МПС часть1.ppt
- Количество слайдов: 40
Тема лекции: Мужская половая система
1. Общие сведения о системе. Мужская половая система Яички и семявыносящие пути Придатки яичек Добавочные железы Семенные пузырьки Семявыносящие протоки простата Бульбоуретральные (Куперовы) железы Мужской половой член
Яички, или семенники располагаются в мошонке. Содержат многочисленные канальцы. Функции Одни канальцы (сперматогенные) - место образования мужских гамет - сперматозоидов. Другие канальцы - начальное звено семявыводящих путей (осуществляющее депонирование и выведение сперматозоидов). В интерстициальных клетках (лежащих между канальцами) синтезируются мужские половые гормоны - тестостерон и его производные.
Придатки яичек прилегают к верхней поверхности яичек. Содержат выносящие канальцы, сливающиеся в проток придатка. Функции депонирование (хранение) сперматозоидов, в процессе чего происходит дозревание последних, секреция жидкости - составной части спермы, участие в семяизвержении.
Семявыносящие протоки. Семявыносящие протоки являются продолжением протоков придатков: начинаются от хвоста придатков, затем идут вверх и через паховый канал - в брюшную полость, здесь достигают мочевого пузыря и впадают в верхнюю (предстательную) часть мочеиспускательного канала. Они представляют собой плотные трубки длиной 40 -50 см, на которых как бы подвешены яички с придатками. Как и все прочие участки семявыносящего тракта, содержат мышечные элементы, которые обеспечивают семяизвержение.
Добавочные железы. Семенные пузырьки располагаются за мочевым пузырём, возле его дна. Каждый пузырёк - сильно изогнутая трубка с резко суженным концом. Последний сливается с конечной частью семявыносящего протока; после этого единый проток вступает в толщу простаты, где открывается в мочеиспускательный канал. Функция Семенные пузырьки секретируют жидкость, которая примешивается к сперме. В частности, эта жидкость богата фруктозой - источником питания сперматозоидов.
Простата. Простата - непарный орган. Находится сразу под дном мочевого пузыря, окружая начальную часть мочеиспускательного канала - ту, в которую открываются семявыносящие протоки и семенные пузырьки. Примерные размеры простаты: 2 · 3, 5 см. Простата является одновременно и железистым, и мышечным органом, т. е. представляет собой совокупность отдельных желёзок, окружённых мышечной и соединительнотканной стромой. Функции Как экзокринная железа, простата продуцирует секрет, пополняющий жидкую часть спермы. Видимо, она обладает и эндокринными функциями: стимулирует деятельность яичек и определяет развитие гипоталамуса по мужскому типу. Мышечные элементы простаты во время эякуляции выбрасывают секрет из желёзок и образуют непроизвольный сфинктер мочеиспускательного канала
Бульбоуретральные (Куперовы) железы. Это две небольшие желёзки (величиной с горошину) в толще мочеполовой диафрагмы. Концевые отделы - альвеолярно-трубчатого типа. Протоки (длиной по 3 -4 см) открываются в мочеиспускательный канал (в начало той его части, которая проходит внутри полового члена). Функция Куперовы железы секретируют слизистую (вязкую) жидкость, которая защищает стенки мочеиспускательного канала от раздражения мочой и спермой.
Мужской половой член. Мужской половой член включает 3 цилиндрических тела, центральное из которых содержит в своей толще мочеиспускательный канал и заканчивается головкой члена. По своей структуре тела являются пещеристыми (или кавернозными): между артериями и венами располагаются многочисленные сосудистые полости. При половом возбуждении просвет вен закрывается, полости переполняются кровью, причём, обратный отток крови в артерии тоже становится невозможным (из-за особого устройства их стенки) - и наступает эрекция.
Общий план строения яичка. Оболочки яичка. кожа мясистая оболочка (tunica dartos) - подкожная соединительная ткань, которая лишена жира, но содержит гладкие миоциты; три фасции - располагаются снаружи и внутри от мышечной оболочки, мышечная оболочка - образована поперечнополосатой мышцей, поднимающей яичко; влагалищная (серозная) оболочка состоит из двух серозных листков: париетального и висцерального с влагалищной полостью между ними; это продолжения соответствующих листков брюшины, утратившие с ними связь; белочная оболочка - толстая оболочка из плотной волокнистой соединительной ткани. Таким образом, непосредственно сращены с яичком две оболочки –висцеральный листок серозной оболочки и белочная оболочка. Белочная оболочка, продолжаясь в ткань яичка, формирует средостение яичка - неполную вертикальную перегородку и лучеобразные перегородки, расходящиеся из средостения как из центра. Эти перегородки делят яичко примерно на 250 долек.
