учитывают значительную внутривидовую изменчивость жизненного цикла и социальных отношений сусликов У «одиночного» желтого суслика по мере нарастания плотности происходит диверсификация социальных ролей и социальных отношений. В результате при высокой плотности в пределах одного поселения можно наблюдать самые разнообразные варианты социальных отношений и тактик, соответствующие разным «градациям социальности» беличьих, считающихся устойчивым видовым признаком 1, 5 2002 ос/га 2003 3, 9 ос/га Социальные роли: 5, 8 ос/га 2004

Опознавательные контакты Ритуализованные агрессии Прямые агрессии А. В. Купцов в эксперименте выявил зависимость поведения бурозубок от плотности их социального окружения Аффилиативные контакты Число контактов характеризует стремление бурозубки взаимодействовать с другой бурозубкой, а соотношение форм поведения разных функциональных групп – характер их взаимодействий содержание в группе 35 - Число 30 - контактов норма (из природы) 44, 0% 19, 1% 2, 8% 25 20 - 0, 7% изоляция 35, 8% 22, 8% 15 10 50 - 16, 7% 9, 7% 38, 0% Средняя бурозубка Sorex caecutiens 0, 9% 34, 7% 2, 2% 36, 4% 5, 4% 30, 7% Число контактов в эксперименте пропорционально размеру круга

Типология социальных систем Примеры: каролинская белка – Sciurus carolinensis ♀J Пространственная структура популяции представлена системой участков обитания Самцы и самки живут отдельно, встречаются только в период спаривания J J ♂

Типология социальных систем Примеры: агути – Dasyprocta punctata ♂ ♀ J Факультативная моногамия при низкой численности Один самец образует пару с одной самкой

Типология социальных систем Примеры: северный морской котик – Callorhinus ursinus ♀ Принципы организации лежбища: стремление самок образовывать компактные группы, взаимная агрессивность самцов-производителей, приводящая к их сегрегации, высокие сексуальные потенции центральных самцов Самка воспитывает своего детеныша сама и живет с ним на участке обитания самца Самец не принимает участия в воспитании молодых = J ♂ J

Типология социальных систем Примеры: благородный олень – Cervus elaphus ♂ ♂ Один взрослый самец и несколько полувзрослых самцов защищают свою территорию в определенный сезон года Взрослые самцы привлекают самок на эту территорию, используя акустические сигналы ( «рев» ); между самцами обычно происходят брачные поединки ♂ ♀♀ ♀ J ♀

Типология социальных систем Примеры: снежный баран – Ovis canadensis ♂ ♂ ♂ Большие группы (стада) самцов с находящимися рядом группами самок с молодыми Среди самцов строгая линейная иерархия Если половые циклы самок не синхронизированы, доминантный самец имеет преимущество при спаривании, если синхронизированы – доминантный самец не имеет достаточно времени, чтобы спариться со всеми самками ♀♀ ♀ J

Типология социальных систем Примеры: африканский слон – Loxodonta africana ♀ ♀ ♂ ♂ ♀ ♀ J Самки с потомством живут группой вместе с самцом Самки помогают одна другой в воспитании детенышей, тогда как самец им не помогает J J

Типология социальных систем Примеры: обыкновенный капуцин – Cebus capucinus ♀ ♀ ♀ J Самки с потомством живут группой без самцов, в воспитании детенышей помогают одна другой Самцы встречаются с самками только на время спаривания J J

Типология социальных систем Примеры: газель Томсона – Gazella thomsoni ♀J = J Самки с потомством живут группой без самцов, в воспитании детенышей не помогают одна другой Самцы встречаются с самками только на время спаривания ♀ = = J ♀

Типология социальных систем Примеры: водяной козел пуку – Kobus vardoni ♂ ♂ ♂ Каждый самец устанавливает и защищает «собственную» территорию – токовище, причем все самцы делают это синхронно Самки посещают эти токовища и выбирают самцов ♀♀ ♂ ♂ J J J ♂ ♂

