Тема: Элементы физиологии растений. Физиология – это раздел

Тема: Элементы физиологии растений. Физиология – это раздел ботаники, изучающий жизнедеятельность растений. В этом разделе рассматриваются вопросы синтеза биологически активных веществ, являющихся объектом исследования фармации. Кроме того, общие сведения о физиологии растений с позиции чистой ботаники, позволят систематизировать различные аспекты физиологии растений, изучаемые в курсах биохимии, микробиологии, органической химии и фармакогнозии.

Физиология растений зародилась в XVII—XVIII вв. в трудах английского ботаника и врача С. Гейлса и итальянского биолога и врача М. Мальпиги. В своих опытах они доказывали существование восходящих и нисходящих токов воды и питательных веществ у растений. Как самостоятельная область знаний физиология растений стала рассматриваться с выхода в 1800 г. трактата Ж. Сенебье «Physiologie vegetali» , где ученый предложил термин «физиология растений» и сформулировал основные задачи и методы этой науки.

Основателями отечественной физиологии растений являются А. С. Фамицин и К. А. Тимирязев. Перед современной физиологией растений стоят многочисленные задачи. К ним относятся: 1. Изучение закономерностей жизнедеятельности растений (механизмы питания, роста, движения, размножения, трансформация энергии, биоэлектрические и гормональные воздействия и др. ).

2. Разработка теоретических основ получения максимальных урожаев сельскохозяйственных культур. 3. Разработка установок для осуществления процессов фотосинтеза в искусственных условиях для получения в перспективе топлива и промышленного производства продуктов питания и материалов.

Основными разделами физиологии растений являются: Учение о фотосинтезе и питании растений; Транспорт веществ; Дыхание и обмен веществ; Рост и развитие.

Понятие о фотосинтезе и питании растений. Фотосинтез - это синтез зелёными растениями из углекислого газа и воды за счёт солнечной энергии сложных органических веществ. Этот процесс происходит в хлоропластах растений и в хроматофорах протоктист.

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе находятся в мембранах тилакоидов в виде функциональных фотосинтезирующих единиц – фотосистем. Имеются два вида фотосистем – I и II. Каждая фотосистема содержит 250 -400 молекул пигментов, которые могут поглощать фотоны света

В процессе фотосинтеза различают 2 фазы: световую (осуществляется в тилакоидах) и темновую (осуществляется в строме). В световой фазе при поглощении света в молекуле хлорофилла один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Избыточная энергия молекул хлорофилла при участии ферментов и системы переносчиков расходуется на образование АТФ и расщепление (фотолиза) воды на ионы Н+ и ОН-.

Атомы водорода участвуют в образовании восстановленного НАДФ. Н 2 (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Ионы ОНвзаимодействуют друг с другом, образуя молекулярный кислород и воду. Молекулярный кислород выделяется в атмосферу.

В темновой фазе углекислый газ и вода образуют углекислоту, которая присоединяется к первичному акцептору – рибулёзодифосфату (РДФ), образуя фосфоглицериновую кислоту (ФГК), которая при участии НАДФ. Н 2 и АТФ превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА). В последующих реакциях, формирующих цикл Кальвина, образуются глюкоза, крахмал и другие углеводы. Схематическое уравнение фотосинтеза: 6 СО 2 + 12 Н 2 О + Световая энергия 2872, 14 к. Дж → С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 + Н 2 О.

Корневое питание растений. История развития учения о корневом питании растений. Образование в процессе фотосинтеза ассимилятов составляет основу воздушного питания растения. Минеральное, корневое или почвенное питание осуществляется путём всасывания корнем растворённых в воде минеральных веществ.

Первые эксперименты по изучению питания растений были проведены в 1629 голландским естествоиспытателем Я. Б. ван Гельмонтом. Его опыты послужили основой для создания «водной теории» питания, согласно которой вся растительная масса образуется за счет воды. В конце XVIII в. немец кий агроном А. Тэер разработал «гумусовую теорию» питания растений, согласно которой растения питаются гумусом и водой.

Немецкий химик Ю. Либих в 1840 г. в своей книге «Химия в приложении к земледелию и физиологии» обосновал теорию минерального питания растений, согласно которой основой плодородия являются минеральные вещества. Ю. Либих также считал, что растения поглощают азот из воздуха в виде аммиака, и отвергал значимость органических веществ почвы для развития растений.

