Теории цветового зрения Трехкомпонентная теория n Впервые гипотезу

Теории цветового зрения Трехкомпонентная теория n Впервые гипотезу о механизме цветового зрения высказал М. В. Ломоносов: «о трёх материях дна ока» n n n в 1756 г. сформулировал трехсоставную (трехцветную) теорию восприятия цветов в глазу имеются три вида приемников лучистой энергии (колбочек), воспринимающих красную (длинноволновую), желтую (средневолновую) и голубую (коротковолновую) части видимого спектра Подобные гипотезы были также выдвинуты в Англии Томасом Юнгом в 1807 г. , в Германии - Гельмгольцем в 1852 г. , и за основные цвета были приняты красный, зеленый и синий

Трехкомпонентная теория n n n основывается на принципе трихроматического смешения три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смешение» и вычисляет истинный цвет Аддитивное смешение цветов слияние в один цвет нескольких световых излучений, соответствующих разным цветам, при их попадании на близкие участки сетчатки Авторы теории - М. В. Ломоносов, Томас Юнг, Герман Людвиг Фердинанд Гельмгольц, Джеймс Максвелл Гельмгольц Т. Юнг

Теория оппонентных цветов любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый» , «красный-зеленый» n цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными n теория подтверждается тем, что в сетчатке, латеральных коленчатых телах и коре существуют нейроны, которые: Ш возбуждаются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый Ш возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего n

Теория оппонентных цветов Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света n Автор теории - Эвальд Геринг n Её развили Давид Хьюбл и Торстен Вайзел получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие n

Теория оппонентных цветов n n Согласно теории Э. Геринга, в колбочках есть вещества, чувствительные к бело-черному, красно-зеленому и желто-синему излучениям В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторов) возникают при действии любого цвета В других ганглиозных клетках (модуляторах) импульсы возникают при освещении только одним цветом Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм)

Теория оппонентных цветов Давид Хьюбл и Торстен Вайзел предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга-Гельмгольца) n Мозг получает информацию о разнице яркости - белого (Yмах) и чёрного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G – R), о разнице синего и жёлтого цветов (B – yellow), а жёлтый цвет (yellow = R + G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B - яркости цветовых составляющих: красного - R, зелёного - G, и синего - B n Имеем систему уравнений Ш Кч-б = Yмах – Yмин Ш Kgr = G – R Ш Kbrg = B – R – G где Кч-б, Kgr, Kbrg - функции коэффициентов баланса белого для любого освещения n Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения n

Выводы: экспериментальные доказательства обеих теорий существуют n трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уровне фоторецепторов сетчатки n теория оппонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей n

Бинокулярное зрение n n n Бинокулярное зрение - (от лат. bini - «два» и лат. oculus - «глаз» ) способность одновременно чётко видеть изображение предмета обоими глазами, т. е. это зрение двумя глазами человек видит одно изображение предмета, на который смотрит, с подсознательным соединением в коре головного мозга изображений, полученных каждым глазом, в единый образ бинокулярное зрение также называют стереоскопическим

Бинокулярное зрение n «Под нормальным бинокулярным зрением понимают такую совместную работу сенсорных и моторных систем правого и левого глаза, которая обеспечивает одновременную ориентацию обеих зрительных осей на объект фиксации, формирует пару сходных монокулярных изображений этого объекта на сетчатке парных глаз, способствует слиянию их в единый зрительный образ, правильному определению местоположения стимула, в том числе его удаленности от глаз в видимом пространстве» [Аветисов Э. С. , 1977; Bishop P. C. et al. , 1987]

Бинокулярное зрение n n создаёт объёмность изображения: мозг формирует картину, содержащую информацию не только о форме, цвете, размерах предметов, но и об их удаленности от нас мы можем воспринимать мир трехмерным человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд

Обнаружение бинокулярного зрения n Опыт «дыра в ладони» : перед одним глазом поставить свернутый в трубку лист бумаги, через которую следует смотреть вдаль. К концу трубки приставить раскрытую перед другим глазом ладонь. При бинокулярном зрении через «дыру» в ладони видно то, что глаз наблюдает через трубку

Бинокулярное зрение n n участки двух сетчаток, на которые попадают изображения предметов при бинокулярном зрении - корреспондирующие, или соответственные Опыт: надавите слегка на один глаз сбоку: немедленно начнет двоиться в глазах, т. к. нарушилось соответствие сетчаток изображение попадает на неидентичные точки двух сетчаток - диспаратные Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа

Бинокулярное зрение n Бинокулярное слитие или объединение сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре (поле 17 по Бродману)