Общий план строения яичка. Оболочки яичка. Средостение яичка Трабекулы, разделяющие паренхиму на дольки (около 250 шт)
Паренхима яичка и придатка Семявыносящие канальцы Семяобразующие канальцы Общий план строения яичка.
Функция Общий план строения яичка. В канальцах данного типа происходит сперматогенез - Сперматогенные (извитые) канальцы. образование сперматозоидов из стволовых сперматогенных клеток. Локализация и количество Эти канальцы содержатся в дольках - по 1 -4 канальца на дольку; всего в яичке - 300 -450 канальцев. Организация Каждый каналец представляет собой петлю. Возле средостения концы петли сливаются друг с другом, а также с концами соседних петель. После этого они продолжаются в канальцы следующего вида. На своём протяжении семенные канальцы многократно складываются (отчего и называются извитыми). Длина В вытянутом состоянии длина одного канальца - 30 -70 см. Общая протяжённость всех семенных канальцев в обоих яичках - 400 -500 м.
Общий план строения яичка. Семявыносящие канальцы. Прямые канальцы яичка – продолжение извитых семенных канальцев вблизи средостения. Канальцы сети яичка располагаются в толще средостения. С одной стороны в образуемую ими сеть впадают прямые канальцы. С другой стороны от сети отходят 12 -15 выносящих канальцев. Семявыносящие канальцы придатка Выносящие канальцы яичка: начальные отделы этих канальцев располагаются в яичке (на выходе из средостения) и являются прямыми. Остальные части канальцев находятся уже в головке придатка яичка, образуя дольки, и являются извитыми. Выносящие канальцы впадают в проток придатка. Проток придатка. Делая многократные изгибы, проток постепенно спускается вниз - от головки придатка к его хвосту, где переходит в семявыносящий проток. Общая длина протока придатка - 3 -4 м.
Сперматогенные (извитые) канальцы. В собственную оболочку семенного канальца входят (изнутри кнаружи) следующие компоненты. Базальный слой - базальная мембрана миоидных клеток, контактирующая с базальной мембраной сперматогенного "эпителия". Миоидный слой - состоит из клеток, похожих на гладкие миоциты, но всё же отличных от них; клетки плотно прилегают друг к другу, образуя соединения, похожие на плотные. Волокнистый слой, включает 2 слоя: наружный неклеточный слой - состоит из коллагеновых волокон; слой фибробластоподобных клеток (самый наружный). Таким образом, в собственной оболочке семенного канальца чередуются два неклеточных и два клеточных слоя. Данная оболочка является одним из компонентов гематотестикулярного барьера: через неё не проходят иммунокомпетентные клетки.
Сперматогенные (извитые) канальцы. Сперматогенный «эпителий» . Сперматогенный "эпителий" лежит на базальной мембране и включает два типа клеток – собственно эпителиальные (играющие вспомогательную роль) и сперматогенные клетки - совершенно особый тип клеток, не принадлежащий (вместе с женскими половыми клетками) ни к одному типу тканей. клетки Сертоли или поддерживающие эпителиоциты (сустентоциты), или фолликулярные клетки. Каждая клетка Сертоли простирается на всю толщину "эпителия" -от базальной мембраны вплоть до просвета канальца
Сперматогенные клетки на разных стадиях созревания Сперматогонии Стволовые -делятся очень редко, прилежат к базальной мембране. Вступившие в сперматогенез -активно делятся путём митоза, поэтому ядра гиперхромны, лежат вблизи от базальной мембраны. Сперматоциты - находятся в состоянии мейоза: клетки - крупные, в ядрах хорошо выражен рисунок хроматина, несколько удалены от базальной мембраны. Сперматиды ранние - непосредственные продукты мейоза: клетки -гаплоидные, небольшого размера, округлой формы (как и все предыдущие клетки), со светлым ядром, находятся в средних слоях "эпителия". поздние - образуются в результате созревания ранних сперматид: по размеру - мелкие, с плотными ядрами, жгутиками (хвостами); находятся в слое, прилегающем к просвету канальцев. Сперматозоиды - близки по морфологии к поздним сперматидам, но лежат в просвете канальцев. NB! по мере созревания сперматогенные клетки постепенно перемещаются вдоль клеток Сертоли - от базальной мембраны к просвету канальца.