Российские ученые П. А. Костычев и В. В. Докучаев разработали основы научного почвоведения. Отечественный агрохимик К. К. Гедройц обосновал учение о почвенном поглощающем комплексе. Основателем почвенной микробиологии считается С. Н. Виноградский.

Содержание минеральных элементов в растении. Элементы минерального питания растений микроэлементы и макроэлементы. Физиологическая роль отдельных элементов минерального питания. В высушенном растении на долю органических веществ приходится 95% и 5% неорганических веществ, которые при сжигании сухого растения составляют золу.

По содержанию химичеких элементов в растении их разделяют на 3 группы: Макроэлементы (10% 0, 01%). Углерод, водород и кислород поступают в растение преимущественно в виде СО 2, О 2 и Н 2 О. Эти элементы, а также азот назы вают органогенами. Все вместе органогенные вещества составляют — 95 %, а 5 % приходится на зольные вещества (Р, S, К, Са, Mg, Fe, Al, Si, Na и др. ).

Фосфор входит в состав белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, витаминов, АТФ. При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном обмене, тормозится процесс синтеза белков и нуклеотидов.

Сера входит в состав важнейших аминокислот— цистеина и метионина, коэнзима А, витаминов, фитонцидов чеснока и лука, участвует в поддержании окислительно восстановительного потенциала клетки. Недостаток серы снижает фотосинтез, синтез белков и скорость роста растений, особенно надземной части.

Калий влияет на коллоидно химический состав цитоплазмы, необходим для поглощения и транспорта воды по растению, имеет большое значение в механизме открывания и закрывания устьиц. При недостатке калия листья начинают желтеть. Недостаток калия также снижает продуктивность фотосинтеза.

Кальций влияет на структуру мембран, ионный транспорт через них, биоэлектрические явления, на перестройку цитоскелета, активизирует ряд ферментов. При недостатке кальция у делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки, не происходит ослизнение клеточных стенок и разрушение клеток. В результате корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и умирают.

Железо принимает участие в процессах фотосинтеза и дыхания, катализирует начальные стадии образования хлорофилла. Недостаток железа приводит к снижению интенсивности дыхания, фотосинтеза и выражается в пожелтении и быстром опадании листьев.

Микроэлементы (0, 001% 0, 00001%) – Mn, B, Cu, Zn, Li, I, Br, Ni, Mo, Co. При их недостатке возникают нарушения в росте и развитии растения, снижается его устойчивость к разным заболеваниям и вредителям. При недостатке бора замедляется рост, нарушается цветение и не образуются плоды.

При недостатке марганца развивается хлороз. При недостатке цинка замедляется рост. Молибден улучшает условия кальциевого питания. Медь активирует ферменты хлоропластов, увеличивает морозоустойчивость растения. Ультрамикроэлементы (миллионные доли процента) – цезий, селен, кадмий, ртуть, серебро, золото, радий.

Физиологическая роль азота в растении и особенности азотного питания. Особенности питания бобовых растений. Азотофиксация у растений из семейства бобовых и у некоторых других семейств. Азот составляет около 1, 5% сухой массы растений. Он входит в состав белков, нуклеиновых кислот, хлорофилла, цитохрома, многочисленных ферментов, НАД и НАДФ, а также во многие витамины. При недостатке азота происходит торможение роста растений, ослабление синтеза хлорофилла и его полное разрушение, что приводит к более раннему созреванию семян.

В связи с центральной ролью азота в метаболизме растительного организма вопросам азотного питания уделяется большое внимание. Несмотря на огромные запасы азота в природе далеко не все формы азота могут быть использованы растениями. Недоступными для растений являются газообразный азот атмосферы и азот органических соединений, находящихся в почве. При помощи бактерий органические формы азота в почве превращаются в форму неорганических соединений, которые доступны для высших растений.

Этот процесс называется нитрификацией. Он состоит из двух стадий: Первая стадия, осуществляемая бактериями Nitrosomonas, приводит к образованию азотистой кислоты. Вторая стадия, осуществляемая бактериями группы Nitrobacter, приводит к образованию азотной кислоты.

