
ДС-2 (2008).ppt
- Количество слайдов: 73
• Теоретические основы управления движением
Теоретические основы управления движением Степени свободы опорно двигательного аппарата человека и механизмы их ограничения Скелетно мышечная система состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого. Вследствие многозвенности и многоосности (двух , трехосности) многих суставов человек обладает большим (превышающим 200) числом степеней свободы.
Степени свободы • Это обеспечивает чрезвычайное многообразие двигательных возможностей, • но при этом возникают сложности в управлении движениями, так как в каждом движении используются лишь некоторые из степеней свободы.
Степени свободы • Поэтому ЦНС должна постоянно ограничивать все остальные степени свободы, чтобы обеспечить устойчивость позы, т. е. решить проблему избыточности степеней свободы двигательного аппарата, причем, уже на этапе планирования движения.
Степени свободы • Это достигается двумя способами • 1) за счет фиксации избыточных степеней свободы путем коактивации, т. е. одновременной активации антагонистических групп мышц. • 2) за счет связывания движения в разных суставах определенными соотношениями, в результате которого уменьшается число независимых переменных, с которыми должна «иметь дело» ЦНС
Степени свободы • Таким образом, ограничение степени свободы опорно двигательного аппарата достигается путем активации мышц, в том числе мышц как суставных фиксаторов (мышц стабилизаторов) и мышц как участников синергии.
Формы участия мышц в движении Формы участия мышц в осуществлении движения и позной активности. При формировании движения и позы скелетные мышцы могут осуществлять следующие четыре функции. 1 сгибание в суставах (мышцы сгибатели, или флексоры). 2. разгибание в суставах (мышцы разгибатели, или экстензоры).
Формы участия мышц в движении 3. пронация или супинация в суставах (соответственно мышцы пронаторы и мышцы супинаторы). 4. приведение и отведение в суставах (соответственно мышцы – аддукторы и абдукторы). При этом каждая из мышц при определенных условиях (в зависимости от двигательной задачи) может выступать в роли синергиста, антагониста или суставного стабилизатора.
Мышцы различного функционального назначения
Рекрутиирование двигательных единиц Порядок рекрутиирования двигательных единиц в обычных условиях определяется размерами и свойствами их альфа мотонейронов, . Согласно «принципу величины» Хеннемана, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки.
Рекрутиирование двигательных единиц • Первыми вовлекаются альфа мотонейроны меньших размеров (малые, высокочувствительные, или низкопороговые, нейроны, иннервирующие небольшое количество относительно медленных мышечных волокон, которые устойчивы к утомлению и способны к длительной работе), т. е. активируются медленные ДЕ, развивающие небольшую силу.
Рекрутиирование двигательных единиц • При увеличении уровня возбуждения рекрутиируются быстрые ДЕ. • Они представлены альфа мотонейронами, обладающими относительно низкой возбудимостью и большими размерами. Эти нейроны иннервируют быстрые мышечные волокна, обладающие низкой устойчивостью к утомлению, но развивающие большую силу.
Рекрутиирование двигательных единиц • Все это дает возможность очень точной градации двигательного ответа, но одновременно усложняет управление.
Рекрутиирование двигательных единиц • В последние годы принято считать, что в разных режимах деятельности используются разные принципы рекрутиирования альфа мотонейронов. • В частности, при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является «принцип величины» , а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду).
немышечные силы Участие сил немышечного происхождения в формировании двигательных актов. На конечный результат движения влияют не только силы, раз виваемые мышцами, но и силы немышечного происхождения.
немышечные силы К немышечным силам м относятся 1) силы инерции, создаваемые массами звеньев тела, которые вовлекаются в движение, 2) силы реакции, возникающие в кинематических цепях при изменении положения любого из звеньев.
немышечные силы В связи с этим возникает необходимость в • 1) непрерывном согласовании немышечных сил с деятельностью мышечного аппарата, 2) в учете непредвиденных помех движению (со стороны внешней среды) • 3) вы оперативном исправлении ошибок, допускаемых в ходе реализации движения.
Обратная связь Роль сенсорной информации (обратной афферентации) в управлении движением. Для успешной реализации движений необходимо, чтобы двигательные системы мозга в любой момент времени располагали информацией о 1) положении звеньев тела в пространстве 2) и о том, как протекает движение.