Типология социальных систем Примеры: волк – Canis lupus ♂ ♀ ♀ J Облигатная моногамия с одним спаривающимся самцом и одной размножающейся самкой Детеныши предыдущего выводка также являются членами группы ♂

Типология социальных систем Примеры: эдипов тамарин – Saguinus oedipus ♂ ♂ ♀J ♀J Группа состоит из взрослого самца и взрослой самки с потомством разного возраста В воспитании потомства принимают участие оба родителя и детеныши из предыдущего выводка ♀

Типология социальных систем Примеры: карликовый мангуст – Helogale parvula ♂ ♀J Группа состоит из взрослого самца и взрослой самки с потомством разного возраста Оба родителя участвуют в воспитании детенышей ♂ ♀

Типология социальных систем Примеры: пятнистая гиена – Crocuta crocuta ♀ ♀ Имеются группа самцов и группа самок, постоянно живущих вместе, самки доминируют, тогда как самцы являются подчиненными Самец и самка образуют пару на короткое время ♂ ♂

Типология социальных систем Примеры: восточный бурундук – Tamias striatus ♂ ♂ Пространственная структура популяции представлена системой участков обитания самцов, которые регулярно встречаются и между ними устанавливаются отношения доминирования-подчинения Самки занимают отдельные участки обитания; во время эструса самка начинает «петь» и это пение служит сигналом для самцов, которые начинают активно посещать участок самки Очередность спаривания определяется иерархическими отношениями самцов ♂ ♀

Типология социальных систем Примеры: бурчеллова зебра – Equus burchelli ♂ ♀ ♀ J Взрослый самец, иногда вместе с полувзрослым самцом, образует самостоятельную ячейку стада Взрослый самец владеет гаремом из самок в течение всего года J ♀ ♀ J

Типология социальных систем Примеры: африканский буйвол – Syncerus caffer ♂ ♀J ♂ = = ♀J Большие группы особей, включающие как самцов, так и самок В воспитании потомства никто никому не помогает = = = ♂ ♀J J

Типология социальных систем Примеры: белый носорог – Ceratotherium simum ♂♀ ♀ ♀ J ♂ Самец устанавливает и в течение многих лет защищает большую территорию, на которой присутствует также несколько самок, которые к этой территории строго не привязаны, но проводят на ней большую часть времени Внутри такой территории могут находиться нетерриториальные самцы, которые не участвуют в размножении (вероятность спаривания территориального самца выше, чем нетерриториального)

Типология социальных систем Примеры: обыкновенный капуцин – Cebus capucinus ♀ ♀ J ♂ ♀ ♀ ♀ ♂ ♀ J J Обычно в группе один самец и несколько самок Самец защищает свою территорию Иногда имеются также самцысателлиты и тогда наблюдается деспотическое доминирование; возможна «вспышка доминирования»

Типология социальных систем Примеры: павиан анубис – Papio anubis = ♂ ♂ ♂ = Группы самок одного иерархического ранга живут в одной группе вместе с самцами, между которыми строгая иерархия Самцы не участвуют в заботе о потомстве = ♀ J♀J ♀ J

Типология социальных систем Примеры: макак-крабоед – Macaca fascicularis ♂ ♂ ♂ ♀ J ♀♀ ♀ J Имеются две подгруппы с постоянными территориями: подгруппа самцов со строгой иерархией и подгруппа самок с потомством Доминантный самец имеет самую большую вероятность спаривания

Типология социальных систем Примеры: коата Жоффруа – Ateles geoffroi ♂ = ♀ ♂ ♂ = = ♂ ♀J ♀J ♀ J Группы животных состоят из нескольких подгрупп Помощь самца самке в заботе о детенышах внутри подгруппы случайна ♀

Типология социальных систем Примеры: лев – Panthera leo = ♀ ♀ ♂ J ♂ ♀ J ♂ ♂ Обычно имеется два взрослых самца одного иерархического ранга (возможно, они являются родственниками), поблизости от которых может обитать полувзрослый самец Взрослые самцы защищают группу самок с детенышами от других самцов Самки охотятся вместе, но каждая из них заботится только о своем детеныше Самцы не помогают воспитывать детенышей J ♀

