Териология (с элементами промысловой териологии) Лекция 10 •

Териология (с элементами промысловой териологии) Лекция 10 • Популяционная экология млекопитающих § § § Структура популяции у млекопитающих Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Популяционный гомеостаз Функциональная структура популяции Численность популяций млекопитающих и ее изменения Управление численностью популяций млекопитающих Рожнов В. В. Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Популяционная экология млекопитающих Популяционная экология и ее предмет Предмет популяционной экологии – популяция; применительно к териологии – популяция это популяция млекопитающих Как научное направление популяционная экология впервые оформлена в монографии Ч. Элтона, вышедшей в 1927 г. Elton C. Animal ecology. London: Sidgwick and Jackson. 1927. Популяция – отдельная, целостная, элементарная единица вида, ответственная за поддержание его численности

Популяционная экология млекопитающих Популяция: определение Учение о популяции развивали многие отечественные экологи: В. Н. Беклемишев (1960), С. С. Шварц (1960, 1967), Н. П. Наумов (1963), И. А. Шилов (1985, 1997), Н. А. Щипанов (2001) Определение И. А. Шилова (1985, 1997): Популяция – группировка особей одного вида, населяющих определенную территорию и характеризующихся общностью морфобиологического типа, специфичностью генофонда и системой устойчивых функциональных связей Определение Н. А. Щипанова (2001): Популяция – группа особей одного вида, обитающая на конкретной территории, связанная единством функционирования и способная обеспечить самостоятельное поддержание потока поколений

Популяционная экология млекопитающих Разнокачественность особей Популяция состоит из разнокачественных особей; эта разнокачественность проявляется во всех сторонах их биологии Именно разнокачественность входящих в популяцию особей определяет возможность ее реагирования как целостной системы, отличной от организма (Шилов, 1967, 1977, 1997) Разнокачественность особей может проявляться в: • возрасте • генетике • морфологии • физиологии • иммунных реакциях • поведении • и др. Разнокачественность популяции позволяет ей реагировать на флуктуации условий среды за счет смещения пропорции особей в сторону наиболее устойчивых фенотипов В разные периоды существования популяции преимущество могут иметь особи с различными физиологическими и морфологическими характеристиками

Структура популяции у млекопитающих Что такое структура популяции? Возможны разные варианты анализа структуры популяции – т. е. соотношения в ней различающихся по тому или иному параметру особей: • • половая структура (соотношение в популяции самцов и самок) возрастная структура (соотношение в популяции особей разного возраста – молодых и взрослых, которые могут быть у разных видов разделены на более дробные категории) пространственная структура (закономерная система пространственного размещения особей и группировок в популяции, в частности взаиморасположение участков обитания отдельных особей, составляющих популяцию) структура в зависимости от степени привязанности к территории (соотношение в популяции особей-мигрантов, временных резидентов и резидентов) этологическая структура (наличие в популяции особей, занимающих разное положение в социальной организации) фенотипическая структура (соотношение в популяции особей с разными фенотипами) генетическая структура (соотношение в популяции особей с разными генотипами)

Структура популяции у млекопитающих Популяционные группировки Популяция состоит из взаимодействующих группировок разного ранга; взаимодействуя между собой, эти группировки обеспечивают целостную реакцию популяции Существуют разные способы выделения популяционных группировок: они могут выделяться с точки зрения географического (Наумов, 1963; Флинт, 1977) или функционального (Беклемишев, 1960; Щипанов, 2000) подходов Названия, используемые для обозначения популяционных группировок: • «субпопуляция» (Шварц, 1967) • «гемипопуляция» (Беклемишев, 1960) • «элементарная популяция» (Наумов, 1963) • «парцеллярная группировка» (Наумов, 1967, 1971) • «мерус» (Флинт, 1977) • «внутрипопуляционная группировка» (Шилов, 1977) • «метапопуляция» (Hanski, 1986; Verboom et al. , 1991)

Структура популяции у млекопитающих Популяционные группировки Взаимодействие отдельных группировок осуществляется за счет перемещения части особей по внутрипопуляционному пространству; такое перемещение может быть структурировано «биологическим сигнальным полем» Понятие «биологического сигнального поля» введено Н. П. Наумовым (1973, 1975, 1977): оно образуется за счет жизнедеятельности популяции и включает долгосрочное преобразование среды, оставление запаховых меток и трансляцию оперативных дистанционных сигналов о состоянии популяции Долгосрочное преобразование среды может происходить за счет устройства нор, прогрызания ходов и т. д. ; при длительном обитании млекопитающих на некоторой территории может формироваться сеть ходов и троп, соединяющих отдельные внутрипопуляционные группировки – топографическая составляющая Система запаховых меток – основа опосредованной коммуникации (Рожнов, 2004, 2011) Трансляция акустических сигналов – дистанционная сигнализация популяции о своем состоянии (Никольский, 1991, 1992)