Клетки Сертоли морфология Основания клеток Сертоли лежат на базальной мембране между сперматогониями, верхушки же обращены к просвету семенного канальца. Ядро находится в базальной части и имеет изрезанный контур. Другие органеллы хорошо развиты (из-за разнообразия их функций), в т. ч. агранулярная ЭПС, но наличие последней не является определяющим морфологическим признаком, как, например, в случае клеток Лейдига. Обычно на препаратах можно разглядеть лишь ядросодержащую базальную часть клетки Сертоли. Апикальная же часть представлена многочисленными цитоплазматическими отростками и маскируется сперматогенными клетками.
Клетки Сертоли Места контактов -на боковых поверх. Связь со сперматогенными клетками ностях - бухтообразные углубления - в них размещаются развивающиеся сперматогенные клетки. Множественность контактов - каждая из половых клеток контактирует с клеткой Сертоли. Каждая клетка Сертоли контактирует одновременно с несколькими сперматогенными клетками разной стадии развития, которые развиваясь, перемещаются вдоль поверхности клетки Сертоли, словно по конвейеру. Циклические изменения морфологии - в процессе перемещения созревающих сперматогенных клеток меняется структура и самих клеток Сертоли: общий контур, положение ядра, форма и длина отростков. Такие изменения клеток Сертоли цикличны: период цикла - это время созревания очередной генерации сперматогенных клеток.
Клетки Сертоли Участие в формировании гематотестикулярного барьера Контакты между кл. Сертоли – на высоте одного клеточного слоя между боковыми отростками соседних клеток Сертоли образуются межкл. контакты - специализированные плотные контакты, десмосомы и щелевые контакты. Отсеки в сперматогенном "эпителии" сперматогенный эпителий подразделяется на два не сообщающихся друг с другом компартмента: базальный - содержит сперматогонии и ранние сперматоциты; околополостной (адлюминальный) - содержит остальные виды сперматогенных клеток. Компоненты гематотестикулярного барьера- указанные контакты - последнее и наиболее важное звено гематотестикулярного барьера. компоненты: эндотелий капилляров яичка, отличающийся отсутствием фенестр и пор, а также многослойным характером базальной мембраны; собственная оболочка семенных канальцев
Роль гематотестикулярного барьера - необходим для изоляции сперматоцитов и сперматид от иммунной системы - Т. к. на стадии формирования иммунной системы указанных клеток в организме ещё нет, то эти клетки, появляющиеся на стадии полового созревания, обладают антигенными свойствами. Поэтому очень важно, что собственная оболочка семенных канальцев не пропускает иммунокомпетентные клетки, а контакты между клетками Сертоли не пропускают иммуноглобулины. Кроме того, гематотестикулярный барьер обеспечивает поддержание особой среды (создаваемой клетками Сертоли) для прохождения специфических этапов сперматогенеза -мейоза и морфологической дифференцировки сперматид. Перемещение клеток из отсека в отсек- В ходе сперматогенеза сперматоциты перемещаются из базального отсека в адлюминальный. Это происходит по принципу шлюза: снизу под сперматоцитами замыкается контакт между отростками клеток Сертоли, а сверху прежний контакт размыкается. NB! барьер между отсеками сохраняется всё время.
Функции Опорная – отростки КС - "скелет", на котором фиксируются сперматогенные клетки. Барьерная - Контакты между КС- наиболее важная часть гематотестикулярного барьера. Трофическая Питание клеток, находящихся за барьером происходит исключительно за счёт КС Фагоцитарная - КС фагоцитируют и переваривают те многочисленные половые клетки, которые погибают в процессе сперматогенеза; цитоплазматические капельки (резидуальные тела), отшнуровывающиеся от поздних сперматид. Секреторная - секретируют в просвет семенных канальцев жидкость, в которую попадают сперматозоиды после потери связи с "эпителием". Координирующая – координируют процессы развития сперматогенных клеток и постепенного перемещения последних к просвету канальца; закономерное распространение волны инициации сперматогенеза вдоль семенного канальца. Участие в эндокринных взаимоотношениях - один из объектов воздействия ФСГ (рецепторы к ФСГ). Cами кл. Сертоли обладают эндокринной функцией: синтезируют фактор, угнетающий (по принципу обратной связи) продукцию ФСГ гипофизом; фактор, стимулирующий деление сперматогоний. Одновременно они образуют посредник для тестостерона - АСБ (андрогенсвязывающий белок): связавшись с последним, тестостерон оказывает влияние на развитие сперматид.
Развитие мужской половой системы и сперматогенез Схема развития
Развитие мужской половой системы и сперматогенез Основные моменты: Появление и миграция гоноцитов - впервые появляются в стенке желточного мешка, затем мигрируют по кровеносным сосудам к первичным почкам и внедряются в целомический эпителий, покрывающий эти почки. Дифференциация гоноцитов в просперматогонии целомический эпителий образует утолщения (половые валики) и врастающие от них в ткань первичной почки тяжи - половые шнуры. Вместе с растущими шнурами внутрь проникают и гоноциты. Под влиянием окружающих соматических клеток определяется направление дальнейшего развития гоноцитов - в сторону мужских половых клеток. С этого момента они называются просперматогониями.