Развитие бинокулярного зрения n n n близорукие люди непризвольно или сознательно сводят зрительные оси не на рассматриваемом объекте, а перед ним или позади него точка пересечения зрительных осей называется точкой бинокулярной фиксации, или бификсации в норме точка бификсации располагается на рассматриваемом объекте, чтобы в зрительном акте участвовали изображения двух глаз - основа бинокулярного зрения многие люди пользуются изображением только одного глаза монокулярное зрение при таком зрении изображение второго глаза блокировано мозгом, т. е. второй глаз выключен. Это не заметно для самого человека, потому что монокулярное зрение тоже дает неплохое изображение

Развитие бинокулярного зрения n n n прибавка к остроте зрения, развитие объемного зрения и глазомера закрепите на стене мишень и встаньте на расстоянии 2 -3 метра от нее указательный палец выпрямите вверх смотрите на мишень и расположите кисть правой руки на расстоянии 30 -40 см от лица так, чтобы кончик указательного пальца находился на зрительной оси Вы увидите раздвоенный указательный палец по обе стороны от зрительной мишени

Развитие бинокулярного зрения посмотрите на кончик указательного пальца n зрительная мишень раздвоилась n

Развитие бинокулярного зрения n n n Переведите несколько раз взгляд с мишени на кончик указательного пальца и обратно Обратите внимание: раздвоенное изображение пальца полупрозрачно: сквозь него просвечивают предметы, расположенные позади Если при взгляде на мишень вы видите раздвоенное изображение пальца, а при взгляде на палец видите раздвоенное изображение зрительной мишени, при этом каждый раз оба раздвоенных изображения одинаковой яркости, то ваши глаза одинаково участвуют в зрительном акте

Развитие бинокулярного зрения n при взгляде двумя глазами на зрительную мишень одно из изображений указательного пальца может быть ярким, а другое бледным или его совсем не видно n при монокулярном зрении правого глаза, если смотреть на мишень двумя глазами

Развитие бинокулярного зрения n при монокулярном зрении левого глаза, если смотреть на мишень двумя глазами n Закрывайте поочередно один глаз и смотрите другим глазом на мишень несколько раз, чтобы включить более слабый глаз Добейтесь, чтобы каждое из изображений пальца стало одинаковой яркости Затем смотрите на мишень двумя глазами, чтобы видеть два раздвоенных полупрозрачных изображения указательного пальца одинаковой яркости n n

Оптические механизмы зрения Обеспечиваются: n построением изображения на сетчатке n взаимосвязью объекта с субъектом (конечным сенсорным образом)

Оптические механизмы зрения Построение изображения на сетчатке определяется: n остротой зрения n величиной раздражаемого поля сетчатки n локализацией изображения на сетчатке

Оптические механизмы зрения Построение изображения на сетчатке зависит от правильного или неправильного преломления световых лучей в глазу, что обусловлено: n длиной осей глазного яблока n сдвигами в кривизне поверхности роговицы или хрусталика n изменениями преломляющей способности различных оптических сред n изменениями иннервации мышц, меняющих преломляющую силу хрусталика

Оптические механизмы зрения n n n Эмметропия - нормальная рефракция глаза, способность оптической системы глаза чётко различать удалённые предметы Параллельные лучи света, исходящие «из бесконечности» , образуют сфокусированное изображение на сетчатке, а глаз остаётся совершенно не напряжённым Несоразмерная рефракция (близорукость или дальнозоркость) называется аметропией

Оптические механизмы зрения Преломление лучей возможно лишь на границе сред с различными коэффициентами преломления Преломляющая сила глаза зависит от: n величины радиусов кривизны передней поверхности роговицы, передней и задней поверхностей хрусталика n расстояний между ними n показателей преломления роговицы, хрусталика, водянистой влаги и стекловидного тела n Оптическую силу задней поверхности роговицы не учитывают (показатели преломления ткани роговицы и влаги передней камеры одинаковы)

Оптические механизмы зрения

Оптические механизмы зрения n Условно считают, что преломляющие поверхности глаза сферичны и их оптические оси совпадают, т. е. глаз является центрированной системой В действительности: n роговица сферична только в центральной зоне n показатель преломления наружных слоев хрусталика меньше, чем внутренних n степень преломления лучей в двух взаимно перпендикулярных плоскостях неодинакова

Оптические механизмы зрения n n n Для оценки преломляющей способности (рефракции) любой оптической системы используют условную единицу - диоптрия (дптр) За 1 дптр принята сила линзы с главным фокусным расстоянием в 1 м Диоптрия (D) - величина, обратная фокусному расстоянию (F): D=1/F

Оптические механизмы зрения n n n линза с фокусным расстоянием 0, 5 м обладает преломляющей силой 2, 0 дптр, 2 м - 0, 5 дптр и т. д. преломляющую силу выпуклых (собирающих) линз обозначают знаком «плюс» = положительные линзы преломляющую силу вогнутых (рассеивающих) - знаком «минус» = отрицательные линзы