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Половая структура: соотношение в популяции самцов и самок Как определить, сколько в популяции самцов, сколько самок? • • Прямые визуальные наблюдения за животными Анализ промысловых проб Отлов животных на модельной территории Молекулярно-генетический анализ экскрементов млекопитающих Соотношение полов: • • • третичное – соотношение числа самцов и самок среди половозрелых животных (от него зависит интенсивность полового отбора, генетическая структура популяции) вторичное – соотношение числа самок и самцов при рождении (оно определяет половой состав взрослых особей) отклонения вторичного соотношения полов могут быть обусловлены: 1 – мейотическим дрейфом, т. е. неравной передачей половых хромосом от особей с гетерогаметным полом (самцов); 2 – различной вероятностью оплодотворения яйцеклетки X и Y спермиями; 3 – дифференциальной по полу эмбриональной смертностью первичное – соотношение числа самок и самцов на эмбриональной стадии (оно различается на разных стадиях беременности и определяется дифференциальной эмбриональной смертностью самцов и самок при постимплантационном развитии)

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Возрастная структура: соотношение в популяции особей разного возраста Особи в популяциях у разных видов могут быть разделены не только на молодых и взрослых, но и на более дробные категории Как определить, сколько в популяции животных разного возраста? • • • Прямые визуальные наблюдения за животными, возраст которых можно определить по внешним признакам Анализ промысловых проб Отлов животных на модельной территории Как определить возраст млекопитающих?

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Пример: половая и возрастная структура популяции сайгака Динамика половозрастной структуры европейской популяции сайгака в 1969 -2003 гг. (Букреева, 2005) Сеголетки Половозрелые самцы

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Пространственная структура: закономерная система пространственного размещения особей и группировок в популяции Два подхода к трактовке пространственной структуры популяции: 1. система иерархически соподчиненных (включающих группировки низших звеньев по мере повышения ранга) группировок особей одного вида 2. структурная составляющая пространственно-этологической организации популяции – конкретное размещение особей или участков их обитания (механизм поддержания пространственной структуры – этологическая составляющая, или социальное поведение) Географические популяции Наиболее известная схема пространственной организации популяции предложена Н. П. Наумовым (1967, 1971) Местные (локальные) популяции Элементарная популяция (поселение) Наумов Н. П. 1967. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. Т. 46. № 10. С. 1470 -1486. Наумов Н. П. 1971. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 50. № 7. С. 965 -980. Парцелла Особь (семейная группа)

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Пространственная структура: закономерная система пространственного размещения особей и группировок в популяции Как выявить участок обитания каждой отдельной особи? Изучение перемещений каждой отдельной особи с помощью разнообразных методов: • прямые визуальные наблюдения за индивидуально распознаваемыми животными • радиопрослеживание • использование спутниковых передатчиков • регистрация следов (отпечатков конечностей) индивидуально распознаваемых животных • анализ размещения индивидуально распознаваемых следов жизнедеятельности (экскрементов, мочи) животных после введения в их организм красителей, пластиковых меток или радиоизотопов или с использованием методов молекулярногенетического анализа

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Пример: пространственная структура популяции леопарда Пространственная структура популяции переднеазиатского леопарда (Хорозян, Абрамов, 2005) Методами ГИС-картирования и статистического анализа с использованием программ Arc. View GIS 3. 2, 3 D Analyst и Spatial Analyst на территории Армении выделены грубо-масштабный (вся территория, где встречается леопард) и тонко-масштабный (территория, где леопард определенно обитает или может временно обитать в период случайных заходов или целенаправленных переходов) типы ареала Грубо-масштабный (слева) и тонко-масштабный (справа) ареалы леопарда в Армении с выделением ячеек приоритетных территорий для его охраны в восточной части Хосровского заповедника (1) и выше селений Шванидзор и Нювади (2) Хорозян И. Г. , Абрамов А. В. 2005. Пространственная структура популяции и аспекты охраны переднеазиатского леопарда в Армении // Млекопитающие горных территорий. Мат-лы междунар. конф. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 199 -202.

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Структура в зависимости от степени привязанности к территории: соотношение в популяции особей-мигрантов, временных резидентов и резидентов Как определить кто резидент, кто нерезидент? Явление нерезидентности – любые перемещения особи за пределами индивидуального участка обитания (Купцов, 2004): • пререзидентное перемещение – перемещения животных после распада выводка и до момента «оседания» молодого животного на определенном участке • смена участка обитания – случаи, когда животное, покинувшее свой прежний участок обитания, перемещается в поисках нового участка • номадность – у животного в течение длительной части жизненного цикла отсутствует определенный участок и оно перемещается по обширному пространству • экскурсии – периодические выходы животного со своего участка обитания за его пределы • миграция – перемещение животного из одного сезонного местообитания в другое