С. В. Найденко выявил у рысей важные аспекты размножения и развития социальных отношений в онтогенезе Самки предпочитают хорошо знакомых самцов Самки имеют индуцированную овуляцию Размер выводка увеличивается при спариваниях самки с двумя самцами

Репродуктивная биология Изучение причин задержки полового созревания соболя Покой Расселение молодых Рождение и воспитание молодых Спаривание Месяц I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Покой Рассаживание молодых Рождение и воспитание молодых Спаривание Месяц Первые опыты по изучению причин задержки полового созревания соболят в звероводческих хозяйствах (В. В. Рожнов) с использованием опыта изучения большой песчанки, выявившего огромное влияние запаховых сигналов на скорость полового созревания, показали возможность восстановления их репродуктивной функции Гистологические срезы яичников молодых самок соболя, не подвергавшихся (А) и подвергавшихся (Б) действию запаховых сигналов взрослых соболей опыт контроль А Б

Система размножения – только один из аспектов взаимоотношений между особями в группировке, которые ограничены временем размножения и отношениями между полами Взаимоотношения особей в группировке можно рассматривать и с точки зрения заботы о потомстве. Эти отношения также ограничены временем выращивания молодых и отношениями их с матерью или обоими родителями

Родительское поведение Исследования родительского поведения грызунов (В. С. Громов) с разными типами пространственно-этологической структуры (I – Cricetulus migratorius, II – Clethrionomys rutilus, III – Microtus arvalis, IV – Lasiopodomys brandti) выявили в их ряду тенденцию усиления родительской заботы за счет увеличения вклада в нее самцов тип II Тактильная стимуляция рассматривается в качестве тип III тип IV поведенческого механизма социализации, способствующего укреплению парных связей и формированию постоянных размножающихся пар, а на их основе – сложных семейных групп с разновозрастным молодняком Продолжительность вылизывания детенышей в гнезде самками и самцами у четырех видов грызунов Поведение самцов обеспечивает усиление тактильной стимуляции детенышей и создает условия для формирования устойчивых семейных групп

Развитие социальных отношений в онтогенезе Инициатор драк – обычно самый крупный котенок в выводке Время появления драк В развитии социальных отношений в выводках рыси выявлен феномен специфических драк, возникающих в возрасте 1, 5 месяцев и продолжающихся около 2 недель, во время которых котята могут получать серьезные травмы Иммуноферментный анализ концентрации стероидных гормонов Время появления драк Уровень андростендиона в крови рысят (n=8) Травмы, полученные котенком рыси в драках с сибсами

Межвидовые отношения млекопитающих Исследования межвидовых взаимодействий серой и черной крыс, проведенные А. А. Калининым, показали, что эти виды могут образовывать единую социальную структуру, в которой устойчиво доминирует более крупная серая крыса Взаимодействия серой и черной крыс 4 3 2 1 0 -1 -2 -3 -4 красные кружки – серая крыса синие кружки – черная крыса

Н. А. Щипанов выявил сходство паттернов поведения 4 видов землероек-бурозубок (род Sorex), в результате чего при межвидовых взаимодействиях они «говорят на одном языке» ; более крупные виды при этом доминируют Число межвидовых поведенческих контактов за одно ссаживание разных видов землероек S. isodon / S. araneus S. isodon / S. caecutiens S. isodon / S. minutus 20 20 20 10 10 10 20 а б в г д 20 а б в г д 20 а б в S. araneus / S. minutus S. araneus / S. caecutiens г д S. caecutiens / S. minutus 20 20 20 10 10 10 20 20 20 а б в г д а б в г д Типы контактов: а – опознавательные; б – интеграционные; в – отказ от контактов; г – агрессивные ритуализованные; д – агрессивные прямые

