Тема: Механизм и химизм

Тема: Механизм и химизм фотосинтеза • Основные вопросы для обсуждения: • Световые стадии фотосинтеза: • 1. Фотофизическая • 2. Фотохимическая • 3. Транспорт электронов (электронно-транспортная цепь) • Темновая стадия: • Реакции поглощения и восстановления углекислоты

Этапы световых реакций • Поглощение света пигментами листа • Преобразование световой энергии в энергию возбужденных электронов в молекулах пигментов • Запасание поглощенной энергии в свето-собирающем комплексе (ССК) и образование реакционных центров, участвующих в фотохимических реакциях • Транспорт электронов в мембранах хлоропластов, сопряженный с синтезом АТФ и расщеплением молекулы воды с выделением кислорода и водорода • Связывание водорода с переносчиками и образование НАДФН 2

Поглощение света пигментами Свет - это поток порций (квантов) энергии, обладающих свойствами волн. Величина энергии кванта зависит от частоты колебаний электромагнитных волн: E = hv , где h – постоянная Планка, то есть коэффициент пропорциональности между энергией кванта и частотой излучения h = 6, 62 ∙ 10 -27 эрг/сек v - частота излучения; v = C/L , где C – скорость света в вакууме L - длина волны отсюда: E = h. C/L Количество энергии квантов, поглощенное 1 грамм-молем вещества при облучении монохроматическим светом, принимается за 1 эйнштейн

Длина волны, нм Энергия фотонов, к. Дж 350 342, 06 400 299, 36 450 265, 86 500 239, 48 550 217, 71 600 199, 71 650 184, 22 700 170, 72

Преобразование энергии света в энергию возбужденных электронов. Уровни энергии электронов

Максимумы поглощения Хлорофилл а - 428 -430 и 660 -663 нм Хлорофилл в - 452 -455 и 642 -644 нм Каротиноиды - 480 -530 нм Фикобилины - 498 -650 нм

Уровни возбуждения молекулы хлорофилла Первый уровень – в красной области спектра связан с присутствием магния в порфи- риновом ядре Второй уровень возбуждения под влиянием сине-фиолетовых лучей обусловлен системой сопряженных двойных и одинарных связей в порфириновом ядре

Пути использования энергии электронного возбуждения

• Запасание поглощенной энергии в светособирающем комплексе (ССК) и образование реакционных центров, участвующих в фотохимических реакциях

Светособирающий (ССК)или антенный комплекс -это молекулы хлорофилла а и b, каротиноидов, фикобилинов, которые участвуют в поглощении энергии и в резонансном переносе энергии возбуждения на реакционные центры

В светособирающем комплексе миграция энергии происходит от коротковолновых пигментов к более длинноволновым. Пример антенного комплекса: Каротин (650 нм) – хлорофиллы а (660 -675 нм) - П 680 (ФС 2)

Реакционные центры – это связанные с белками хлорофиллы, поглощающие свет с длиной волны 680 (П 680) и 700 (П 700) нм и способные к первичным фотохимическим реакциям. Фотосистема – это совокупность молекул пигментов (ССК) совместно с реакционными центрами и белками – переносчиками электронов

Фотосистема 1: • Реакционный центр – хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм (пигмент П 700), • антенные пигменты хлорофиллы а 675 -695, • хлорофилл а 695 (А 1) - первичный акцептор электронов), • железо-серные белки Fe. S (А 2, Ав) - вторичные акцепторы), • белок ферредоксин (Фд) и медьсодержащий белок – пластоцианин (Пц), • FAD-редуктаза (ферредоксин-NADP- оксидоредуктаза), • NADP+ никотинамидадениндинуклеотидфосфат окисленный

Фотосистема 2 • Реакционный центр – хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм (П 680), • Антенные пигменты – хлорофиллы а 670 – 683 • Феофетин (Фф) – первичный акцептор электронов • Пластохиноны (QА и QВ) – вторичные акцепторы • Пул пластохинонов (PQ/H 2) – переносчиков е- и Н+ • Белковый комплекс S-системы – связывание воды и выделение кислорода • Донор электронов к П 680 (Z) • Цитохром b 559 – гемопротеин

Переносчики электронов и водорода, общие для обеих фотосистем Комплекс цитохромов b 6 - f : B 6 - цитохром b 563 - (гемопротеин) Qc Qz - участки связывания пластохинона Fe. SR - железо-серный белок цитохром f – гемопротеин Пц – пластоцианин – водорастворимый медьсодержащий белок, переносчик электронов PQ/PQH 2 - пул пластохинонов – переносчиков электронов и водорода

Фотосистема 1

Две фотосистемы

АТФ-синтетаза Полость тилакоида

Эффект Эмерсона (1957 г. )