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Этологическая структура: наличие в популяции особей, занимающих разное положение в социальной организации Как определить социальный статус особи? • • Прямые наблюдения социальных взаимодействий животных Неинвазивные методы исследования гормонального статуса животных по концентрации гормонов в их экскрементах

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Пространственная и этологическая структура: некоторые общие выводы (Панов, 1983) • • Локальная плотность популяции зависит от распределения особей Как и особи, группы особей могут быть распределены случайно, равномерно или контагиозно Распределение особей в одной и той же локальной популяции различно при разных уровнях численности: при повышении численности сверх некоего определенного уровня равномерное или контагиозное распределение сменяется случайным, т. е. перенаселение ведет к уменьшению степени организации Следует использовать адекватные исследуемому объекту методы сбора и анализа информации «… пространственный контакт, ведущий к персонализации отношений между индивидами, является первым условием для становления устойчивой социальной связи» – Панов, 1983: 92 Панов Е. Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М. : Наука. 424 с.

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Пространственная и этологическая структура: некоторые общие выводы (Шилов, 1991) С точки зрения конкурентных отношений между особями пространственное разобщение особей легче всего решает задачу максимального снижения конкуренции (Шилов, 1991) «… общая пространственно-этологическая структура популяции реализуется в виде системы отдельных группировок, в каждой из которых особи находятся в тесном информационном и функциональном контакте. … Как правило, внутри популяции образуются группировки особей, более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Их называют демами (Gilmur, Heslop-Harrison, 1954), мерусами (Флинт, 1977), парцеллярными группировками (Наумов, 1967, 1971), внутрипопуляционными группировками (Шилов, 1977)» – Шилов, 1991: 13 Шилов И. А. 1991. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии. М. : Наука. С. 5 -20.

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Фенотипическая структура: соотношение в популяции особей с разными фенотипами Что такое фенотип? Флуктуирующая асимметрия

Варианты анализа структуры популяции у млекопитающих Генотипическая структура: соотношение в популяции особей с разными генотипами Что такое генотип?

Популяционный гомеостаз Понятие популяционного гомеостаза Один из важнейших принципов, характеризующих существование популяции как самостоятельной целостной системы – популяционный гомеостаз Популяционный гомеостаз – поддержание динамического равновесия популяции со средой Сохранение жизнеспособности популяции возможно только при сохранении определенного уровня разнокачественности особей Поддержание разнокачественности тем легче, чем больше численность популяции Численность не может быть неопределенно высока, так как ее превышение может подорвать ресурсную базу Таким образом, для обеспечения жизнестойкости популяции чрезвычайно важно поддерживать численность в пределах некоторого интервала

Популяционный гомеостаз Концепция популяционного гомеостаза (И. А. Шилов, 1967) • • Плотность является итоговой характеристикой популяции, суммарным отражением всех популяционных процессов; ее динамическое равновесие (гомеостаз) так же важно для популяции, как гомеостаз внутренней среды для организма Популяция стремится к поддержанию оптимального уровня плотности при ее отклонениях от этого уровня Поддержание популяционного гомеостаза осуществляется на базе экологофизиологических механизмов, в основе которых лежит адаптационный синдром (стресс по Селье) Восприятие плотности осуществляется на основе видоспецифической пространственно-этологической структуры, которая является основным механизмом обеспечения обратной связи

Популяционный гомеостаз Поддержание популяционного гомеостаза Схема авторегуляции численности по Ч. Кребсу (Krebs, 1970) Усиление «стрессорного напряжения» Стресс Увеличение интенсивности размножения Рост численности Уменьшение интенсивности размножения Увеличение смертности Уменьшение плотности популяции Уменьшение «стрессорного напряжения»

Популяционный гомеостаз Поддержание популяционного гомеостаза Восстановление локальной плотности может быть (Н. А. Щипанов, 2000): • • «быстрым» (если время, потребовавшееся на восстановление локальной плотности, меньше минимального времени, проходящего от образования зиготы до созревания молодняка – минимального репродуктивного интервала) «медленным» (если время, потребовавшееся на восстановление локальной плотности, больше минимального времени, проходящего от образования зиготы до созревания молодняка – минимального репродуктивного интервала) Скорость восстановления плотности связана с присутствием в популяции «запаса» особей – т. е. соотношением оседлых и неоседлых особей, что отражает тип функционирования группировок

Функциональная структура популяции Какие функции выполняет популяция? Каждая популяция реализует свою экологическую нишу Такой реализации способствует ряд адаптаций, в частности информационные процессы, протекающие в популяции Протеканию информационных процессов в популяции способствует специализация коммуникативного поведения животных – это адаптация, облегчающая такое протекание Конечным результатом адаптаций к реализации экологической ниши является выполнение популяцией своих функций Основными функциями популяции являются (по Наумов, 1973): • • • организация размножения расселение регуляция территориального размещения особей

Функциональная структура популяции Что такое функциональная структура популяции? При выполнении популяциями их функций они находятся в определенном функциональном состоянии, признаками которого являются: • • • физиологическое (гормональное) состояние самцов и самок демографическая и пространственная структура популяции режим активности животных, включая коммуникативную активность Функциональная структура популяции – соотношение в ней выполняемых функций

Перерыв

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Численность и плотность популяции млекопитающих Как в теоретическом, так и в практическом отношении главными параметрами, характеризующими вид, являются: • область распространения (ареал) вида и плотность его населения • биотопическое распределение животных • численность и ее изменения в разные сезоны и годы Численность и плотность популяции – основные параметры, по которым оценивают состояние популяций млекопитающих Достаточно ли этого?

