Тема СИСТЕМА АНТИГЕННОГО СТРУКТУРНОГО ГОМЕОСТАЗА морфологические основы иммунитета

Тема: СИСТЕМА АНТИГЕННОГО СТРУКТУРНОГО ГОМЕОСТАЗА (морфологические основы иммунитета)

Цель: Создать системные представления о факторах формирования и организации системы структурного антигенного гомеостаза (САСГ)

Вопросы к рассмотрению: • • • Факторы формирования САСГ. История изучения САСГ. Закономерности организации САСГ. Структурные особенности строения органов иммунной системы. Краткие сведения об иммунных процессах

Определение: • Иммунитет определяется системой защиты организма от генетически чужеродного как экзогенного, так и эндогенного происхождения

Терминология: Иммунокомпетентные клетки • Т-киллеры (kill- англ. - убивать), • Т-хелперы (help – help - помощь), • Т-супрессоры (suppress – подавлять, пресекать) Иммунология • immunis (греч. ) – свободный от повинностей, освобожденный от платежей. Антигены • от лат. genus – род, племя, потомок • от греч. genes – рождающий, рожденный • от греч. anti- - против

Терминология: Гомеостаз • homoios (греч. ) – подобный, одинаковый • stasis (греч. ) – неподвижность, состояние Экзо-, эндогенный • от лат. endo- внутрь, от греч. endon - внутри • от лат. exo – от, от греч. exo – вне, снаружи Симбиоз • symbiosis (греч. ) - сожительство

Филогенетический вектор ЭВОЛЮЦИЯ МЕХАНИЗМОВ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ • САСГ • Фагоцитоз • Межклеточные специфические взаимодействия (узнавание) • Симбиотическая микрофлора • Химические комплексы поверхностей многоклеточных • Клеточная и плазматическая мембраны • Внутриклеточные механизмы контроля ДНК и РНК

ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ (реконструкция) I. Примитивные многоклеточные: • Перенос энергии и вещества осуществляется за счет диффузии. • Целостность организма поддерживается благодаря примитивному аутораспознаванию мембран клеток.

ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ (реконструкция) II. Исторический период до возникновения высших беспозвоночных • Усложняется перенос энергии и вещества. • Блуждающие клетки (амебоциты) мезоглии, мезодермы, мезенхимы и соединительной ткани. • Реакции клеток определяются как реакции распознавания и защиты.

ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ (реконструкция) III. Исторический период от высших беспозвоночных до низших позвоночных • Возникает общий предшественник лимфоидных клеток (Д-лимфоцит). • Появляются клетки первичной иммунной реакции.

ЭТАПЫ ЭВОЛЮЦИИ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ (реконструкция) IV. Исторический период от бесхвостых амфибий до птиц и млекопитающих • Дивергенция Д-лимфоцитов на Т- и В -лимфоциты. • Развитие гетерогенности в каждом из классов. • Формируется интегрированная иммунная система.

ДЖЕННЕР Эдуард (1749 -1823) ДЖЕННЕР (Jenner) Эдуард, английский врач, основоположник оспопрививания.

Луи ПАСТЕР (1822 -1895) ПАСТЕР (Pasteur) Луи французский ученый, основоположник современной микробиологии и иммунологии, иностранный член-корр. (1884) и почетный член (1893) Петербургской АН.

ЭРЛИХ, Пауль Германия (1854 -1915) Physiology or Medicine prize 1908 «in recognition and their work on immunity» 1908 год - Нобелевская премия по физиологии и медицине, (совместно с Ильей Мечниковым). Немецкий врач, бактериолог и биохимик, один из основоположников иммунологии и химиотерапии.

МЕЧНИКОВ, Илья Ильич Украина (1845 -1916) Physiology or Medicine prize 1908 «in recognition and their work on immunity» 1908 год- Нобелевская премия по физиологии и медицине, (совместно с Паулем Эрлихом). Российский биолог и патолог, один из основоположников сравнительной патологии, эволюционной эмбриологии, иммунологии, создатель научной школы, член-корреспондент (1883), почетный член (1902) Петербургской АН.

