Тема: ФОТОСИНТЕЗ. Общие вопросы фотосинтеза 1. Типы ассимиляции неорганического углерода. 2. Определение фотосинтеза. Его значение на Земле. 3. Лист как орган фотосинтеза. 4. Строение и химический состав хлоропластов. 5. Строение молекулы хлорофилла, его свойства. 6. Условия и пути образования хлорофилла. 7. Каротиноиды и другие пигменты, участвующие в фотосинтезе.
1. Типы ассимиляции неорганического углерода. 1) Без использования света, за счет химической энергии: RH + CO 2 → R – COOH + 4 H+ → R – CH 2 OH + H 2 O 2) Реакция карбоксилирования кетокислот (р. Вуда – Веркмана): Темновая ассимиляция СО 2 – эволюционно наиболее ранняя форма вовлечения СО 2 в обмен веществ. 3) Хемосинтетически – организмы, синтезирующие органическое вещество из неорганического углерода за счет использования энергии окисления соединений. Пигментов нет. Не используют солнечную энергию.
а) Серобактерии: нитчатые – откладывают серу внутри, одноклеточные – снаружи. 2 H 2 S + O 2 → 2 H 2 O + S 2 + 65 ккал S 2 + 3 O 2 + H 2 O → 2 H 2 SO 4 + 283, 6 ккал H 2 S → S 2 → H 2 SO 3 → H 2 SO 4 СO 2 + 2 H 2 S → {CH 2 O} + H 2 O + S 2 (сопряжен. реакция) б) Нитрифицирующие бактерии (Виноградский). Нитрификация – биопроцесс окисления азота N 3 - → N 5+; NH 3 → NH 2 OH → NO 2 → NO 3 Участвуют две группы микроорганизмов (происходит в две фазы).
1. 2 NH 3 + 3 O 2 → 2 HNO 2 + 2 H 2 O + 158 ккал. Бактерии Nitrosomonas, Nitrosococcus. Катализируется дегидрогеназами и оксидазами. Энергия расходуются на восстановление углекислого газа: CO 2 + 4 H+ + E → 1/6 C 6 H 12 O 6 + H 2 O Коэффициент использования энергии ~ 6% энергии от окисленного NH 3. 2. 2 HNO 2 + O 2 → 2 HNO 3 + 38 ккал Бактерии Nitrobacter. 7% энергии идет для восстановления углекислого газа.
в) Железобактерии (Виноградский) развиваются в воде с ионами закисного железа. Ряд этапов окисления. 4 Fe. CO 3 + O 2 + 6 H 2 O → 4 Fe(OH)3 + 4 CO 2 + 81 ккал. Часть энергии идет для синтеза органического вещества из углекислого газа. г) Бактерии окисляющие метан, другие углеводороды, СО, Н 2. Лебедев : ферментные механизмы ассимиляции СО 2 зелеными органами принципиально не отличаются от таковых у хемоавтотрофных бактерий.
4) Бактериальный фотосинтез (фоторедукция): CO 2 + 2 R-H 2 + hυ → (CH 2 O) + H 2 O + 2 R Протекает в анаэробных условиях. В качестве источника водорода используют различные соединения (H 2 S, жирные кислоты, углеводороды). Источник зависит от адаптации бактерий к типу питания. Представители: Пурпурные и красные серобактерии и пурпурные несерные бактерии. Пигменты – бактериохлорофилл и каротиноиды (поглощают свет в инфракрасной области) Есть и аэробные виды (несерные).
Зеленые серобактерии – облигатные анаэробы, использующие H 2 S и другие соединения серы. Пигмент – бактериовиридин. Диатомовые, сине-зеленые и зеленые водоросли в анаэробных условиях восстанавливают CO 2 за счет Н и H 2 S (в результате адаптации) Бактериальный фотосинтез не мог оказать существенного влияние на накопление свободной энергии и на характер жизни на Земле. 5) Фотосинтез зеленых растений. Используют для восстановления CO 2 водород и воду. Появляется большое количество кислорода => окисление.
2. Определение фотосинтеза. Его значение на Земле. Зеленые растения и автотрофные бактерии преобразуют адсорбируемую ими энергию света в энергию химических связей органических соединений. Фотосинтез (по К. А. Тимирязеву) – это образование органического вещества зелеными растениями за счет солнечной энергии из углекислого газа и воды с участием хлорофилла на свету (главное – образование органического вещества). 6 CO 2 + 6 H 2 O хл hη C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Фотосинтез – это совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии световых квантов в различных реакциях (главное – превращение энергии).