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Два главных фактора определяют численность популяций млекопитающих: • • Рождаемость Смертность Рождаемость и смертность млекопитающих, в свою очередь, зависят от многих факторов, как абиотических, так и биотических

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Факторы, влияющие на рождаемость: • • • Возраст самки Состояние здоровья самки Состояние кормовой базы Болезни (вирусные, бактериальные, вызываемые простейшими, гельминтами, членистоногими) Деятельность хищников и конкурентов Стихийные бедствия, неблагоприятные метеорологические условия во время рождения

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины • • Достижение предельного возраста (смертность от старости) Несчастные случаи Недостаток корма (голодание) Болезни (вирусные, бактериальные, вызываемые простейшими, гельминтами, членистоногими) Деятельность хищников и конкурентов Стихийные бедствия, неблагоприятные метеорологические условия (крайне суровые морозы, наводнения, глубокое промерзание почвы зимой, завальные снега, гололедицы, лесные пожары и т. п. ) Хозяйственная деятельность людей (непосредственное истребление зверей или радикальное изменение условий их существования, вызывающее гибель от голода, уничтожения лучших мест обитания и т. д. ) По эффективности воздействия на численность популяций млекопитающих в целом причины смертности неравноценны Для управления численностью популяций млекопитающих возможно устранение одних причин, снижение воздействия других, искусственное усиление действия третьих

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: достижение предельного возраста (смертность от старости) У многих видов млекопитающих 50 -60% молодых погибает в первые месяцы жизни (суслики, белки, косули, кабаны) Мелкие грызуны и землеройки имеют среднюю продолжительность жизни 2 -5 месяцев, а максимальную – до 9 -15 месяцев, т. е. их популяции полностью обновляются в течение одного года

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: несчастные случаи Зимой мелкие млекопитающие (полевки, мыши, землеройки), уйдя далеко от норы, замерзают на поверхности снега, покрытого коркой плотного наста, гололеда, препятствующей им зарыться в глубину снежного покрова Летом гибнут от теплового удара (мелкие грызуны, бобры) Многие наземные млекопитающие тонут во время паводков или при переправе через реки и озера во время миграций (лемминги, полевки, землеройки, белки, песцы); проваливаются под тонкий лед (бурые медведи, лоси) Морские млекопитающие гибнут от обсыхания (киты, дельфины, ламантины) Тюлени (особенно бельки пагофилов) гибнут, задавленные льдами при сильных подвижках торосов Снежные лавины, камнепады, селевые потоки, трещины в ледниках – от них гибнут горные млекопитающие; топкие места торфяников, соленые грязи степных озер – места гибели равнинных животных Молодых животных давят взрослые при переполохах; травмы взрослых

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: несчастные случаи Летучая мышь, погибшая в репейнике Уссурийский заповедник, 30. 08. 2008 г.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: недостаток корма (голодание) Особенно большое значение этот фактор имеет для млекопитающих, которые питаются концентрированными калорийными кормами (плоды деревьев – желуди, орехи и т. д. ) и которые имеют узко специализированную систему пищеварения Недостаток корма – это не только его неурожай или чрезмерное изъятие человеком, но и недоступность для животных, вызванная действием других факторов, например обильными снегопадами

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: болезни (вирусные, бактериальные, вызываемые простейшими, гельминтами, членистоногими) Массовая гибель млекопитающих в природе от инфекционных болезней распространена довольно широко Она является «не случайным, но закономерно повторяющимся и широко распространенным явлением борьбы за существование, о котором мы, до недавнего времени, не имели правильного представления» (С. А. Северцов, 1941) Изучение инфекционных заболеваний диких животных важно как с точки зрения их сохранения (нередко это главная причина исчезновения редких видов), так и с точки зрения подверженности этим заболеваниям домашних животных (бруцеллез, чума свиней и др. ) и человека (зоонозов – болезней, передающихся людям) Исследованием зоонозов активно занималась медицинская териология, особенно широкое развитие получили работы школы академика Е. Н. Павловского о природной очаговости болезней В настоящее время активно развиваются исследования инфекционных и неинфекционных болезней диких млекопитающих, особенно редких видов

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: болезни (вирусные, бактериальные, вызываемые простейшими, гельминтами, членистоногими) Применение методов полевой ветеринарии при изучении редких видов млекопитающих позволило выявить целый ряд заболеваний, которые могут быть причиной гибели животных