Ройт Иван Морис Ройт (Roitt) И. М. (род. 1927), профессор, заведующий кафедрой иммунологии и ревматологии исследовательского колледжа университета (Лондон). Работы по аутоимунным процессам. Открытие аутоимунного генеза тиреоидита Хашимото. Ввел символы «Т- и Влимфоциты» (1969): • Thymus-dependent system • Bursa- dependent system

Фабриций Джироламо [Fabrizi Girolamo] a Acguapendente (1537 -1619). Итальянский анатом и врач. Учитель В. Гарвея. С 1550 г. изучал медицину в Падуанском университете. С 15621566 г. г. – профессор анатомии в Фабрициева сумка (по имени Дж. Фабриция) - мешковидное Падуе, затем занимал кафедру толстостенное образование у птиц, расположенное на спинной анатомии и хирургии в Венеции. поверхности заднего отдела клоаки. Ф. с. хорошо развита у всех Один из основоположников молодых птиц до наступления половой зрелости, подвергается сравнительной анатомии и редукции у взрослых (в возрасте 8 -9 мес) (за исключением нанду). эмбриологии. Дал точное Функциональное значение Ф. с. точно не установлено; в ней описание строения легких, гортани, пищевода, глаза, образуются лимфатические клетки и оксифильные лейкоциты. пуповины и плаценты, венозных клапанов (1574). Его труды были изданы в 1687 г. Б. Альбинусом.

Сапин Михаил Романович Сапин М. Р. (род. 1925 г. ) - заведующий кафедрой нормальной анатомии Московской медицинской академии им. И. М. Сеченова, академик РАМН, заслуженный деятель науки РФ, доктор медицинских наук, профессор.

Антигены и гаптены • Вещества с высокой молекулярной массой (белки, полисахариды, крупные пептиды (не менее 8 остатков аминокислот)), которые в отдельном (растворённом) виде или в составе частиц (вирусов, бактерий, клеток), вызывают иммунные процессы, называются антигенами (или полными антигенами). • Некоторые вещества, называемые гаптенами (ДНК, липиды, низкомолекулярные органические соединения), вызывают специфическую иммунную реакцию только после соединения с крупномолекулярными веществами (неантигенами) - белками, полисахаридами и т. д.

Антигенные детерминанты • 1. Те части антигена или гаптена, которые определяют специфичность иммунной реакции, называются антигенными детерминантами. • 2. Один антиген (например, чужеродный белок) может иметь несколько разных антигенных детерминант и образование нескольких антител. • 3. В свою очередь, частица (вирус, бактерия, клетка) может иметь много разных антигенов. • 4. Поэтому в ответ на попадание в организм какого-либо микроорганизма может образовываться сразу много разных антител.

Экзогенные антигены: • • микробы, бактерии, простейшие, черви, чужие клетки, ткани, хирургически пересаживаемые органы

Эндогенные антигены: • соматически мутировавшие клетки, • раковые клетки

Systema IMMUNE • Резистентность к инфекции определяется иммунитетом • Существует 2 основных вида иммунитета: – врожденный, или неспецифический, – приобретенный, или специфический

ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ ПЕРВЫМИ ПРОЯВЛЯЮТСЯ НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ ЗАЩИТЫ ОТ АНТИГЕННЫХ ФАКТОРОВ • Среди них можно выделить: • механический барьер, • химический барьер • Механический барьер представлен кожным покровом, слизистыми оболочками и их внеклеточным секретом. • Химический барьер состоит из неспецифических клеток и химических веществ (не являющихся производными кожи и слизистых оболочек), которые активно противостоят инфекционным агентам.

Механический барьер • Кожа содержит большое количество кератина. Кератин – белковое вещество, высокорезистентное к бактериальным токсинам и ферментам. • Слизистые оболочки обладают сходной барьерной функцией. • Желудочно-кишечный, респираторный, мочеполовой тракты покрыты слизистой оболочкой.

