тема О Н Т О Г Е Н Е З 1
Термин «онтогенез» впервые был введен Э. Геккелем в 1866 г. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей предзародышевый период развития – формирование половых клеток (гаметогенез); зародышевый (эмбриональный) период развития – от оплодотворения яйцеклетки до выхода организма из яйцевых оболочек; постэмбриональный период – развитие после рождения до смерти: личиночная стадия (ювенильная), взрослая стадия(репродуктивная), старение (пострепродуктивная) 2
процессы гаметогенеза и оплодотворения представляют собой промежуточное звено, связывающее онтогенезы родителей с онтогенезом их потомства Оплодотворение -это процесс слияния половых клеток (гамет). Образующаяся в результате оплодотворения диплоидная клетка (зигота) представляет собой начальный этап развития нового организма. Партеногенез (от греч. партеноз — девственница) - развитие без оплодотворения. В случае естественного партеногенеза развитие идет на основе цитоплазмы и пронуклеуса яйцеклетки. Особи, формирующиеся из яйцеклетки, имеют либо гаплоидный, либо диплоидный набор хромосом, так как чаще всего в начале дробления срабатывает один из механизмов удвоения числа хромосом 3
эмбриональный период развития включает стадии (фазы) дробления, гаструляции, а также гисто- и органогенеза. Продолжительность бывает различна у разных видов. У плацентарных млекопитающих он особенно укорочен. 4
Сущность стадии дробления Дробление - это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов Ланцетник Лягушка ядра и цитоплазмы. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК. Дробление у хордовых животных 1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 5 с разным типом яйцеклетки 3 - бластодерма, 4 -бластоцель
Сущность стадии дробления Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость -бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии млекопитающее бластулы не превышает размера зиготы. птица Главным результатом периода Дробление у хордовых животных дробления является с разным типом яйцеклетки превращение зиготы в многоклеточный 1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, одностенный зародыш. 6 3 - бластодерма, 4 -бластоцель
дифференциация клеток - появление структурно-функциональных различий между ними. В дифференцированных клетках синтезируются разные РНК и белки, строятся разные рабочие структуры, в итоге клетки имеют разный вид и выполняют разные функции. 7
Дробление яйцеклетки приводит к тому, что ядра попадают в неоднородные по количественным и качественным характеристикам участки цитоплазмы. В полных, общих для всех ядер геномах экспрессируются ( «включаются» ), в зависимости от положения клеток, 8 только определенные наборы генов
стадия гаструляции однослойный зародыш - бластула - А превращается в многослойный (двух-или трехслойный) называемый гаструлой. Характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к Б изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, А - зачатки на стадии бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на внутри которых они «узнают» срезе); друга. Б - поздняя гаструла на сагиттальном (левый ряд) и 9 поперечном (правый ряд) разрезах
Начало цито- дифференци ровки, что эктодерма означает гаструла переход к активному исполь- зованию зигота бластула биологичес- кой мезодерма энтодерма информа- ции собствен- ного генома 10
Теория зародышевых листков: основной план строения тела многоклеточных всегда согласуется с двумя- или тремя малодифференцированными зачатками, указывающими Карл Эрнст фон Бэр (1792 -1879) на филогенетическую (историческую) общность животных 11
Органогенез заключается в образовании отдельных органов. Продолжается в личиночном и завершаются в ювенильном периоде: изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель (апоптоз) 12
С конца XIX в. существует представление о наличии в онтогенетическом развитии периодов наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили название критических, а повреждающие факторы - тератогенных наиболее чувствительными к самым разнообразным внешним воздействиям являются периоды развития, характеризующиеся активным клеточным делением или интенсивно идущими процессами дифференциации Действие тератогенных факторов во время эмбрионального периода (с 3 до 8 нед. ) может привести к врожденным уродствам 13
• П. Г. Светлов установил два критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша, второй - с формированием плаценты. Имплантация приходится на первую фазу гаструляции (у человека на конец 1 -й — начало 2 -й недели). Второй критический период продолжается с 3 -й по 6 -ю неделю. • По другим источникам, он включает в себя также 7 -ю и 8 -ю недели. В это время идут процессы нейруляции и начальные этапы органогенеза. 14
Чувствительность развивающегося зародыша человека к повреждающим факторам У каждого органа есть свой критический период, во время которого его развитие может быть нарушено. Чувствительность различных органов к повреждающим 15 воздействиям зависит от стадии эмбриогенеза.
стадии эмбрионального развития 16
Личиночный период в типичном варианте наблюдается в развитии тех позвоночных, зародыши которых выходят из яйцевых оболочек и начинают вести самостоятельный образ жизни, не достигнув дефинитивных (зрелых) черт организации (насекомые, миноги, земноводные). 17
Личинки кораллов Асцидия Её личинка л Личиночная стадия и ч и н к а Иглокожие (Pluteus) Взрослая стадия и личинка Личинки и имаго пчел 18
Метаморфоз состоит в превращении личинки в ювенильную форму Происходят морфогенетические преобразования: частичное разрушение, перестройка и новообразование органов. Степень преобразований тем больше, чем больше различия между средой обитания личинки и взрослого организма 19
Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается началом размножения. С морфологической точки зрения для этого периода характерны интенсивный рост, установление окончательных пропорций между различными частями тела, завершение развития скелета, кожных покровов, смена зубов, завершение развития половых желез и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода у позвоночных варьирует от минимальной, равной 13 -18 сут. у полевок, до максимальной, равной 18 -20 годам у белуги, крокодила, альбатроса, слона. 20
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ • 300 лет ЖИЗНИ • 70 -90 20 -25 3 года 40 лет 5 -7 21
Долго (60 -100 лет) живут многие птицы (соколы, совы, попугаи) карп и камбала живут около 22 80 лет
Организм Макс. Длительность Возраст продолжитель беременности достижения ность жизни, (эмбриональный половой мес период), мес зрелости, мес Человек 1380 9 144 Индийский слон 840 21 156 Лошадь 744 11 12 Шимпанзе 534 8 120 Бурый медведь 442 72 Домашняя собака 408 2 7 Крупный рогатый скот 360 9 6 Макака-резус 348 5, 5 36 Кошка 336 2 15 Свинья 324 4 Овца 240 5 7 Коза 216 5 7 Морская свинка 90 2 Домашний кролик 56 0, 7 2 Золотистый хомячок 48 0, 5 2 Мышь 42 0, 7 1, 5 23