Развитие мужской половой системы и сперматогенез Основные моменты: Образование канальцев яичка Половые шнуры дают начало семенным канальцам (просперматогонии + клетки Сертоли, развивающиеся из эпителия шнуров), а также канальцам сети яичка (гоноциты здесь редуцируются, так что остаются только эпителиальные клетки). Однако эти "канальцы" ещё долго лишены просвета, т. е. представляют собой сплошные клеточные тяжи. Образование семявыносящих путей мочевые канальцы первичной почки преобразовываются в выносящие канальцы яичка, а парный мезонефральный проток - в последующие семявыносящие протоки.
Развитие мужской половой системы и сперматогенез Основные моменты: Новорождённый Семенные канальцы - сплошные клеточные тяжи (лишённые просвета) - Клетки Сертоли и просперматогонии. 7 -8 лет В семенных канальцах появляется просвет. Интенсивное деление просперматогоний приводит к появлению большого количества изолированных сперматогоний, которые вновь вступают в период покоя. 10 -15 лет Благодаря размножению половых и соматических клеток, увеличивается длина канальцев: семенные канальцы становятся извитыми и растут остальные канальцы. Начинают функционировать (синтезировать тестостерон) клетки Лейдига. Кроме изолированных сперматогоний, появляются размножающиеся сперматогонии, сперматоциты и затем ранние сперматиды.
Стадии и этапы сперматогенеза Стадия гоноцитов (первичных половых клеток) Протекает в зародыше до сформирования гонад, т. е. до определения направления развития гоноцитов. Пресперматогенез Протекает внутри гонад до полового созревания. Собственно сперматогенез С наступлением репродуктивного возраста периодически часть изолированных сперматогоний вступает на путь необратимой дифференцировки, заканчивающейся образованием сперматозоидов. Это и есть собственно сперматогенез.
4 этапа сперматогенеза После достижения половой зрелости в семенных канальцах можно встретить четыре вида клеток - сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды. Они соответствуют следующим четырём этапам сперматогенеза
4 этапа сперматогенеза Митотические деления сперматогоний Мейотическое деление сперматоцитов Морфологическое созревание сперматид период формирования, или спермиогенез. Внеэпителиальное созревание сперматозоидов 2 недели 30 дней (профаза мейоза) 30 дней 1 -3 недели Общая продолжительность сперматогенеза у человека (не считая созревания сперматозоидов в семявыводящих путях) - 75 суток. Каждый из перечисленных этапов включает множество очень сложных процессов, и в пределах каждого этапа имеется много промежуточных форм клеток.
Репарация возрастных изменений ДНК гипотеза Н. Н. Мушкамбарова (1980). Повреждение ДНК – система репарации – накопление (10 митозов – около 1000 молекул ДНК) – «Легкие» (исчезающие) и «тяжелые» (копируемые) повреждения. Мейоз – активация системы репарации (сходство ферментов системы репарации и кроссинговера). NB! – исправление ДНК.
Созревание сперматид (спермиогенез): общие сведения Существо процесса Созревание сперматид – продолжительный процесс. За это время клетка претерпевает сильнейшие морфологические изменения: превращается из округлой, обычной по форме и структуре, в крайне специализированную клетку - сперматозоид. Роль клеток Сертоли - всё время сперматиды погружены частью клетки в их цитоплазму. Клетки Сертоли обеспечивают питание сперматид и участвуют в регуляции их созревания. Окончание процесса Окончанием спермиогенеза является потеря созревающими клетками связи с клетками Сертоли - т. н. спермиация, или высвобождение клеток в просвет канальцев. С этого момента поздние сперматиды называются сперматозоидами.
Основные события спермиогенеза Сильное уплотнение ядра В первой половине спермиогенеза гаплоидное ядро ещё функционирует: в нём идёт синтез РНК. Затем происходит смена ядерных белков (замена гистонов на более основные протамины), и новые белки (обеспечивают очень сильную конденсацию хроматина. За счёт этого объём ядра уменьшается примерно в 30 раз. Вместе с этим, ядро смещается к полюсу клетки и выдаётся из неё, образуя основу головки будущего сперматозоида.