СЛИЗИСТО-КОНЪЮНКТИВАЛЬНЫЕ ОБОЛОЧКИ (микрофлора и секреция) • Желудочный, вагинальный и кожный секреты подобны кислотам, т. к. имеют кислую реакцию (низкий р. Н действует бактериостатически) • Клетки желудка секретируют протеазы (пищеварительные ферменты, разрушающие белки), способные лизировать микроорганизмы. • Слюна и слезная жидкость в своем составе имеют лизоцим – фермент, разрушающий бактерии • Слизь выделяется эпителием, покрывающим слизистые оболочки желудочно-кишечного, респираторного и мочеполового тракта. • Слизь способствует адгезии микроорганизмов, тем самым препятствует их проникновению в организм. СЛЕЗНАЯ ЖИДКОСТЬ, СУРФАКТАНТ, ГЛИКОКАЛИКС, ПРОДУКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ СИМБИОТИЧЕСКОЙ МИКРОФЛОРЫ

Фагоциты Макрофаги §Происходят из белых кровяных телец §Свободные макрофаги представлены альвеолярными макрофагами в легких и клетками Лангерганса в эпидермисе. §Фиксированные макрофаги представлены клетками Купфера в синусоидах печени и микроглии ЦНС §Другие фагоциты представлены микрофагами и тучными клетками

Факторы увеличения риска встречи с антигеном: • • • передвижение в пространстве, увеличение клеточной массы, дифференцированность клеток, продолжительность жизни, среда обитания, становление температурного гомеостаза

СХЕМА САСГ

СХЕМА САСГ 1. Суперсистема: экзо- и эндоантигены. 2. Зоны афферентации и эфферентных реакций: • кожные и слизистые покровы, • соединительная ткань.

СХЕМА САСГ 3. Структуры трансферных и интегрирующих подсистем: • кровеносные и лимфатические сосуды, • межклеточные пространства, • клетки соединительной ткани, • строма лимфоидных и кроветворных органов, • элементы пищеварительных, дыхательных и мочеполовых трактов.

СХЕМА САСГ 4. Структуры подсистемы воспроизводства: • элементы гомеостаза стволовой клетки, • структуры созревания и дифференцировки элементов иммунных реакций.

Закономерности организации органов иммунной системы: • располагаются на пути проникновения в организм антигена; • ранняя закладка на этапах онтогенеза; • раннее созревание в онтогенезе и функциональная готовность к моменту рождения; • максимум развития приходится на детские и юношеские годы; • рано подвергаются инволюции.

Особенности иммунной системы: • Генерализована по всему организму. • Элементы ее постоянно рециркулируют по всему организму. • Формирует специфические антитела и накапливает чувствительные к антигену лимфоциты

Этапы дифференцировки в организации лимфоидной ткани органов иммуногенеза: • появление очагов диффузной лимфоидной ткани, • появление в диффузной лимфоидной ткани узелков, • появление в лимфоидных узелках центров размножения, • исчезновение лимфоидных узелков, возрастная или иная инволюция

BUBSA FABRICEUS

thymus Waldeyer’s ring (lymph nodes, tonsil and adenoids) lymph nodes bone marrow spleen mesenteric lymph nodes Peyer’s patch lymph nodes

Thymus: • лимфоэпителиальный дольчатый орган, центральное звено иммунной системы. Этимология термина: • от греч. thymos или thymon - растение тимьян, с плодными головками которого железа сходна по структуре; • греч. thymos – душа, настроение, чувство.

РАЗВИТИЕ ТИМУСА (по Свейл-Винсенту) Thymus: • В филогенезе тимус впервые появляется у когтистых рыб • В онтогенезе всех позвоночных животных его эпителиальный компонент развивается в виде парной закладки из эпителия головной кишки • Закладки тимуса у человека появляются на 4 неделе эмбриогенеза в виде вентральных выростов 3 (преимущественно) и 4 пары жаберных карманов Глотка 4 -недельного эмбриона человека 4 мм длины, обозначены жаберные карманы

Thymus: Аномалии: • аплазия, что обычно сочетается с другими пороками развития, • гипоплазия в комбинации с гипоплазией щитовидной железы и психической отсталостью, • гиперплазия может препятствовать нормальному развитию соседних органов, вызвать нарушение дыхания и внезапную смерть, нередко служит проявлением тимико-лимфатического синдрома. Варианты: добавочные доли железы lobuli thymici accessorii (трехдолевой, четырехдолевой тимус), в. т. ч. и различной локализации, чаще в области щитовидной железы.