Значение фотосинтеза на Земле 1. Образование органического вещества Фотосинтез –единственный процесс, идущий в грандиозных масштабах. Посредством фотосинтеза зеленые растения, по выражению К. А. Тимирязева, выполняют космическую роль, т. е. аккумулируют солнечную энергию и предают ее другим организмам в виде органических веществ, которые служат первичным источником питания и энергии для всех живых существ на Земле. Общая продукция органического вещества (в пересчете на глюкозу) ~ 4 – 5∙ 1011 т/год. Питание человека и животных + топливо ~ 3, 5% наземного органического углерода. Из моря ~ 1/50000 синтезируемого углерода. На Землю в год падает ~ 5∙ 1023 ккал, на зеленую поверхность ~ 40% (2∙ 1023 ккал). Отражение и другие потери, энергетический выход фотосинтеза ~ 2%, следовательно запасание энергии ~ 35∙ 1021 ккал.
2. Поддержание уровня углекислого газа Фотосинтез поддерживает определенный газовый состав атмосферы Земли. Концентрация CO 2 составляет 0, 03% по объему от воздуха. Общее количество фиксированного углерода за год ~ 17, 4∙ 1010 т. ( 1/5 – 1/4 запаса CO 2 в атмосфере). Из всего запаса углерода гидросферы и тропосферы ежегодно ассимилируется 0, 3 – 0, 4%. Фотосинтез, с одной стороны, дыхание организмов и карбонатная система океана, с другой, поддерживают постоянный уровень CO 2. 3. Накопление кислорода в атмосфере Содержание в атмосфере кислорода составляет 21% по объему. Выделяется в атмосферу ~ 5∙ 1011 т свободного кислорода. 4. Создание озонового экрана В верхних слоях атмосферы на высоте ~25 км от земли. Озон удерживает большую часть ультрафиолетовых лучей (240 -280 нм). 5. Избавление от парникового эффекта Посредством удаления избытка CO 2 в атмосфере.
• • • Этапы изучения фотосинтеза Дж. Пристли (1771, Англия) - зеленые растения исправляют «испорченный» животными воздух; (1774) – открыл кислород. 1775 г. А. Лавуазье (Франция)независимо от него так же открыл кислород и дал название этому газу. Я. Ингенгауз (1778/79, Голландия) - только зеленые растения на свету «исправляют» воздух, в темноте – ухудшают воздух. Ж. Сенебье (1782, Швейцария) - необходим углекислый газ; с увеличением углекислого газа возрастает выделение кислорода; назвал поглощение CO 2 «углеродным питанием» . Т. Соссюр(1804, Швейцария) - количественно доказал, что при синтезе органического вещества ассимилируется не только углекислый газ, но и вода; П. Пельтье и Ж. Каванту (1817, Франция) – выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом Ж. Буссенго (1840, Франция) – подтвердил опыты Соссюра.
• Дж. Дреппер (1846, Америка), за ним Ю. Сакс и В. Пфеффер фотосинтез осуществляется в отдельных участках спектра с различной интенсивностью (но неправильно то, что интенсивность фотосинтеза зависит от яркости света). Ю. Майер и Г. Гельмгольц – сформулировали закон сохранения и превращения энергии, предположили, что при фотосинтезе должно идти накопление солнечной энергии. • Ю. Сакс (1865, Германия) – установил, что на свету образуется крахмал и находится он в хлоропластах ( «проба Сакса» , йод). • Т. В. Энгельман (1881, Германия) – опыты по выявлению места образования кислорода (хлоропласты на свету). • К. Тимирязев (1875, Россия) - лишь богатство энергией, но не яркость является решающим в фотосинтезе; хлорофилл является сенсибилизатором и непосредственно участвует в фотосинтезе; впервые дал определение процесса фотосинтеза. •
3. Лист как орган фотосинтеза.
• Анатомическое строение листа приспособлено для наилучшего поступления углекислого газа к клеткам, содержащим хлоропласты: межклетники – свободный доступ углекислого газа, густая сеть жилок – снабжение клеток паренхимы водой и быстрый отток продуктов фотосинтеза. • Эпидермис – палисадная паренхима (основная ассимилирующая ткань листа, особенно богатая хлоропластами) – губчатая паренхима – эпидермис. • Непрерывный приток углекислого газа. При поглощении углекислого газа листом – возникает градиент концентрации => непрерывная диффузия углекислого газа к фотосинтезирующим клеткам (атмосфера – межклетники – клетки – хлоропласты). Чем быстрее используется углекислый газ в фотосинтезе, тем быстрее снижается его парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них углекислый газ. • Лист пронизан проводящими пучками, обеспечивающими отток продуктов ассимиляции. Путь ассимилятов: столбчатая паренхима, губчатая паренхима, затем клетки-обкладки проводящих пучков, из них - во флоэму, по которой передвигаются в другие органы. Движение в основном идет по апопласту.
4. Строение и химический состав хлоропластов. Весь процесс фотосинтеза протекает в хлоропластах. Имеют округлую или овальную форму, размер ~5 мкм.