Обратная связь • Эта информация поступает в ЦНС в виде сенсорных потоков • 1) от мышечных веретен (одно такое веретено приходится на несколько двигательных единиц), • 2) сухожильных рецепторов, или органов Гольджи, • 3) от суставных рецепторов • 4) от зрительного анализатора •
Обратная связь • Медленные (точные, сложные) движения реализуются с обязательным участием обратной связи, в то время как очень быстрые движения реализуются за счет программ управления. • По образному выражению Н. А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены» .
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат. В последние годы в физиологии интенсивно разрабатывается вопрос о наличии у человека модели собственного тела и модель пространства , а также о о наличии системы отсчета, или системы координат. Это важно для понимания управления движением.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • В мозгу формируется модель внутреннего тела и внешнего мира. Поэтому даже когда человека лишают конечности, у него эта конечность постоянно ощущается (фантома ампутированных) При поражении правой теменной доли у человека формируются феномен стойких искаженных представлений об окружающем пространстве и о собственном теле
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Предполагается, что общая «карта» тела имеется в каждом полушарии. Она представлена в виде «гомункулюса» , т. е. чувствительность всего тела распределена по поверхности коры. •
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Такая «карта» является основной формирования на бессознательном уровне необходимого для управления движением особого психофизиологического образования, получившего название «статический образ тела» . • Такой образ формируется на основе инфор мации о положении тела и его частей в трехмерном пространстве по отношению к силе земного притяжения.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • При выполнении различной деятельности человек меняет взаиморасположение частей тела, а в процессе обучения новым двигательным навыкам он формирует (на основе сенсорной информации) новые про странственные модели тела, т. е. «динамиче ский образ тела» .
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Для каждого конкретного момента времени создается свой динамический образ тела. Он постоянно сравнивается со статическим образом, в результате чего формируется субъективное ощущение позы.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Оно отражает не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. • Это и является основной для управления движением. • скорость и точность формирования динамического образа тела определяет способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат Система координат или система отсчета, управление позой и движениями требует системы отсчета, в которой представлено тело человека и окружающее пространство В зависимости от ситуации и двигательной задачи эти модели могут быть разными
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • • Системы координат, используемые мозгом 1) связанная с корпусом (эгцентрическая система координат) 2) связанная с головой 3) , связанная с внешним пространством (экзоцентрическая система координат) 4) , связанная с каким либо подвижным объектом.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Выбор системы координат во многом определяется априорными сведениями об объектах внешнего мира, с которыми человек поддерживает контакт (жесткость, несмещаемость и др. • Чаще всего у человека мозг использует систему координат, связанную с корпусом, т. е. эгоцентрическую систему.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Переход от одной системы координат к другой изменяет характер восприятия, т. е. модулирует интерпретацию сенсорных сигналов, а также модифицирует двигательные реакции (как правило, автоматизмы), возникающие в ответ на эти сигналы.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Существование системы координат (и ее важной роли в регуляции движения) объясняет, почему у человека позные автоматизмы, т. е. статические и статокинетические рефлексы выражены слабее, чем у кошки, морской свинки и других животных.
Системы внутреннего представления тела, пространства и его координат • Наличие системы координат позволяет понять почему выраженность позных автоматизмов определяется взаимным положением головы, туловища и конечностей в избранной системе координат.
Координация движений (от лат. соn – вместе и ordinatio – расположение в порядке, т. е. взаимоупорядочение) – это согласование деятельности различных мышечных групп при осуществлении двигательного акта.
Координация движений • Иными словами, координация движений – это такая пространственная и временная организация процессов возбуж дения в мышечном аппарате, которая обеспечивает успешное выполнение двигательной задачи. • или способность реализовать движение в соответствии с его замыслом.
Координация движений • В норме координация движений у человека осуществляется на основе врожденных и приобретенных (в процессе индивидуального развития) рефлексов с участием всех уровней ЦНС, включая спинной мозг, ствол мозга, мозжечок, таламус, базальные ядра и кору больших полушарий.