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: деятельность хищников и конкурентов

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: стихийные бедствия, неблагоприятные метеорологические условия (крайне суровые морозы, наводнения, глубокое промерзание почвы зимой, завальные снега, гололедицы, лесные пожары и т. д. )

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Факторы, определяющие численность популяций млекопитающих Смертность и ее причины: хозяйственная деятельность людей (непосредственное истребление зверей или радикальное изменение условия их существования, вызывающее гибель от голода, уничтожение лучших мест обитания и т. д. )

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций История вопроса: первые записи о динамике численности Капитан Джордж Картрайт. Первые систематические записи об изменениях численности животных на побережье Гудзонова залива. 1779.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций Динамика численности рыси по результатам заготовок шкур в Канаде за период 1822 -1930 гг. (по Элтону)

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций Рост численности мелких млекопитающих x Один сезон = 1000 Представление об экологическом оптимуме и экологическом пессимуме

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций Два варианта роста численности популяции: неограниченный и ограниченный При неограниченном росте численность в последующий момент времени определяется лишь численностью в настоящий момент и коэффициентом размножения (r) – r-стратегия При ограниченном росте численность имеет некоторое критическое значение (K), приближении к которому коэффициент размножения уменьшается – K-стратегия

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций r-стратегия Маленький интервал между генерациями Мелкие размеры особей Высокий уровень дисперсии Высокий уровень смертности Высокая плодовитость и низкая родительская забота Внутривидовая конкуренция через эксплуатацию Низкий вклад в «оборону» и другие механизмы межвидовой конкуренции Популяция приспособлена «во времени» K-стратегия Большой интервал между генерациями Крупные размеры особей Низкий уровень дисперсии Низкий уровень смертности Низкая плодовитость и высокая родительская забота Внутривидовая конкуренция через взаимодействия Высокий вклад в «оборону» и другие механизмы межвидовой конкуренции Популяция приспособлена в использовании пространства и добывании пищи Плотность резко варьирует – часто «взрыв- Плотность постоянна и близка к провал» критическому значению Отношение периода, когда местообитания благоприятны, к интервалу между выводками мало выводками велико

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций Типы динамики численности С. А. Северцов (1937, 1941, 1942): основные биологические свойства, которые характеризуют типы динамики численности млекопитающих – плодовитость и продолжительность жизни ü ü ü С. А. Северцов выделял пять типов динамики численности Н. П. Наумов (1948) внес в схему С. А. Северцова некоторые изменения и уточнения И. И. Барабаш-Никифоров и А. Н. Формозов (1963) упростили схему до трех типов: 1. крайне неустойчивое (скачкообразное) движение населения, характерно для «эфемеров» – мелких грызунов и землероек с очень большим оборотом населения 2. неустойчивое движение населения с довольно частыми и относительно резкими изменениями численности (белка, песец, лисица) 3. устойчивое движение населения с медленными, растянутыми во времени и плавными подъемами и сокращениями численности

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций Факторы, влияющие на динамику численности • • Факторы, ограничивающие численность – внешние (по отношению к популяции) воздействия, приводящие к гибели части особей Две группы факторов, приводящих к снижению численности – зависимые и независимые от плотности популяции Абиотические факторы (климатические и погодные колебания, природные катастрофы и т. д. ) могут оказывать лишь модифицирующее влияние на численность Факторы биологической природы (хищники, паразиты, инфекции и т. д. ) могут выступать в качестве регуляторов численности

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Изменения численности популяций Факторы регуляции численности • • стресс паразиты хищничество климат

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Нерешенность проблемы и многочисленность концепций Циклический характер динамики численности популяций у многих видов млекопитающих интригует зоологов на протяжении десятилетий, но идентификация механизмов многолетних циклов остается одной из нерешенных проблем популяционной экологии В основе многих концепций изменений численности популяций лежит концепция Г. Селье об общем адаптационном синдроме – стрессе «Ни знание предмета твоего исследования и мощь твоих инструментов, ни обширность твоих знаний и точность твоих планов никогда не смогут заменить оригинальности твоей мысли и зоркости твоего наблюдения» . Ганс Селье