Межвидовые отношения Clethrionomys glareolus Clethrionomys rutilus Clethrionomys rufocanus Схема межвидовых поведенческих отношений четырех видов полевок (по О. В. Осиповой) отсутствие доминирования Clethrionomys rutilus – Clethrionomys glareolus Clethrionomys rufocanus – Clethrionomys rutilus Microtus agrestis – Clethrionomys glareolus Microtus agrestis – Clethrionomys rufocanus Microtus agrestis одного из видов; оба вида размножаются облигатное доминирование одного вида; репродукция второго вида затруднена или невозможна преимущественное доминирование Microtus agrestis; репродукция обоих видов затруднена

Межвидовые отношения триады видов европейская норка – американская норка – черный хорь (В. В. Рожнов, А. А. Петрин) не только являются хорошей моделью для изучения проблемы, но и имеют природоохранное значение: необходим поиск причин исчезновения европейской норки для принятия адекватных мер по ее сохранению Некоторые результаты ? • Агрессивность разных видов различна • В межвидовых отношениях Американская Черный преобладают агрессивные норка хорь контакты • Межполовые контакты между разными видами отсутствуют • Единая социальная структура не формируется • Реактивность нервной системы возрастает в ряду американская норка – европейская норка – Европейская черный хорь норка • Ряд параметров характеризует европейскую норку как наиболее Результаты работы легли в основу новой гипотезы подверженную стрессу о причинах исчезновения европейской норки

Популяционный гомеостаз Поддержание популяционного гомеостаза Схема авторегуляции численности по Ч. Кребсу (Krebs, 1970) Усиление «стрессорного напряжения» Стресс Увеличение интенсивности размножения. Рост численности Уменьшение интенсивности размножения Увеличение смертности Уменьшение плотности популяции Уменьшение «стрессорного напряжения»

Результаты изучения межвидовых взаимоотношений триады видов европейская норка – американская норка – черный хорь позволили предложить новую гипотезу о причинах исчезновения европейской норки, разработать программу ее дальнейшего изучения и начать эти исследования Общая схема гипотезы исчезновения европейской норки и программа изучения причин этого процесса Элиминация (из-за заболеваний) Уменьшение рождаемости Болезни Самки Уменьшение генетического разнообразия Стресс Элиминация (из-за неспособности постоять за себя) Уменьшение числа покрытых самок Уменьшение воспроизводственной функции Самцы Уменьшение потенции Неадекватная реакция на самок Изменение демографических параметров Падение численности Уменьшение ареала Изменение структуры биоценоза Освобождение биотопа Замещение вида

Изучение поведенческой экологии крупных хищных – леопарда, снежного барса, рыси, полосатой гиены, волка (В. С. Лукаревский) на Кавказе, в Передней и Центральной Азии позволило выявить роль разных экологических и социальных факторов в их жизни Показано, что снежный покров лимитирует вертикальное распространение и определяет структуру ареала леопарда и полосатой гиены, а напряженность информационного поля и «чувство соседа» – размеры участков их обитания, повышение плотности жертвы определяет размеры участка до определенного предела, после чего социальная напряженность включает социальные механизмы контроля размеров используемого пространства

При изучении поведения и поведенческой экологии барсука (Н. В. Сидорчук) на базе Дарвинского заповедника накоплен большой материал по количественным и качественным характеристикам его популяции почти за 40 лет Подавляющее большинство поселений барсука располагается в угольных ямах, которые он вынужден использовать из-за малой пригодности условий заповедника (равнинный характер местности, высокий уровень залегания грунтовых вод) для своего обитания В заповеднике много угольных ям (потенциальных поселений), но лишь немногие из них заселены барсуком в течение длительного времени, что свидетельствует о неслучайности их выбора этим видом Приемлемые для поселения барсука условия определяются характером окрестностей угольной ямы – соотношением площадей разных биотопов и их конфигурацией Основные параметры, по которым барсук выбирает угольную яму для устройства поселения – площадь ее кольцеобразного возвышения и освещенность