Координация движений • Безусловнорефелекторная координация осуществляется на уровне спинного мозга, где происходит замыкание дуг простых рефлексов (сгибательный, чесательный и др. ). На этом же уровне обеспечивается и реципрокные взаимоотношения мышц антагонистов.
Координация движений • Условнорефлекторная координационная деятельность осуществляется сложной иерархически организованной системой, включающей практически все образования головного мозга. Эта система организует отдельные ансамбли, необходимые для решения определенной двигательной задачи.
Координация движений • Процесс формирования двигательного акта определяется тремя основными факторами – 1) доминирующей в данный момент потребностью; • 2) соответствием данного двигательного акта запланированной и сформированной модели в акцепторе результата действия; • 3) составом и последовательностью действий, необходимых для получения полезного результата.
Координация движений • Координация движений, или управление движениями, основана • 1) на формировании мотивации (на базе возникшей потребности), • 2) на замысла движения • 3) на основе программы действия, предусматривающей внесение в нее (на основе обратных связей) необходимых коррекций действий.
Координация движений • Побуждение к действию, или движению, связано с возбуждением подкорковых и корковых (ассоциативных) мотивационных центров, или зон. • Это побуждение формирует замысел движения, или цель действия, его общую стратегию и двигательную программу, так каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности.
Координация движений • Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые слож ные программы, • Социальные и идеальные мотивации запускают новые сложные программы.
Замысел движения • Замысел движения представляет собой формирование цели движения, или действия, и его основных задач. Это процесс совершается в ассоциативных зонах коры
Двигательная программа • Двигательная, или центральная, программа (программа движения, или действия) – это заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.
Двигательная программа • Иначе говоря, двигательная программа – это формирование некоторой пространственно временной структуры возбуждения и торможения мышц, соответствующей данной двигательной задаче и исходному положению двигательного аппарата.
Двигательная программа Структуры, участвующие в планировании двигательных программ, • 1) двигательная, или моторная кора, • 2) базальные ядра и мозжечок, которые передают необходимую информацию моторной коре через ядра таламуса.
Двигательная программа • Базальные ядра и мозжечок выполняют роль связующего звена между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий, т. е. участвуют в преобразовании «намерения действовать» в соответствующие «командные сигналы» для инициации и контроля движений.
Двигательная программа • Мозжечок играет первостепенную роль в программировании регуляции позы • Базальные ядра играет первостепенную роль в программировании локомоций и рабочих (манипуляционных) движений.
Двигательная программа • Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы коры. • В частности, таламо париетальная ассоциативная система регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды, так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов.
Двигательная программа • Таламо фронтальная ассоциативная система участвует в переработке информации о мотивационом состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. • Фронтальная ассоциативная область коры инициирует организацию поведения, т. е. процесс программирования движения.
Двигательная программа Именно фронтальная кора способна формировать (в процессе индивидуального развития) новые движения и новые их последовательности, в том числе на основе сознания, т. е. вербализации сенсорных потоков информации.
Двигательная программа Принципы формирования двигательных программ. При формировании двигательных программ в ЦНС учитывается 1) тип движения (медленные или быстрые движения) 2) возможные способы их реализации, в том числе
Двигательная программа в отношении использования обратных связей (разомкнутая система управления, замкнутая система управления с обратными связями) 3) и принципов управления (по рассогласованию, возмущению, прогнозированию).
Двигательные команды, • или команды движения, определяют способ осуществления запрограммированного движения, т. е. каково должно быть распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп.
Двигательные команды, • В отличие от программ движения, двигательные команды должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд.
Двигательные команды, • Независимо от стратегии и тактики конкретного движения основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонентов команды.
Двигательные программы • При планировании двигательных программ ЦНС предусматривает возможность их коррекции, или перестройки, по ходу выполнения движения, в том числе на основе обратных связей,
Двигательные программы • т. е. на основе учета проприоцептивной, тактильной, болевой, вестибулярной, висцеральной и зрительной информации, поступающей в ЦНС во время движения, а также учета информации о состоянии систем поощрения или наказания. • При этом учитывается информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, т. е. эфферентные копии двигательных команд
Двигательные программы • Результат сличения двигательной программы с информацией о происходящем двигательном акте является основным фактором коррекции программы. • Характер этой коррекции зависит от мотивированности движения, • его временных параметров, • сложности и автоматизированности.