Thymus: • Заселение предшественниками Тлимфоцитов из желточного мешка и печени происходит на 3 месяце • Формирование заканчивается к 6 -му месяцу, зрелая строма секретирует гормоны, а вне тимуса появляются Т-хелперы и Т -супрессоры. • Железа новорожденного имеет массу 10 -15 г. и в первые 15 -17 суток наблюдается массовое выселение из органа Т -лимфоцитов. • Особенно интенсивный рост железы отмечается в первые три года жизни ребенка.

Thymus: • В период полового созревания (13 -14 лет) его вес максимален 35 -40 г. • После 20 лет начинается обратное развитие с замещением паренхимы соединительной тканью, в которой преобладают жировые клетки. • К 70 годам масса железы составляет всего 6 г. • Есть наблюдения раннего жирового перерождения тимуса с возраста 4 -8 лет (Забродин В. А. , 1980) • Возможно повторное увеличение массы в возрасте 36 -76 лет, оно зависит от локализации отложений жира

Thymus: • Тимус располагается в переднем отделе верхнего средостения на уровне рукоятки и области тела грудины, между правой и левой медиастинальной плеврой. • Положение тимуса соответствует верхнему межплевральному полю при проекции границ плевры на переднюю грудную стенку. • Две асимметричные доли: правая, lobus dexer и левая, lobus sinister, соединены между собой рыхлой волокнистой соединительной тканью. Верхняя часть правой доли обычно короче, а сама доля более узкая по сравнению с левой.

Thymus: Артерии: rr. thymici a. thoracicae internae, tr. brachicephalicus, a. thyroidea inferior, a. thyroidea ima. Вены: vv. thymicae, обеспечивающие отток крови из капилляров коркового вещества, минуя мозговое в vv. brachiocephalicae и vv. thoracicae internae. Лимфа: средостенные лимфоузлы. Иннервация: • парасимпатическая – правый и левый блуждающий нерв • симпатическая – от шейногрудного (звездчатого) и верхнего грудного узлов симпатического ствола и диафрагмальных нервов.

Thymus: 1. С поверхности тимус покрыт капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. От неё отходят перегородки, разделяющие тимус на дольки. 2. В каждой дольке различают две области. • На периферии находится корковое вещество, более тёмное (поскольку густо заселено лимфоцитами). • В центре дольки - светлое мозговое вещество. • Эндокринная секреция биологически активных веществ полипептидов: тимозин, тимопоэтин, тимусный фактор крови, тимарин, Т-активин.

Medulla osseum rubrum: • Общая масса костного мозга составляет 2, 5 -3 кг (4, 5 -4, 7 % от массы тела) • Локализация - губчатое вещество плоских и губчатых костей, а также эпифизов трубчатых костей. • У детей (до 12 -18 лет) - также диафизы трубчатых костей (где потом красный костный мозг замещается на жёлтый костный мозг). • Консистенция – полужидкая, поэтому из красного костного мозга приготовляют как срезы, так и мазки.

Medulla osseum rubrum: Функция: происходят все стадии созревания • эритроцитов, • гранулоцитов, • моноцитов, • тромбоцитов и • В-лимфоцитов (нестимулированых).

Лейкоциты имеют шаровидную форму, l содержат ядро, а l по размеру - крупнее эритроцитов. l

Классификация l Классификация лейкоцитов основана на их морфологическом строении l Среднее относительное содержание каждого их вида (от общего числа лейкоцитов) называется лейкоцитарной формулой крови.

Гранулоциты, или зернистые лейкоциты

Агранулоциты, или незернистые лейкоциты

Лейкоцитарная формула I. Гранулоциты, или зернистые лейкоциты Нейтрофильные гранулоциты, или нейтрофилы Эозинофилы II. Агранулоциты, или незернистые лейкоциты Базофилы Моноциты Лимфоциты Юные Палочко- Сегменто- Все ядерные виды Все виды 0, 5% 0, 5 -1, 0 % 6 - 8 % 20 - 30 % 3 -5 % 65 -70 % 2 - 4 %

Нейтрофилы Являются микрофагами: мигрируют из крови в ткани и здесь фагоцитируют микробы и другие частицы, что может приводить к местной воспалительной реакции.

Базофилы l Образуют гистамин, который при воспалении и аллергии способствуют повышению проницаемости микрососудов и их расширению. l Образуют также гепарин - компонент антисвёртывающей системы крови.