Все фотосинтетические растения содержат граны в форме цилиндра толщиной ~ 2 мк, в которых содержатся пигменты. Граны погружены в строму хлоропласта – бесцветную белково–липидную основу. У низших – хроматофор. В гранах пигментолипидые слои чередуются с белковым слоями. В хлоропласте все граны и строма соединены в единую систему. Схема расположения компонентов хлоропласта: Хлорофилл – ассоциирует фитоловыми остатками с молекулами липидов, а порфириновыми кольцами – с молекулами белка. Между гидрофобными частями молекулы хлорофилла располагаются липиды без фосфорного остатка.
Химический состав хлоропластов На 75% состоят из воды и 25% сухого вещества. Сухое вещество включает: Минеральные соли ~ 20% (общее содержание минеральных элементов в хлоропластах в 2 – 3 раза меньше, чем в листе, но содержится 80% всего железа листьев, 65 – 70% всего цинка, 50% меди). Белки ~ 30 – 45% (на долю хлоропласта, в зависимости от возраста, приходится 7 – 40% всего азота листьев). РНК ~ 0, 5 – 3, 5%, ДНК – до 0, 5%. Липиды ~ 20 – 40% (около ½ липидов - высшие жирные кислоты; много неомыляемых веществ (17 – 20% от всех липидов), по мере старения хлоропластов возрастает содержание свободных липидов);
Витамины: аскорбиновая кислота, эргостерол, витамин Е 4 К – только в хлоропластах, витамины группы В, Д, Е. Ферменты: гидролитические и окислительно-восстановительные обнаружены инвертаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, цитохромоксидаза, фосфорилаза, фосфоглюкомутаза, протеазы, дегидрогеназы, связанные с окислением кислот цикла Кребса. Хлоропласты способны к синтезу белков, жирных кислот, к включению фосфора в фосфолипиды и ацетата в высшие жирные кислоты. Происхождение хлоропластов. Продукт жизнедеятельности протоплазмы. Возникли из пропластид. Увеличение размеров пропластиды связано с одновременным возникновением и развитием ламеллярной и гранулярной структур. Могут образовываться из других пластид (лейкопластов), митохондрий, из других хлоропластов путем деления. Структура хлоропласта непостоянна, динамична. Изменяется под влиянием внешних воздействий через цитоплазму. В процессе старения хлоропласта происходит распад его белковой основы. Изменение структуры хлоропласта сопровождается изменением окраски листа.
5. Строение молекулы хлорофилла, его свойства. Фотосинтез происходит в зеленых пластидах – хлоропластах. В состав хлоропластов входят белково-липоидная плазматическая основа и следующие пигменты: хлорофилл “а” C 32 H 30 ON 4 Mg(COOCH 3)(COOC 20 Н 39) – зеленый с синеватым оттенком, хлорофилл "б" C 32 H 28 O 2 N 4 Mg(COOCH 3)(COOC 20 H 39) - зеленый с желтоватым оттенком, каротин C 40 H 56 – желто -оранжевый, ксантофилл C 40 H 56 O 2 – золотистожелтый.
Строение молекулы хлорофилла
Химические и оптические свойства хлорофилла Химические свойства. • Избирательная растворимость – хлорофилл не растворим в воде, хорошо растворяется в органических растворителях: спиртах, эфирах, бензоле, ацетоне (необходимы следы воды). • При обработке хлорофилла раствором щелочи образуется щелочная соль хлорофилла + метиловый спирт + фитол. Реакция омыления хлорофилла идет следующим образом: ∕ CООСH 3 ∕ СООNa C 32 H 30 ON 4 Mg + 2 Na. ОН = C 32 H 30 ON 4 Mg + CH 3 OН + С 20 H 39 OН СООC 20 H 39 СООNa • При осторожном воздействии кислотой – заменяется магний на водород с образованием феофитина. Более сильные кислоты вызывают разрушение порфиринового кольца. Реакция идет по следующему уравнению: C 32 H 30 ON 4 Mg ∕ CООСH 3 СООC 20 H 39 + 2 HCl = ∕ СООСH 3 C 32 H 30 ON 4 H 2 + Mg. Cl 2 СООC 20 H 39
Оптические свойства. • Флуоресценция – изменение длины волны отраженных лучей. Красная флуоресценция. Интенсивность флуоресценции изменяется в ходе развития организма. • Спектр поглощения – хлорофилл имеет 2 максимума поглощения в красной (650 -680 нм) и синей (430 -460 нм) частях спектра. У хлорофилла Б спектр сдвинут: в красной части – в коротковолновую сторону; в синей – в длинноволновую сторону. В красной части – несколько полос: 670, 685, 705, 720 нм.