Азотная кислота, нейтрализуясь основаниями почвы, образует соли, являющиеся источником азота для высших растений. Усваивают молекулярный азот и переводят его в доступные для растения соединения азотфиксирующие бактерии. Среди них выделяют: Свободноживущие анаэробные бактерии клостридии и аэробные – азотобактер, которые обитают в почве. Симбиотические азотфиксирующие бактерии рода ризобиум. Они образуют клубеньки на корнях бобовых, поэтому их называют клубеньковыми бактериями.

Корневые клубеньки образуются также на корнях некоторых голосеменных (саговников, гинкговых и хвойных). В симбиоз с микроорганизмами вступают также ольха, облепиха, толокнянка, некоторые злаки. Азотфиксирующие бактерии снабжают легкодоступными соединениями азота не только растение хозяина, но и обогащают ими почву.

Истощение почвы и необходимость удобрений. При выращивании культурных растений происходит постепенное истощение почвы. Для восстановления её плодородия требуется внесение минеральных и органических удобрений, которые содержат калий, фосфор и азот. Полное удобрение содержит все 3 элемента. Из натуральных удобрений используется навоз, который улучшает структуру почвы и повышает её плодородие.

Водообмен и передвижение веществ. Токи веществ в растении. Дальний и ближний транспорт. В результате фотосинтеза, с одной стороны, и поступления через корень воды с растворенными в ней питательными веществами — с другой, создаются два тока различных веществ — восходящий и нисходящий. При восходящем токе (транспирационном) растворенные минеральные вещества идут от корня по стеблю к листьям и другим органам растения. Часть воды испаряется в атмосферу, а часть используется при обмене веществ, поддержание тургора клеток, в транспорте органических веществ по флоэме.

Нисходящий ток ( ассимиляционный) переносит органические вещества, полученные в результате фотосинтеза, из листьев к корням, к цветкам и плодам, где они используются в метаболизме или откладываются в запас. Передвижение веществ по проводящим тканям растения называют транслокацией. Восходящий ток осуществляется по ксилеме, а нисходящий по флоэме. Такое перемещение веществ получило название дальнего транспорта.

Передвижение ионов, органических веществ и воды между клетками и тканями называется ближним транспортом. Ближний транспорт осуществляется тремя основными путями (рис. 1):

1. Путь через апопласт. Апопласт – это система, образованная из примыкающих друг к другу клеточных стенок. Испарение воды с апопаласта в межклеточное воздушное пространство и сила сцепления молекул воды заставляет воду двигаться по апоаласту. 2. Путь через симпласт. Симпласт – это система связанных между собой протопластов клеток. Эта связь осуществляется через плазмодесмы. Вода идёт по симпласту по градиенту водного потенциала. 3. Вакуолярный путь. Вода движется через плазматические мембраны, цитоплазму и тонопласты вакуолей по градиенту водного потенциала.

Физиологическая характеристика восходящего и нисходящего токов. Вода, извлекаемая корнями растений из почвы, содержат некоторое количество растворённых минеральных веществ. Минеральные элементы входят в состав различных солей; в растворе эти соли диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются. Поглощение ионов корнями осуществляется пассивно, путём диффузии через апопласт, и активно. Ионы могут двигаться и симпластически от корневых волосков до ксилемы. Движение минеральных веществ по симпласту происходит по градиенту концентрации вещества и осуществляется благодаря движению цитоплазмы, по каналам ЭПС и по плазмодесмам.

На уровне эндодермы диффузия ионов и молекул осуществляется по симпласту, что обеспечивает метаболический контроль поступления веществ, а также через пропускные клетки (где отсутствуют подковообразные утолщения и пояски Каспари). Высвобождение ионов в ксилему также происходит путём диффузии и активного транспорта. Далее ионы разносятся по всему растению с восходящим током. Из ксилемы на концах жилок ионы поступают в клетки путём диффузии и активного транспорта. В этом процессе иногда участвуют передаточные клетки.

Транспорт ассимилятов – дальний и ближний – всегда сопряжён с затратой энергии АТФ. Ассимиляты (глюкоза) из мест их образования проходят по симпласту до клеток спутниц и окружающих ситовидные трубки паренхимных клеток. В этих клетках сначала происходит превращение глюкозы в сахарозу, которая активно «перекачивается» в ситовидные трубки.