Эозинофилы l Ограничивают воспалительную реакцию, обладая антигистаминным действием: тормозят освобождение гистамина из базофилов, а также адсорбируют его, фагоцитируют и инактивируют. l Являются также фактором противопаразитарной защиты.

Моноциты l В тканях превращаются в макрофаги. l Последние а) осуществляют фагоцитоз (непосредственный или опосредованный), б) представляют лимфоцитам антигены, в) секретируют медиаторы, регулирующие иммунную реакцию.

Лимфоциты l Обеспечивают иммунную реакцию: – – l распознают с помощью макрофагов чужеродные агенты (антигены) и способствуют их инактивации. Последнее осуществляется – – путём выработки антител, или иммуноглобулинов (Ig) (гуморальный иммунитет), либо путём лизиса клеток (клеточный иммунитет).

Лейкоциты - клеточный инструмент воспалительной и иммунной реакций организма l l Свои функции они выполняют, в основном, вне кровотока, перемещаясь, благодаря хемотаксису, с помощью псевдоподий. Поэтому циркуляция в крови - лишь один (и не самый продолжительный этап) их жизнедеятельности.

Периферические органы Общая масса лимфоцитов во всех тканях составляет у человека 1500 г (6*1012) При этом, в кровеносном русле 0, 2 % (З г)

Nasal anatomy and location of regional lymphoid tissue Waldeyer’s ring Organized lymphoid Tissue with M cells Adenoids Tubal tonsil Palatine tonsil Lingual tonsil

MALT structures of Waldeyer’s pharyngeal lymphoid ring Adenoids Waldeyer W. (1884) Dtsch Med. Wochenschr. 10: 313 Human NALT Tubal tonsil Palatine tonsil Perri M. & Whyte A. (1998) Immunol. Today 19: 414 Lingual tonsils

Noduli lymphoidei скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе.

Noduli lymphoidei

Этапы пространственной дифференцировки лимфоидной ткани: ДИФФУЗНОЕ ГРУППИРОВАНИЕ АКТИВАЦИЯ

Noduli lymphoidei aggregati овальные узелковые скопления лимфоидной ткани, располагающиеся в толще слизистой оболочки и в подслизистой основе тонкой кишки.

Omentum majus (Epiploon) • складка брюшины, которая начинается от желудка, • свисает впереди поперечной ободочной кишки и петель тонкой кишки в виде фартука и образован четырьмя листками брюшины

Appendix vermiformis • Эвангинация толстого кишечника • Малый просвет с выраженными лимфоидными фолликулами в подслизистой основе • Структурно похож на толстый кишечник • Нет лент (teniae coli)

Nodi lymphoidei представляют собой образования округлой или овальной формы размерами от 1 мм до 2 см. Функции • 1) лимфопоэз, т. е. образование лимфоцитов, • 2) образование структур иммунной защиты, • 3) фильтрация оттекающей жидкости, • 4) пропульсаторная - продвигает лимфу в лимфостволы

Nodi lymphoidei • форме и размеру;

Nodi lymphoidei • топографии области;

Nodi lymphoidei • отношению к поверхности тела;

Nodi lymphoidei • отношению к полостям тела – париетальные – висцеральные • 1 группа – внутриорганные, или частноорганные лимфоузлы первого этапа • 2 группа - внеорганные, общеорганные узлы второго этапа • 3 группа - региональные узлы, областные

Spleen (lien) • самый большой орган периферической иммунной системы, • «большой лимфатический узел» , • при этом фильтрует кровь, а не лимфу, • играет ведущую роль в гемопоэзе плода

Spleen (lien) В селезёнке можно выделить 4 основных компонента: • капсулу и трабекулы, • белую пульпу, • красную пульпу и • специфическую сосудистую систему.

Spleen (lien) развитие:

Spleen (lien): «номер один» для «белых» кровяных клеток, особенно для макрофагов, которые, находясь в селезенке, формируют «белую пульпу» , очищая кровь от стареющих эритроцитов

Главный комплекс гистосовместимости (ГКГ) • 1. Ведущую роль в иммунных реакциях играют антигены ГКГ. Данные антигены - это специфические поверхностные гликопротеины собственных клеток организма, а собственно ГКГ - совокупность кодирующих их генов. • 2. Различают 2 класса данных антигенов.