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Нерешенность проблемы и многочисленность концепций Современные концепции динамики численности популяций (Шефтель, 2006, 2007): • Концепция Д. Кристиана о регулировании плодовитости и смертности на основе эндокринно-поведенческих механизмов с участием стресса • Концепция Д. Читти о том, что колебания плотности популяции и соотношения частот «агрессивных» с низкой плодовитостью и «послушных» с высокой плодовитостью фенотипов взаимно обусловлены и не затухают во времени • Концепция Ч. Кребса об авторегуляции численности • Концепция Л. Ханссона и Х. Хенттонена о хищничестве Шефтель Б. И. 2006. Вклад И. А. Шилова в развитие современных концепций динамики численности популяций // Популяционная экология. Материалы конференции. Томск. С. 9 -11. Шефтель Б. И. 2007. Новый взгляд на проблему динамики численности мелких млекопитающих // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества). Материалы международного совещания. М. : Т-во научных изданий КМК. С. 557.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепция Г. Селье об общем адаптационном синдроме – основа концепций динамики численности популяций Концепция предложена в 1936 г. (Selye, 1936) Стресс (англ. «stress» – напряжение) – совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий и сопровождающихся перестройкой защитных систем организма Положение о патогенетической связи стресса с нарушениями репродукции При усилении активности гипоталамо-гипофизарнонадпочечниковой системы реципрокно угнетается гипоталамо-гипофизарно-половая система Selye H. 1939. Effect of adaptation to various damaging agent on the female sex organs in the rat // Endocrinology. Vol. 25. N 4. Селье Г. 1960. Очерки об адаптационном синдроме. М. : Медгиз. Селье Г. 1972. На уровне целого организма. М. : Наука. Ганс Селье (Hanse Selye) 1907 -1982

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Концепция Д. Кристиана Концепция Джона Кристиана (John J. Christian) предложена им в 1950 г. и связана с представлением о регулировании плодовитости и смертности на основе эндокринно-поведенческих механизмов с участием стресса Дж. Кристиан применил концепцию стресса Г. Селье для объяснения циклических колебаний в популяциях мелких млекопитающих Christian J. J. 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals // J. Mammalogy. Vol. 31. N 3. Christian J. J. 1955. Effect of population size on the adrenal glands and reproductive organs of male mice in population of fixed size // American J. Physiology. Vol. 182. N 2. Christian J. J. 1956. Adrenal and reproductive responses to population size in mice from freely growing populations // Ecology. Vol. 37. N 2. Christian J. J. 1963. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth // Physiological Mammalogy. Vol. 1. Mammalian populations. New York-London.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Концепция Д. Читти Деннис Читти (Dennis Chitty) в 1960 г. предложил гипотезу о том, что колебания плотности популяции и соотношения частот «агрессивных» с низкой плодовитостью и «послушных» с высокой плодовитостью фенотипов взаимно обусловлены и не затухают во времени, т. е. его гипотеза объясняла циклические колебания численности генетическими различиями, возникающими в популяции на разных стадиях цикла под действием отбора Chitty D. 1960. Population processes in voles and their relevance to general theory // Canadian J. Zoology. Vol. 38. N 1. Chitty D. 1967. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations // Proc. Ecol. Soc. Austral. Vol. 2.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Концепция Д. Читти Сначала гипотеза Д. Читти дополняла концепцию Дж. Кристиана, но после работ Ч. Кребса (1966, 1979) стала ее альтернативой и стала явно доминировать, однако И. А. Шилов и его школа считали их только комплиментарными «Современная интерпретация гипотезы Читти предполагает, что в популяции присутствуют особи двух фенотипов – «агрессивные» с низкой плодовитостью (А) и «послушные» с высокой плодовитостью (П). А-фенотип характеризуется высокой приспособленностью при высоком уровне плотности и выраженных конкурентных отношениях между особями, но относительно низким репродуктивным потенциалом. У особей П-фенотипа более высокий репродуктивный потенциал и их приспособленность выше при низком уровне плотности. При высокой плотности и явно выраженных конкурентных отношениях они проигрывают в приспособленности особям А-фенотипа. Гипотезой Читти принято называть предположение о том, что колебания плотности популяции и соотношения частот А- и П-фенотипов взаимно обусловлены и не затухают во времени» . О. Ф. Садыков, И. Е. Бененсон, 1992

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Концепция Д. Читти Проверка гипотезы Д. Читти «В экологической литературе концепция генетической детерминированности циклов, связываемая с именем Д. Читти, и представление о регулировании плодовитости и смертности на основе эндокринно-поведенческих механизмов с участием стресса, разработанное Дж. Кристианом, нередко рассматриваются как альтернативные. По-видимому, такая точка зрения неправильна. Эти механизмы отражают два уровня адаптации популяционных систем, имеют разное биологическое значение» . И. А. Шилов, 1991 «Все эти данные указывают на важное значение генетической структуры популяции в формировании ее адаптивного ответа на изменения комплекса условий жизни, связанные с циклическими колебаниями численности и плотности населения. Но, по-видимому, сама по себе генетическая структура не в состоянии генерировать циклы» , т. е. все генетические изменения, отмечаемые в популяции, – следствие, а не причина изменения численности И. А. Шилов, 1997