Дальний транспорт сахаров по ситовидным трубкам осуществляется в виде сахарозы. В местах потребления ассимилятов или отложения запасных веществ ассимиляты переходят из ситовидных трубок в конкретное место назначения по симпласту вновь в виде глюкозы.

Поступление воды в растение. Факторы, обусловливающие поднятие воды по растению: корневое давление, сила сцепления молекул воды, присасывающее действие листьев. Передвижение воды по тканям растения. Поглощение воды из внешней среды является обязательным условием существования любого живого организма. Основная масса воды осмотически поступает в растение через корневые волоски. Из них вода поступает через кору корня, эндодерму и перицикл к первичной ксилеме (рис. 2). Вода передвигается по корню по симпласту, апопласту и через вакуоли. В сосуды ксилемы вода поступает осмотически. Далее она поднимается по ксилеме к стеблю и листьям, испаряется с поверхности клеток мезофилла листа, а затем диффундирует наружу через устьица (рис. 3).

Рисунок 2.

Рисунок 3.

Возникает так называемое корневое давление, создаваемое всасывающей силой всех корневых волосков и испарением воды с поверхности листьев. Механизм поднятия воды по растению вследствие развивающегося корневого давления называется нижним концевым двигателем. Испарение воды с поверхности листьев называется транспирацией. Она играет роль «верхнего концевого двигателя» , обеспечивающего передвижение воды вверх по растению.

Транспирация через раскрытые устьица уменьшает гидростатическое давление в ксилеме, что приводит к натяжению воды в проводящих элементах и подтягиванию водного столба к листьям. Движению способствует присасывающее действие листьев вследствие действия сил взаимного сцепление молекул воды между собой (когезия) и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильными стенками сосудов.

Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом и способным закупорить сосуд. По ксилеме вода поступает в листья, где есть своя собственная система проводящих пучков. Её ответвления заканчиваются одним или несколькими нелигнифицированными сосудами. Попадая к клеткам мезофилла, вода идёт дальше по симпласту, апопласту и через вакуоли. Все три пути переноса воды завершаются её испарением через устьица (рис. 3).

Рисунок 3.

Транспирация и ее биологическое значение. Транспирация осуществляется через три основные структуры: 1) устьица – 90% воды 2) кутикула – около 10% воды 3) чечевички – через них осуществляется незначительная потеря воды.

Физиологическая роль транспирации. 1, Благодаря испарению происходит охлаждение растения, предохраняя его от перегрева. 2. В результате транспирации снижается водный потенциал в клетках листьев, т. о. возрастает сосущая сила листа. Факторы внешней и внутренней среды прямо или косвенно влияют на транспирацию. Внешние факторы – это влажность воздуха, условия водоснабжения, свет и температуры. Внутренние факторы – это парциальное давление углекислого газа в системе межклеточников, ионный баланс и фитогормоны.

Водный режим растений. Борьба с засухой. Испарение воды растением достигает огромных размеров Например, одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды. Для того, чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно поступать непрерывно большое её количество. Непрерывно идущие в растении два процесса – поступление и испарение воды называют водным балансом или водным режимом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу.

Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались различные приспособления: хорошо развитая корневая система, наличие специальной проводящей системы, а также система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьиц ( для сокращения испарения). Несмотря на всё это в растении часто наблюдается водный дефицит, что может привести к различным нарушениям в структуре и функционировании растительных клеток, к снижению эффективности фотосинтеза и к падению урожайности растений.

Поэтому в условиях высокой сухости почвы необходимы мероприятия по борьбе с засухой. В этих мероприятиях большое место занимает искусственное орошение – установление рационального поливного режима и системы питания растений в разных почвенно климатических районах. При установлении поливного режима важно учитывать верхние и нижние границы допустимой влажности почвы.

Верхний предел называют полевой влагоёмкостью. Если влажность почвы превышает полевую влагоёмкость, то дополнительный полив вреден из за недостатка кислорода. При иссушении почвы до влажности устойчивого завядания (нижний предел допустимой влаги) растения страдаю от острого недостатка воды.