Двигательные программы Нейронные коды моторных программ. Кодирование информации в нейроне осуществляется частотой его разрядов Полагают, что включение моторных программ происходит благодаря активации так называемых командных нейронов, которые находятся, в свою очередь, под контролем высших корковых центров. Торможение командного нейрона приводит к остановке контролируемой им программы,
Двигательные программы Виды двигательных программ. Различают 1) жесткие, т. е. генетически закрепленные моторные программы, или автоматизированные программы (ЦНС располагает некоторым числом таких программ). Они запускаются биологическими мотивациями. Пример программа шагания, базирующаяся на активности спинального генератора.
Двигательные программы • 2) приобретаемые в процессе научения новые, более сложные, программы. Они инициируются мотивациями, в том числе биологическими, социальными и идеальными. • 3) Важным приобретением в процессе эволюции явилось появление способности осознанного формирования двигательных программ, т. е. путем вербализации сенсорной информации.
Двигательные программы • Предполагают, что двигательная память содержит обобщенные классы двигательных программ, а из их числа в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Эта программа модифицируется применительно к конкретной ситуации – однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой.
Двигательные программы • Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикрепленным к носку ботинка.
Двигательные программы Реализация двигательной программы т. е. ее преобразование в движение осуществляется различными двигательными центрами ЦНС (главным образом, стволовыми и спинальными двигательными), организованными по иерархическому принципу.
Филогенетические аспекты ДС Филогенетические аспекты физиологии двигательной активности У человека двигательные функции достигли наивысшей сложности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению. В управление движениями человека включены высшие формы деятельности мозга, связанные с сознанием, что дало основание называть соответствующие движения «произвольными» .
Филогенетические аспекты ДС • Несмотря на филогенетическое усложнение и дифференцированность двигательной функции, принципы управления этой функции и у человека базируются на учете биомеханических свойствах двигательного аппарата. (Бернштейна Н. А)
Филогенетические аспекты ДС Представления Н. А. Бернштейна о многоуровневой иерархической системе координации движений. (1947) Двигательные системы ЦНС состоит из четырех уровней: А – уровень палеокинетических регуляций, или руброспинальный уровень; В – уровень синергий, или таламо паллидарный уровень; С – уровень пространственного поля, или пирамидно стриарный уровень; D – уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т. п. ), или теменно премоторный уровень.
Филогенетические аспекты ДС • Уровень А (уровень палеокинетических регуляций, или руброспинальный уровень) – это довольно древний уровень, который управляет (непроизвольно) преимущественно мускулатурой туловища и шеи, обеспечивая совершение плавных и длительных движений, т. е. своеобразную смесь позной активности и локомоций. • Благодаря этому уровню регулируется тонус всей мускулатуры. • Нейроны этого уровня тонко регулируют возбудимость спинальных структур, обеспечивая, в частности, реципрокную иннервацию мышц антагонистов.
Филогенетические аспекты ДС • Уровень В (таламо паллидарный уровень) – это уровень синергий и штампов. • Движения этого уровня отличаются обширностью вовлекаемых в синергию мышц, стереотипностью и периодичностью. • Уровень В функционирует за счет внутренней модели собственно тела, т. е. за счет получения сенсорной информации (о скорости и положении мышцы) от проприоцепторов, а также от рецепторов тактильной, болевой и температурной сенсорных систем.
Филогенетические аспекты ДС • Уровень С (уровень пространственного поля, или пирамидно стриарный уровень функционирует на основе информации об окружающей среде, т. е. на основе внутренней модели пространства (синтетическое пространственное поле, по Н. А. Бернштейну). • Это пространство, или поле, обширно. Оно простирается вокруг нас на большие расстояния. Это пространство однородно (гомогенно), несмещаемо, имеет метричность и геометричность, а также заполнено реальными трехмерными объектами, которые обладают определенной силой
Филогенетические аспекты ДС • уровень D – уровень действий (предметных действий, смыс ловых цепей и т. п. ), или теменно премоторный уровень.
• СМ продолжение , ДС 3