Темновая фаза фотосинтеза Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза • Темновая фаза фотосинтеза – это восстановление СО 2 в цикле реакций, не требующих непосредственного влияния света

Основное уравнение фотосинтеза • 6 СО 2+ 6 Н 2 О → С 6 Н 12 О 6+ 6 О 2 • СО 2+ Н 2 О → [СН 2 О] + О 2

Две фазы фотосинтеза В результате фотохимических реакций в хлоропластах образуются ATP и NADPH, необходимые для темновой фазы фотосинтеза, где СО 2 восстанавливается до углевода

Пути восстановления СО 2: • 1. Цикл Кальвина (С 3 -путь) • 2. Цикл Хетча-Слэка (С 4 -путь) • 3. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) • 4. Фотодыхание

Цикл Кальвина состоит из трех этапов: 1. Карбоксилирование акцептора диоксида углерода 2. Восстановление первого стабильного промежуточного продукта 3. Регенерация первичного акцептора диоксида углерода

Фосфорилирование рибулезы • • • СН 2 ОН | С=О | СНОН + 2 АТФ | СНОН | СН 2 ОН • рибулеза СН 2 О(Р) | С=О | → СНОН + 2 АДФ | СНОН | СН 2 О(Р) рибулезо-1, 5 -дифосфат

1 этап – карбоксилирование акцептора СО 2 акцептор

Карбоксилирование трех молекул акцептора

Фаза восстановления Начинается с фосфорилирования ФГК

Восстановление фосфорилированной ФГК с помощью НАДФН 2

Фаза регенерации первичного акцептора СО 2 и синтеза углевода В фазе восстановления при фиксации 3 молекул СО 2 образовалось 6 молекул фосфотриоз: 2 молекулы фосфодиоксиацетона и 4 молекулы фосфоглицеринового альдегида. Пять из шести молекул в результате ряда превращений используются для регенерации трех молекул акцептора – рибулёзо-5 -фосфата, а одна – для синтеза глюкозы. Основные реакции в фазе регенерации:

1. Изомеризация под действием фермента триозофосфатизомеразы

2. Конденсация под действием альдолазы с образованием фруктозо-1, 6 -дифосфата Фосфодиоксиацетон. Фосфоглицериновый альдегид Фруктозо-1, 6 -дифосфат

Далее в реакциях принимают участие ферменты: Транскетолаза – катализирует перенос двухуглеродного гликолевого альдегида от кетозы на альдозу Альдолаза – осуществляет перенос трехуглердного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу Рибулезофосфотэпимераза – катализирует изомеризацию ксилулозо-5 -фосфата в рибулезо-5 -фосфат Рибозофосфатизомераза – участвует в изомеризации рибозо-5 -фосфата в рибулезо-5 -фосфат

Транскетолаза переносит двухуглеродный гликолевый альдегид от фруктозо-6 -фосфата на 3 -фосфоглицериновый альдегид Первая пентоза

Альдолаза участвует в синтезе семиуглеродного соединения О С Н СН 2 ОР С НОН С С С НОН СН 2 ОН ФДА С Н 2 ОР эритрозо-4 -фосфат О О НОСН СНОН СН 2 ОР седогептулезо-1, 7 -дифосфат

СН 2 ОН С О НОСН СНОН О С Н СН 2 ОН О С Н СНОН СН 2 О(Р) О Н СН СНОН ФГА СНОН СН 2 О(Р) ксилулозо-5 -фосфат СН 2 О(Р) седогептулезо-7 -фосфат рибозо-5 -фосфат вторая пентоза третья пентоза

Оставшаяся шестая молекула 3 -ФГА при прохождении шести циклов участвует в синтезе молекулы фруктозо-1, 6 -дифосфата из которого образуются глюкоза, сахароза или крахмал по схеме:

Цикл Хетча-Слэка (С 4 -путь) Клетка мезофилла Клетка обкладки

Кислотный метаболизм толстянковых (реакции темновой фазы фотосинтеза у С 4 -растений

САМ-метаболизм САМ – англ. crassulacean acid metabolism от названия рода Crassula

Фотодыхание

Фотосинтез и фотодыхание

Цикл Кальвина / — рибулозо-1, 5 -дифосфат; 2 — фосфоглицериновая кислота; 3 — дифосфоглицериновая кислота; 4 — фосфоглицериновый альдегид; фодиоксиацетон; 6— фруктозо-1, 6 -дифосфат; 7—фруктозо-6 -фосфат; 8 — эритрозо-4 -фосфат; 9—седогептулозо 1, 7 -диофосфат; 10 — лозо-7 -фосфат; 11 — ксилулозо-5 -фосфат; 12 — рибозо-5 -фосфат; 13 — рибулозо-5 -фосфат

Гликолатный цикл фотосинтеза

. Схема восстановительного пентозофосфатного цикла (цикла Кальвина)