Оптические механизмы зрения n n n Отличие положительной линзы от отрицательной: линзу расположить на расстоянии нескольких сантиметров от глаза и передвигать ее, например, в горизонтальном направлении: при рассматривании какого-либо предмета через положительную линзу его изображение будет смещаться в сторону, противоположную движению линзы через отрицательную, наоборот, - в ту же сторону

Оптические механизмы зрения Преломляющая сила n роговицы - 38, 0 - 46, 0 D n хрусталика - 15, 0 - 23, 0 D n общая - 53, 0 - 69, 0 D n Минимальна при рассматривании далеко расположенных объектов (53, 0 D) n Максимальна при рассматривании близко расположенных объектов (69, 0 D)

Оптические механизмы зрения n n Глазу свойственны различные аберрации (от лат. aberratio - отклонение) - дефекты оптической системы глаза, приводящие к снижению качества изображения объекта на сетчатке Сферическая аберрация - лучи, исходящие из точечного источника света, собираются не в точке, а в некоторой зоне на оптической оси глаза. В результате на сетчатке образуется круг светорассеяния. Глубина этой зоны для «нормального» человеческого глаза колеблется от 0, 5 до 1, 0 дптр

Оптические механизмы зрения n n В результате хроматической аберрации лучи коротковолновой части спектра (синезеленые) пересекаются в глазу на меньшем расстоянии от роговицы, чем лучи длинноволновой части спектра (красные) Интервал между фокусами этих лучей в глазу может достигать 1, 0 дптр F 1 - фокус для сине-зеленых лучей F 2 - фокус для красных лучей Н - гиперметропия М - миопия Em - эмметропия

Оптические механизмы зрения n n Практически во всех глазах имеется аберрация, обусловленная отсутствием идеальной сферичности преломляющих поверхностей роговицы и хрусталика Асферичность приводит к неравномерному распределению света на сетчатке: светящаяся точка образует на сетчатке сложное изображение, на котором могут выделяться участки максимальной освещенности

Оптические механизмы зрения n n Клиническая рефракция глаза соотношение между преломляющей силой и положением сетчатки (или между задним фокусным расстоянием оптической системы и длиной переднезадней оси глаза) Различают клиническую рефракцию двух видов - статическую и динамическую

Оптические механизмы зрения n n статическая рефракция характеризует способ получения изображений на сетчатке в состоянии максимального расслабления аккомодации статическая рефракция - условное понятие, отражающее структурные особенности глаза как оптической камеры, формирующей изображение на сетчатке

Оптические механизмы зрения n о функциональных особенностях оптической системы глаза позволяет судить динамическая рефракция преломляющая сила оптической системы глаза относительно сетчатки при действующей аккомодации

Эмметропия и аметропии Аметропия, вызванная изменениями: n длины осей глазного яблока = осевая n силы диоптрийной системы глаза = рефракционная n преломляющей силы аккомодации вследствие нарушения иннервации = функциональная или аккомодационная

Эмметропия и аметропии n n n Статическая рефракция определяется положением заднего главного фокуса оптической системы глаза относительно сетчатки при соразмерной клинической рефракции (эмметропии) фокус совпадает с сетчаткой при несоразмерных видах клинической рефракции (аметропиях) - не совпадает при близорукости (миопии) лучи фокусируются впереди сетчатки при дальнозоркости (гиперметропии) позади сетчатки

Эмметропия и аметропии Осевая аметропия: n Е - эмметропия n М - миопия n Н - гиперметропия n Вид клинической рефракции зависит только от длины глаза

Эмметропия и аметропии n n Аметропии высокой степени, как правило, обусловлены значительными отклонениями величины переднезадней оси от «нормальных» размеров в сторону увеличения (при миопии) или уменьшения (при гиперметропии) = длина оси глаза более изменчива, чем его преломляющая сила

Эмметропия и аметропии n n В клинической практике о степени аметропии судят по силе линзы, которая ее корригирует и искусственно превращает глаз в эмметропический миопическую рефракцию следует исправлять с помощью рассеивающей линзы, ее обозначают знаком "минус" гиперметропическую - следует исправлять с помощью собирающей линзы, ее обозначают знаком "плюс" В физическом смысле при миопии имеется относительный избыток, а при гиперметропии - недостаток преломляющей силы глаза

Эмметропия и аметропии Коррекция миопии (близорукости)

Эмметропия и аметропии Коррекция гиперметропии (дальнозоркости)