Дыхание и обмен веществ у растений происходит на клеточном уровне. Особенностями обмена веществ у растений является самостоятельный синтез глюкозы в процессе фотосинтеза, использование ионов минеральных солей для синтеза аминокислот, жиров, макроэргических соединений и веществ вторичного обмена и др.

Определёнными особенностями отличается у растений и процесс внешнего дыхания (газообмен). У водорослей, мхов он осуществляется всей поверхностью тела путём диффузии. У высших растений через устьица и чечевички. Внутри растения кислород распространяется по межклетникам, растворяется в воде, покрывающей клеточные стенки, а отсюда уже диффундирует в полость клетки.

Углекислый газ движется по растению тем же путём, но в обратном направлении. В клетках, где идёт фотосинтез, кислород, выделяемый в период этого процесса, может сразу потребляться митохондриями этой клетки, а продукт дыхательного метаболизма митохондрий – углекислый газ, может использоваться для фотосинтеза хлоропластами. Либо они выделяются в атмосферу.

При дыхании растения поглощают кислород и выделяют углекислый газ и воду. При этом органические вещества разлагаются до неорганических, что сопровождается выделением необходимой для жизнедеятельности растения энергии. Уравнение дыхания: С 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 ------ 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 2872, 14 к. Дж. Процесс дыхания – это диссимиляция. Состоит из трёх этапов. Первый этап подготовительный. Протекает в цитоплазме клеток, где под действием цитоплазматических ферментов полимеры (белки, жиры и полисахара) расщепляются до мономеров (аминокислоты, моносахара, глицерин и жирные кислоты). Энергия выделяется в виде тепла.

Второй этап происходит в цитоплазме клеток без использования кислорода, называется анаэробное дыхание. На этом этапе происходит распад глюкозы до пировиноградной кислоты, высвобождается 100, 48 к. Дж энергии. Часть её выделяется в виде тепла, а часть используется для синтеза 2 х молекул АТФ. Третий этап – аэробное дыхание. Осуществляется в митохондриях в присутствие кислорода.

При этом пировиноградная кислота с помощью ферментов претерпевает ряд ступенчатых превращений в другие органические кислоты (уксусная, лимонная и др. ), что сопровождается выделением СО 2, Н 2 О и 2872, 14 к. Дж энергии. Часть этой энергии выделяется в виде тепла, а часть используется для синтеза 36 молекул АТФ. Энергия молекул АТФ используется для жизнедеятельности растения. Дыхание происходит как на свету так и в темноте и осуществляется во всех живых клетках растения.

Рост и развитие растений. Рост – это активная жизнедеятельность растения, связанная с процессами новообразований и необратимым увеличением размеров всего растения или отдельных его частей. Основные этапы роста на клеточном уровне — деление клеток и их растяжение. Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток и увеличения числа клеток в результате клеточного деления.

У растений рост и развитие тесно связаны с деятельностью меристем. Побеги и корни имеют апикальный (верхушечный) рост. Листья имеют базальный рост (зона нарастания находится у основания листа). Инеркалярный тип роста обеспечивается интеркалярными меристемами (у основания междоузлий). Рост стебля в толщину осуществляется благодаря деятельности камбия.

Для роста растений характерна ритмичность, которая зависит от внешних (экзогенных) и внутренних (эндогенных) факторов, контролируется генотипом. Немецкий физиолог Ю. Сакс установил, что в начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате скорость роста растения и его отдельных органов может быть изображена в виде S образной кривой.

Рост может замедляться или вообще прекращаться при переходе растения к репродуктивному состоянию, для пе реживания неблагоприятных условий среды. Остановка роста растения называется состоянием покоя (физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ).

Влияние внешних и внутренних факторов на рост. Ростовые вещества. Рост и развитие формируют фенотип организма. А фенотип, как известно, формируется в результате взаимодействия генотипа и факторов внешней среды. Факторы, влияющие на рост и развитие организма можно разделить на две группы:

1. Внешние факторы. Температура воздействует на рост через ферменты, активируя или подавляя их активность. Для каждого вида растения характерны определенные температурные границы, в которых возможно протека ние ростовых процессов. Для роста каждого вида растений различают три кардинальные температурные точки: минимальная температура, при которой рост только начинается, оптимальная — наиболее благоприятная для ростовых процессов и максимальная, при которой рост прекращается.