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Концепция Д. Читти Проверка гипотезы Д. Читти написать Gaines M. S. , Krebs C. J. 1971. Genetic changes in fluctuating vole populations // Evolution. Vol. 25. P. 702 -723. Le Duc J. , Krebs C. J. 1975. Demographic consequences of artificial selection at the lap locus in voles Microtus townsendii // Canad. J. Zool. Vol. 53. N 12. P. 1825 -1840. Гуляева И. П. , Оленев Г. В. 1979. Об изменении электрофоретической картины трансферринов сыворотки крови рыжей полевки в зависимости от физиологического состояния животных // Экология. 1979. № 6. С. 47 -52.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Концепция Ч. Кребса Схема авторегуляции численности по Чарльзу Кребсу (Krebs, 1970) Увеличение интенсивности размножения Рост численности Усиление «стрессорного напряжения» Стресс Уменьшение интенсивности размножения Увеличение смертности Уменьшение плотности популяции Уменьшение «стрессорного напряжения» Krebs Ch. J. 1966. Demographic changes in fluctuating populations of Microtus californicus // Ecol. Monogr. Vol. 36. N 3. Krebs Ch. J. 1970. Microtus population biology: Behavioral changes associated with the population cycle in M. ochrogaster and M. pennsylvanicus // Ecology. Vol. 51. Krebs Ch. J. , Myers J. H. 1974. Population cycles in small mammals // Adv. Ecol. Res. Vol. 8.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Теория хищничества Концепция Л. Ханссона и Х. Хенттонена о хищничестве Эта гипотеза, в которой главная роль в формировании циклических колебаний отводится хищникам, развивается в Скандинавии Одновременный крах популяций бурозубок и полевок в северной Фенноскандии Л. Ханссон (Hansson, 1984) и Х. Хенттонен (Henttonen, 1985) интерпретируют как результат хищничества мелких куньих Основная идея состоит в том, что на севере видовой спектр хищников невелик, преобладают хищники-специалисты, их обилие полностью зависит от численности жертв, которую сами хищники и контролируют; такое взаимодействие является причиной циклических колебаний численности Hansson L. , Henttonen H. 1985. Gradients in density variations of small rodents: The importance of latitude and snow cover // Oecologia (Berlin). Vol. 67. P. 394 -402. Henttonen H. 1985. Predation causing extended low densities in microtine cycles: further evidence from shrew dynamics // Oikos. Vol. 45. № 1. P. 156 -157

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Теория хищничества Концепция Л. Ханссона и Х. Хенттонена о хищничестве В более южных районах циклические колебания численности не наблюдаются: здесь видовой состав хищников шире, преобладают хищники-генералисты, у них видовой состав жертв непостоянен и разнообразен, поэтому численность хищников не зависит от обилия определенного вида жертв Шефтель, 2006: Привлекательность теории хищничества состоит в том, что она хорошо подходит для математического моделирования Главная проблема состоит в том, что когда исследователи пытаются обнаружить хищников, ответственных за циклические колебания, их просто не оказывается Шефтель Б. И. 2006. Вклад И. А. Шилова в развитие современных концепций динамики численности популяций // Популяционная экология. Материалы конференции. Томск. С. 9 -11. Лопатин В. Н. 2000. Математический анализ роли хищника в регуляции численности растительноядных млекопитающих при различных типах популяционного гомеостаза // Успехи соврем. биол. Т. 120. № 2. С. 129 -136.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Теория хищничества Гипотеза «разделенного пресса хищников» (shared predation) (Reif et al. , 2004) Reif. , . 2004. Gradients // Oecologia. Vol. 00. P. 00 -00. Кшнясев И. А. , Давыдова Ю. А. 2007. Когерентность многолетней динамики плотности населения бурозубок и полевок: сценарий разделенного пресса хищников? // Биология насекомоядных млекопитающих: Материалы III Всероссийской конференции по биологии насекомоядных млекопитающих. Новосибирск. С. 62 -63.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Теория хищничества Динамика плотности полевок и бурозубок (Средний Урал, темнохвойные южно-таежные леса, 1995 -2007 гг. ) Обозначения: точки – Clethrionomys glareolus, кружки – C. rufocanus, треугольники – Sorex spp. 1995 – годы поимок ласки, горностая Кшнясев И. А. , Давыдова Ю. А. 2007. Когерентность многолетней динамики плотности населения бурозубок и полевок: сценарий разделенного пресса хищников? // Биология насекомоядных млекопитающих: Материалы III Всероссийской конференции по биологии насекомоядных млекопитающих. Новосибирск. С. 62 -63.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Теория хищничества: критика В 2003 г. на страницах журнала «Trends-in-Ecology-and-Evolution» развернулась бурная дискуссия между английскими исследователями К. Ламбиным и И. Грэчэмом, которых поддержал американец М. Оли, с представителями финской экологической школы во главе с Х. Хентоненом Graham I. M. , Lambin X. 2002. The impact of weasel predation on cyclic field-vole survival: the specialist predator hypothesis contradicted // J. of Animal Ecology. Vol. 71. P. 946 -956. Klemola T. , Tanhuanpaa M. , Korpimaki E. , Ruohomaki K. 2002. Specialist and generalist natural enemies as an explanation for geographical gradients in population cycles of northern herbivores // Oikos. Vol. 99. № 1. P. 83 -94. Korpimaki E. , Klemola T. , Norrdahl K. , Oksanen L. , Oksanen T. , Banks P. B. , Batzli G. O. , Henttonen H. 2003. Vole cycles and predation // Trends-in-Ecology-and-Evolution. Vol. 18. № 10. P. 494 -495. Lambin X. , Graham I. M. 2003. Testing the specialist predator hypothesis for vole cycles // Trends-in. Ecology-and-Evolution. Vol. 18. № 10. P. 493. Oli M. K. 2003. Response to Korpimaki et al. : Vole cycles and predation // Trends-in-Ecology-and. Evolution. Vol. 18. № 10. P. 495 -496.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Российская школа исследований динамики численности Активное развитие исследования циклических колебаний численности и факторов, влияющих на эти процессы, получили в России С. П. Масловым совместно с И. А. Шиловым был разработан уникальный метод прижизненного определения стресса путем оценки амитал-резистентного окислительного обмена А. Н. Лазуткин: показатели стресса, которые легко измерять в полевых условиях – липиды в печени, гликогены в печени, глюкоза в крови, лейкоциты в крови Время сбора материала должно быть минимальным между отловом и забоем животных – для этого ловушки снабжают сигнализацией о поимке Маслов С. П. 1967. Понижение амитал-резистентного окислительного обмена при реакции напряжения (стресс-реакция Селье) // Биохимические, фармакологические и токсикологические аспекты исследований адаптаций (Материалы к III Всесоюзному совещанию по экологической физиологии, биохимии и морфологии). Новосибирск. С. 159 -161. Маслов С. П. 1977. Метод определения интенсивности стресса у интактных животных путем регистрации изменений чувствительности дыхания к ингибиторам (на примере амитала натрия) // Зоол. журн. Т. 56. № 2. С. 282 -291.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Российская школа исследований динамики численности Работы И. А. Шилова и его школы: общие принципы регулирования плотности популяции (Шилов, 1977, 1991) И. А. Шиловым сформирована большая группа зоологов, которая изучала общие принципы регулирования плотности популяции, отраженные в многочисленных публикациях Шилов И. А. , Калецкая М. Л. , Ивашкина И. Н. , Исаев С. И. , Солдатова А. Н. 1973. Эколого-физиологическая характеристика островной и материковой популяции полевки- экономки в Дарвинском заповеднике // Тр. Дарвинского заповедника. Вып. 11. С. 76 -105. Ивашкина И. Н. 1975. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок к амиталу натрия // Зоол. журн. Т. 54. № 7. С. 1378 -1385.