6. Условия и пути образования хлорофилла. Биосинтез хлорофилла – на свету (кроме зеленых водорослей, споровых и хвойных). Тимирязев и Мактеверде: в этиолированных проростках обнаружили протохлорофилл. При освещении этиолированных проростков образуется хлорофилл. Химический путь образования хлорофилла: от образования протопорфирина < Mg – ветвь → хлорофилл Fe – ветвь → гемоглобин У клубеньковых есть гемоглобин. С помощью меченых атомов показано, что в образовании хлорофилла участвуют сахара и продукты их превращений: ацетаты, янтарная кислота, гликоген. Янтарная кислота + глицин → аминовулевая кислота (через образование Ацетил Ко. А). Две молекулы аминовулевой кислоты образуют пиррол, четыре молекулы пиррола дают замкнутое кольцо уропорфирина, из него образуется протопорфирин.
Протопорфирин IX Протохлорофилл содержится в больших количествах в семенах тыквы, тканях перикардия плодов. Накапливается в фотосинтетических областях очень мало. Образование хлорофилла – процесс гидрирования 7 и 8 углерода в четвертом пиррольном кольце – только при действии hυ (у хвойных – энергия аэробных окислительных процессов)
Прямой предшественник хлорофилла – протохлорофиллид (без фитола). Происходит световое восстановление 7 и 8 углеродов → образуется хлорофиллид, затем присоединяется фитол (с помощью фермента флорофиллазы) и образуется хлорофилл. На свету на 90% образуется хлорофилл А, а после этого образуется хлорофилл Б. Видимо, имеют общую цепь биосинтеза, которая на каком – то этапе расходится.
Условия образования хлорофилла Внутренние условия. • Генетическая способность к образованию хлорофилла. Внешние условия. • Свет. Без света вырастают этиолированные проростки. • Минеральное питание. Большое значение при биосинтезе хлорофилла имеет минеральное питание (Fe, Mn, Cu, S, K и др – хлороз растений). Ослабление синтеза хлорофилла при уменьшении азотного питания.
7. Каротиноиды и другие пигменты, участвующие в фотосинтезе. Кроме хлорофилла в листе находятся и другие пигменты, относящиеся к группе каротиноидов (желтые, оранжевые, красные). Важнейшие из них - каротин C 40 H 56 (желто-оранжевый), ксантофилл C 40 H 56 O 2 (золотисто-желтый). Каротин содержится во всех частях зеленых растений, в корнях моркови, в плодах абрикоса, шиповника. Ксантофиллы обнаружены в листьях и плодах растений.
Каротины и ксантофиллы. Хорошо растворяются в органических растворителях – хлороформе, ацетоне, бензине, не растворимы в воде. Производные изопрена, относятся к классу терпеноидов, различаются по количеству входящих остатков изопрена. Большая часть каротиноидов – 8 остатков с конъюгированными связями. Две группы: с циклогексановыми кольцами и алифатические. Ненасыщенные окисляются и восстанавливаются (с изменением окраски).
В молекуле α – каротина 11 двойных связей, 10 – конъюгированных. 1 асиммилированый С* проявляет оптическую активность. При обработке крепкими щелочами в спиртовом растворе α – каротин превращается в β – каротин. Его молекула полностью симметрична. При гидролизе β – каротина по центру симметрии образуются 2 молекулы витамина А. Ксантофиллы – окисленные каротиноиды. Все ксантофиллы прочно связаны с белком. Фукоксантин – у бурых водорослей.
Каротиноиды поглощают свет в коротковолновой области (482 и 452 нм), не обладают флуоресценцией. Полагают, что каротиноиды, поглощая определенные участки спектра, передают энергию этих лучей на хлорофилл. Тем самым способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя молекулы хлорофилла от разрушения на свету в процессе окисления УФ лучами спектра
Фикобилины. Фикоэритрин – у красных водорослей, фикоцианин – у сине-зеленых. Нерастворимы в органических растворителях, но после гомогенизации извлекаются водой. Имеют 4 пиррольных кольца, но не замкнуты, а виде развернутой открытой цепи. Не содержат Mg или других металлов. Прочно связаны с белком (отделяющимися при кипячении с крепкими кислотами). Максимумы поглощения – в зеленой и желтой частях. Близки к билирубину печени. Участвуют в фотосинтезе передававя энергию света на хлорофилл А.
Антоцианы. Находятся в клеточном соке. Образуются в результате окисления флавонов (обратимое окисление). Дают коричневый, лиловый и другие цвета. Образуются также при нарушении минерального питания. Непосредственно в фотосинтезе не участвуют, но защищают хлорофилл от фотодеструкции
Скачать презентацию Тема ФОТОСИНТЕЗ Общие вопросы фотосинтеза 1 Типы ассимиляции
Общие вопросы фотосинтеза.ppt