Главный комплекс гистосовместимости (ГКГ) Антигены ГКГ класса I. Весь набор этих антигенов (по разным оценкам - от нескольких десятков до нескольких сотен) содержится на поверхности практически любой ядросодержащей соматической клетки организма. • Существует много аллелей каждого гена ГКГ-I. • Клетки разных людей отличаются по набору антигенов ГКГ-I, чем и объясняется отторжение пересаженных тканей и органов. • Гены ГКГ-I у человека локализуются в 6 -й хромосоме. • Многие наследственные болезни иммунного характера связаны с наличием определённой аллели какого-либо из генов ГКГ-I. Антигены ГКГ класса II. Эти антигены имеются на поверхности лишь клеток, участвующих в представлении антигенов, а именно на поверхности • В-лимфоцитов, • макрофагов (в т. ч. их специализированных видов), • эндотелиальных клеток сосудов и • некоторых эпителиальных клеток слизистых оболочек.

Клеточная иммунная реакция • Антигенными агентами служат эукариотические клетки с "чужеродными" антигенами ГКГ класса I на поверхности: собственные клетки организма, модифицированные вирусной инфекцией или опухолевым перерождением, патогенные грибы, клетки пересаженных тканей. • Указанные клетки атакуются и разрушаются клетками-киллерами. • Среди киллеров отметим NK-клетки (естественные киллеры - не содержат на поверхности антителоподобных рецепторов, настроены на узнавание группы определённых белков на поверхности клеток (например, опухолевых), могут осуществлять первую неспецифическую атаку) и специфические Ткиллеры.

Клеточная иммунная реакция • 1. Чужеродные антигены ГКГ-I на поверхности небольшого количества клеток узнаются Т-киллерами нескольких антигенспецифических клонов. • 2. Это вызывает активацию Т-киллеров и их бласттрансформацию в Т-зонах периферических лимфоидных органов (отчего эти зоны становятся хорошо выраженными) • 3. Новые Т-киллеры атакуют "чужеродные" клетки, выделяя при этом белок перфорин • 4. Клетки разрушаются от осмотического шока

Клеточная иммунная реакция

Клеточная иммунная реакция

Гуморальная иммунная реакция • Гуморальную реакцию вызывают растворимые антигены, а также достаточно мелкие корпускулярные антигены: бактерии, органеллы (особенно лизосомы) при их введении в организм в изолированном виде. • Антиген атакуется специфическими антителами, и образующиеся комплексы фагоцитируются макрофагами или нейтрофилами. • В гуморальной реакции круг вовлечённых клеток шире: В-клетки, трансформирующиеся в плазмоциты, которые и продуцируют антитела; Т-хелперы, стимулирующие эту трансформацию; макрофаги, нейтрофилы, базофилы.

Гуморальная иммунная реакция 1. Небольшие количества антигена (в свободном состоянии или в комплексе с антителами, если таковые уже есть в организме) поглощаются и перерабатываются макрофагами или их производными. 2. На поверхности последних формируются комплексы переработанного антигена с белками ГКГ-II, узнаваемые специфическими Т-хелперами и лишь после того - специфическими В-клетками. 3. В результате, выделяются (макрофагами, Т-хелперами, В-клетками) интерлейкины, стимулирующие бласттрансформацию В-клеток (в реактивных зонах, отчего в первые дни процесса эти зоны значительно расширяются). 4. Образуются плазмоциты (в мозговых тяжах лимфоузлов и в селезёночных тяжах, которые через неделю становятся обширными). 5. Многие плазмоциты выходят в кровеносное русло (переполняя синусы лимфоузлов и (или) селезёнки) и мигрируют в соединительную ткань органов. Они продуцируют антитела в тканевую жидкость, кровь и различные секреты организма. 6. Связывание антител с антигенами может приводить: • в одних случаях - к активному фагоцитозу образующихся комплексов макрофагами и (или) нейтрофилами, • в других случаях - к сорбции на бактериальных клетках компонентов системы комплемента (около 20 белков плазмы крови, многие из которых - неактивные в норме протеазы), что завершается лизисом клеток.

Гуморальная иммунная реакция

Гуморальная иммунная реакция

Гуморальная иммунная реакция