Оптимальные температуры могут быть неодинаковыми для роста разных органов одного и того же растения. Например, оптимальная температура для роста корневых систем ниже по сравнению с надземными органами. Установлено, что растения интенсивнее растут в ночной период суток. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Это явление Ф. Вент назвал термопериодиамом.

Уменьшение содержания воды в почве приводит к уменьшению содержания ее в растении, а это, в свою очередь, резко тормозит процессы роста. Снижается де ление клеток и особенно их рост растяжением. Насыщенность клетки или ткани растений водой называют гидратурой, она выражается в процентах. Рост клеток идет лишь в том случае, если гидратура не падает ниже 95 %.

Свет необходим для протекания процесса фотосинтеза и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением и, как следствие, вытягивание растений тормозится на свету, в темноте же эти процессы ускоряются. Вытягивание стебля в отсутствии света является следствием отсутствия ингибиторов роста. В темноте образуется много гормонов ауксинов. Нарушение соотношения ауксинов и ингибиторов вызывает несбалансированный рост.

Свет оказывает большое влияние и на формообразовательные процессы. Под влиянием света происходят анатомические изменения стебля, дифференцируется эпидермис, появляются волоски. Процессы роста требуют затрат энергии, источником которой служит процесс дыхания. При снижении концентрации кислорода ниже 5 % рост тормозится.

Для нормального протекания ростовых процессов необходимо достаточное снабжение всеми необходимыми минеральными элементами. Особенно специфична роль снабжения растений азотом. Это связано с тем, что образование двух основных групп гормонов, регулирующих ростовые процессы (ауксинов и цитокининов), зависит от содержания азота.

2) Внутренние факторы. К внутренним факторам, относится генотип и ростовые вещества, которые влияют на процессы, происходящие на клеточном и организменном уровне. Фитогормоны — это химические вещества, выраба тываемые в очень малых количествах, но способные давать значительный физиологический эффект. Фитогормоны, выработанные в одной части растения, транспортируются в другие части, определяя рост и развитие тех или иных тканей и органов. Открытие фитогормонов принадлежит голландскому физиологу растений Фрицу Венту в 1926 г. Известны четыре группы гормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы роста.

Действие фитогормонов на рост и развитие растений. Группа гормонов Примеры фитогормонов Физиологическое действие Ауксины Индолилуксусная кислота (ИУК) Стимулируют растяжение клеток, тормозят рост боковых почек, спо собствуютдифференцировке тканей и активизации камбия и стимулируют образование придаточных корней у черенков. Цитокинины Кинетин Стимулируют деление клеток. Гиббереллины Гиберреллиновая кислота (ГК) Стимулируют рост и цветение ускорению прорастания семян. Ингибиторы роста Абсцизовая кислота Ингибирует рост растений, обеспечивает устойчивость не которых растений к стрессовым ус ловиям (засухе). Этилен Способствует опадению листьев, цветков и плодов у расте ний, ускоряет созревание плодов. растений, спо собствуют

Ростовые движения тропизмы (геотропизм, фототропизм, хемотропизм, магнитотропизм), их физиологическая основа. Настические движения. Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве, реагируя на те или иные внешние воздействия. Движения отдельных органов растения могут быть: Ростовые связаны с ростом. Тургорные связаны с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей.

Типы ростовых движений: 1. Тропизмы, — это движения, вызванные односторонним воздействием какого либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др. ); 2. Настии — это движения, вызванные общим диффузным изменением какого либо фактора (света, температуры и др. ).

В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают: 1. Геотропизм (магнитотропизм) — это движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Изгиб корня проростка вниз называют положительным геотропизмом, а изгиб стебля вверх — отрицательным геотропизмом. 2. Фототропизм — это движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон проростка. Стебель обладает положительным фототропизм. Корни отрицательным. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету или ребром называют диафототропизмом.

3. Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. 4. Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. 5. Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с нерав номерным распределением кислорода. Свойствен в основном корневым системам. 6. Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Виды настических движений: 1. Эпинастии — это изгиб вверх; 2. Гипонастии — изгиб вниз. В зависимости от фактора, вызывающего настии, различают: 1. Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. 2. Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. 3. Никтинастии (никти — ночь) — это движения цветков и листьев растений; связанные с комбинированным изменением как света, так и температуры, и др. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью.