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Российская школа исследований динамики численности Работы И. А. Шилова и его школы: общие принципы регулирования плотности популяции (Шилов, 1977, 1991) 1. Генетическая обусловленность среднего уровня плодовитости и жизнестойкости, подкрепляемая отбором, действующим в разных направлениях на разных этапах циклических изменений численности и плотности населения 2. Эколого-физиологические механизмы, определяющие изменения уровня плодовитости и смертности вокруг среднего значения по принципу обратных связей с плотностью населения 3. Изменение степени дисперсности населения популяции в пространстве, обусловленное территориальным поведением и иерархической структурой внутрипопуляционных отношений

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Российская школа исследований динамики численности Работы И. А. Шилова и его школы: общие принципы регулирования плотности популяции (Шилов, 1977, 1991)

Численность популяций млекопитающих и ее изменения Концепции динамики численности популяций Российская школа исследований динамики численности Работы И. А. Шилова и его школы: общие принципы регулирования плотности популяции (Шилов, 1977, 1991) И. А. Шилов большое внимание в регуляции численности отводил дисперсии зверьков В основе этого лежат представления о существовании ядра популяции и стаций расселения (переживания), которые различаются по степени пригодности для выживания вида

Управление численностью популяций млекопитающих Необходимость управления численностью популяций

Управление численностью популяций млекопитающих Методы учета численности млекопитающих • • • Зимний маршрутный учет Авиаучет Учет канавками Учет с помощью давилок Учет по акустическим сигналам Оклад (Жарков, Теплов, 1958) Линейный учет по следам на снегу (Формозов, 1932) Прогон (Саблинский, 1914) Комбинированный оклад (Поддубная, Коломийцев, 2006) Поддубная Н. Я. , Коломийцев Н. П. 2006. Комбинированный оклад – новый способ учета численности куньих (Mustelidae) // Популяционная экология. Материалы конференции. Томск. С. 400 -401.

Управление численностью популяций млекопитающих Методы учета численности млекопитающих: пример кабарги Разработан новый метод учета численности сахалинской кабарги по внутрипопуляционным группировкам Методические рекомендации по ведению учета и мониторинга численности сахалинской кабарги Группировки сахалинской кабарги размещены в спелых елово-пихтовых лесах