Основные события спермиогенеза Формирование специализированных структур сперматозоида Акросома Начиная с ранних сперматид, возле ядра из аппарата Гольджи формируется акросома. Вначале она имеет вид мембранной гранулы. Затем прилегает к ядру и превращается в уплощённый пузырёк, который в виде двойной шапочки наползает спереди на ядро. В акросоме образуются ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др. ), необходимые для проникновения через оболочки яйцеклетки. Мембрана головки Меняется также состав прилегающей к акросоме плазматической мембраны. Эти изменения состава при оплодотворении способствуют таксису (направленному движению сперматозоида), обеспечивают связывание с яйцеклеткой и облегчают последующий разрыв самой этой мембраны.
Основные события спермиогенеза Формирование специализированных структур сперматозоида Жгутик (в поздних сперматидах)Одна из двух центриолей сперматиды (дистальная) даёт начало базальному телу жгутика (неподалёку от заднего полюса ядра). Отсюда начинается формирование аксонемы (осевой нити жгутика). При этом путём самосборки образуется характерная система микротрубочек - 9 пар периферических и одна пара центральных микротрубочек.
Основные события спермиогенеза Формирование специализированных структур сперматозоида Специальная система энергообеспечения Митохондрии (в поздних сперматидах) выстраиваются по спирали вокруг начального отдела аксонемы и образуют тем самым митохондриальную "оболочку" в промежуточной части хвоста. Синтезируются специальные цитоплазматические ферменты. Благодаря им, сперматозоиды приобретают способность эффективно использовать новые источники энергии ацетилкарнитин (секретируется придатками яичек), фруктозу (секретируется семенными пузырьками), лактат и пируват (продуцируются эпителием женских половых путей).
Основные события спермиогенеза Удаление почти всей цитоплазмы В процессе спермиогенеза цитоплазма резко уменьшается (редуцируется) в объёме. Это происходит, путём внутриклеточного распада и утилизации её компонентов. Последний подлежащий удалению остаток цитоплазмы, как бы сползая с ядра, скапливается в виде капельки в промежуточной области хвоста. Здесь концентрируются рибосомы, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и другие органеллы. Отшнуровывание этой капельки (в виде т. н. резидуального тельца) происходит либо одновременно со спермиацией, либо даже уже позднее - в придатке яичек. Небольшое количество цитоплазмы сохраняется у сперматозоида лишь в виде очень тонкого слоя перед акросомой в головке и вокруг аксонемы в хвосте.
Созревание сперматозоидов Головка придатка Здесь завершается формирование акросомы. Однако клетки ещё остаются неспособными к оплодотворению. Хвост придатка и семявыносящие протоки Сперматозоиды приобретают способность к движению. На их поверхности сорбируются гликопротеины (синтезируемые придатками и семенными пузырьками), которые участвуют в связывании сперматозоида с яйцеклеткой. Женские половые пути В женских половых путях, под влиянием изменения внешних условий (р. Н и т. п. ) резко усиливаются подвижность и метаболизм сперматозоидов. Кроме того, повышается лабильность мембран сперматозоида (что необходимо для развития акросомальной реакции).
Временная и пространственная упорядоченность сперматогенеза Периодичность инициации сперматогенеза Сперматогенез начинается с того, что изолированные сперматогонии периодически вступают в дифференцировочное деление. Период примерно равен 1/4 общей продолжительности сперматогенеза (т. е. у человека - 75 : 4 » 19 дней). Одновременное развитие четырёх генераций На определённом участке семенного канальца должны одновременно развиваться клетки четырёх генераций. В составе сперматогенного "эпителия" (примерно так же, как в эпидермисе кожи) присутствуют сразу четыре вида клеток (принадлежащих разным генерациям) -сперматогонии, один или два слоя сперматоцитов (если два - то на разных стадиях мейоза), один или два слоя сперматид (если два, то тоже на разных стадиях спермиогенеза).
Временная и пространственная упорядоченность сперматогенеза Циклическое изменение клеточного состава канальца в отличие от эпидермиса, в семенном канальце морфологическая картина выбранного участка канальца со временем периодически меняется - по мере того, как клетки четырёх генераций последовательно проходят свои многочисленные стадии развития. Например, четвёртым (прилегающим к просвету) слоем клеток в одном случае являются сперматиды на средней стадии созревания, в другом - на самой поздней стадии (и т. д. ) Это явление называется циклом сперматогенного "эпителия". Очевидно, период цикла равен той же величине ( ~ 19 суток).
Временная и пространственная упорядоченность сперматогенеза Инициация сперматогенеза не происходит одновременно на всём протяжении семенного канальца, а как волна, распространяется из его середины в обе стороны. Скорость распространения "волны" - примерно 2, 2 мм/сутки (у грызунов).
МПС часть1.ppt