4. Сейсмонастии — это движения, вызванные толчком или прикосновением, например, движение листьев у мимозы. 5. Автонастии — это самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими либо изменениями внешних условий (у фасоли).

Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов в пространстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучшему использованию света, питательных веществ и других условий среды. В 1928 г. Н. Г. Холодный и Ф. Вент выдвинули гормональную теорию тропизмов, согласно которой на ростовые движения оказывает влияние неравномерное распределение фитогормонов при воздействии факторов среды, результатом чего является неравномерный рост и изгиб органа

Рис. 4. Тропизмы и настии: 1 — геотропизм; 2 — фототропизм; 3 — термонастии; 4 — фотонастии

Развитие растений. Взаимоотношения между ростом и развитием. Понятие об онтогенезе и филогенезе. Малый и большой жизненные циклы. Развитие это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей. Индивидуальное развитие организма от первого деления зиготы до естественной смерти называется онтогенезом, а развитие организмов в ходе эволюции – филогенезом. Предметом изучения физиологии растений является онтогенез.

Растения резко различаются по продолжительности жизни, от 10— 14 суток (эфемеры) до нескольких тысячелетий (секвойи). В независимости от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы — монокарпические, или плодоносящие один раз на протяжении жизни, и поликарпические, или многократно плодоносящие на протяжении жизни.

К монокарпическим относятся все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни, и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относятся к поликарпическим.

Основные стадии в развитии растений. Органогенез и его связь с развитием. Онтогенез у семенных растений начинается с первым делением зиготы. Первый возрастной этап период состояния проростка. Заканчивается этот период полным развертыванием всех зародышевых листьев. Второй возрастной период ювенильный характеризуется формированием вегетативных органов

Третий возрастной период половозрелости или зрелости растений характеризуется формированием генеративных органов, начиная от формирования цветковых бугорков и до формирования плодов. Четвертый возрастной период старение. У однолетних он заканчивается смертью. У многолетних характеризуется затуханием генеративных процессов.

Меристематические клетки тотипотентны. Появление структурной и функциональной разнокачественности этих клеток происходит в результате дифференцировки. Становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе онтогенеза называется морфогенезом.

Процесс и результаты морфогенеза определяются генотипом организма, фитогормонами и закономерностями развития общими для всех живых организмов (явление полярности, симметрии, морфогенетические корреляции ит. д. ). Частью морфогенеза является органогенез – процесс формирования органов.

Этапы органогенеза в жизненном цикле высших растений. I этап. Образование инициальных клеток промеристемы. Из инициальных клеток формируется конус нарастания с первичными зачаткам членов будущего побега. II этап. Дифференцировка основания конуса нарастания на узлы и междоузлия и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются почечные примордии.

III этап. Дифференциация главной оси зачаточного соцветия. IV этап. Появление зачатков боковых осей соцветий. V этап. Образование и дифференцировка цветков. VI этап. Процессы микро и макроспорогенеза. VII этап. Процесс гаметогенеза. | VIII этап. Завершается процесс формирования всех органов соцветия и цветка. Начинается цветение.

IX этап. Оплодотворение и образование зиготы. X этап. Рост и развитие плодов и семян. XI этап. Накопление питательных веществ в семени «налив семени» . XII этап. Превращение питательных веществ в запасные вещества семени.

Фотопериодизм. Растения длинного и короткого дня. На скорость развития растения, а также на время наступления цветения и плодоношения оказывает влияние свет. Гарнер и Аллард (1920 г. ) установили, что различные виды растений нуждаются для своего нормального развития в определённом соотношении длины дня и ночи. Это явление было названо фотопериодизмом.

Фотопериодизм имеет большое значение для характера распространения растений. В процессе естественного отбора у многих видов генетически закрепилась информация о длине дня своих местообитаний и об оптимальных сроках начала цветения.

В зависимости от реакции на длину светового дня растения делят на: Растения длинного дня. Они зацветают тем скорее, чем длиннее день и короче ночь, свойственны более северным широтам (хлебные злаки, картофель); Растения короткого дня. Они зацветают тем скорее, чем короче день и длиннее ночь, свойственны более южным широтам (табак, кукуруза).