Причины дальнозоркости 1. Уменьшенный размер глазного яблока на передне-задней оси n практически все младенцы - дальнозоркие ( «естественная дальнозоркость» ) n с возрастом дефект пропадает в связи с ростом глазного яблока 2. Возрастная (старческая) дальнозоркость (пресбиопия) - уменьшение способности хрусталика изменять кривизну n начинается в возрасте около 25 лет, к 40 -50 годам приводит к снижению зрения при чтении на обычном расстоянии от глаз (25 -30 см) n примерно к 65 годам глаз уже практически полностью теряет способность к аккомодации

Дальнозоркость n n n в возрасте 20 лет для среднего глаза ближняя точка находится на расстоянии около 10 см (диапазон аккомодации 10 дптр) в 50 лет ближняя точка располагается на расстоянии около 40 см (диапазон аккомодации 2. 5 дптр) к 60 годам уходит на бесконечность, то есть аккомодация прекращается = возрастная дальнозоркость = пресбиопия

Пресбиопия Признаки (симптомы): n трудно разглядеть детали при работе вблизи n мелкий текст выглядит неконтрастным n для чтения требуется более яркое и прямое освещение n чтобы прочитать текст, нужно отвести его на большое расстояние n усталость и напряжение глаз при чтении

Причины близорукости 1) зрительная работа на близком расстоянии ослабленная аккомодация 2) наследственная обусловленность 3) ослабленная склера - внутриглазное давление 4) «кажущаяся» близорукость Первые два звена действуют уже на начальном этапе развития близорукости Третье звено обычно проявляется в стадии развитой близорукости

Причины близорукости

Близорукость n n n По тяжести заболевания выделяют три степени: слабая - до 3 дптр, средняя - от 3, 25 до 6 дптр, высокая - свыше 6 дптр При слабой и средней степени близорукости осуществляется полная или почти полная оптическая коррекция для дали и применяются более слабые (на 1 -2 дптр) линзы для работы на близком расстоянии При высокой степени близорукости - величина коррекции определяется по переносимости

Астигматизм n При аметропиях в условиях максимального расслабления аккомодации изображение на сетчатке объекта, находящегося в бесконечности, бывает нечетким: каждая деталь изображения образует на сетчатке не точку, а круг = круг светорассеяния

Астигматизм n n если оптическая система глаза не сферичная, то рефракцию называют астигматизмом (от греч. a отрицание, stigma - точка) При астигматизме имеется сочетание различных рефракций или разных степеней одной рефракции различают два главных взаимно перпендикулярных меридиана: в одном из них преломляющая сила наибольшая, в другом - наименьшая Общий астигматизм складывается из роговичного и хрусталикового (как правило, основной причиной астигматизма является нарушение сферичности роговицы)

Астигматизм Симптомы астигматизма: n понижение зрения n видение предметов искривленными, их раздвоение n быстрое утомление глаз при работе n головная боль n У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0, 5 диоптрий, не приносящий дискомфорта - физиологический астигматизм

Астигматизм n n n клиническая рефракция обоих главных меридианов одинакова = сложный астигматизм один из меридианов имеет гиперметропическую рефракцию, другой миопическую = смешанный астигматизм рефракция одного из меридианов эмметропическая = простой астигматизм

Динамическая рефракция глаза n n Динамическая рефракция и аккомодация глаза очень близкие, но не идентичные понятия: первое шире Аккомодация - основной механизм динамической рефракции глаза бездействующая аккомодация + сетчатка = статическая рефракция глаза действующая аккомодация + сетчатка = динамическая рефракция глаза

Динамическая рефракция глаза n Динамическую рефракцию можно рассматривать как функциональную систему, работа которой основана на принципе саморегуляции и назначение которой - обеспечивать четкое фокусирование изображений на сетчатке, несмотря на изменение расстояния от глаза до фиксируемого объекта

Динамическая рефракция глаза n n Если при определенном расстоянии до предмета кривизна хрусталика окажется недостаточной для получения четкой проекции изображения на сетчатке, то информация об этом по каналам обратной связи поступит в центр иннервации аккомодации Оттуда к цилиарной мышце и хрусталику будет направлен сигнал на изменение его преломляющей силы

Динамическая рефракция глаза n порог ощущения нечеткости изображения на сетчатке, который вызывает регулирующее воздействие на цилиарную мышцу, составляет 0, 2 дптр

Динамическая рефракция глаза n n n При максимальном расслаблении аккомодации динамическая рефракция совпадает со статической и глаз устанавливается к дальнейшей точке ясного зрения По мере усиления динамической рефракции вследствие увеличения напряжения аккомодации точка ясного видения все больше приближается к глазу При максимальном усилении динамической рефракции глаз оказывается установленным к ближайшей точке ясного зрения

Динамическая рефракция глаза n Расстояние между дальнейшей и ближайшей точками ясного зрения определяет ширину, или диапазон, аккомодации (измеряется в дптр)