Тема: Динаміка чисельності популяції План: 1. Групові властивості

Тема: Динаміка чисельності популяції План: 1. Групові властивості популяції. 2. Основні методи обліку групових показників популяції 3. Стратегії життя організмів 4. Динаміка чисельності популяції та її регуляція

1 ГРУПОВІ ВЛАСТИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЇ

§ Популяція володіє біологічними особливостями, характерними для окремих її організмів і груповими, які є унікальними характеристиками групи. Тут діє принцип емерджентності, тобто, появи у групи таких властивостей, яких не має окремий організм. § Групові властивості популяції - це такі властивості, які властиві популяції як самостійній біологічній системі і не властиві окремо взятому організму, що входить до її складу.

§ Фактори що забезпечують зміни чисельності популяцій 1. Народжуваність 2. Смертність 3. Еміграція (виселення) 4. Іміграція (заселення)

Народжуваність - це здатність популяції збільшувати свою чисельність в одиницю часу за рахунок появи нових особин в процесі розмноження.

За способом розрахунку розрізняють § загальну (абсолютну) народжуваність (В) § питому народжуваність (b)

Абсолютна народжуваність характеризується загальним числом особин, що з'являються за одиницю часу в даній популяції, і визначається за формулою: В = ΔNn/Δt, де ΔNn - кількість особин, що з'явилися в популяції за час Δt, Δt - аналізований проміжок часу.

Питома народжуваність характеризується середнім числом особин, що з'явилися за одиницю часу з розрахунку на одну особину популяції, і визначається за формулою: b = ΔNn /( Δt x No) = B/No, де В - абсолютна народжуваність, No - початкова чисельність популяції.

Залежно від умов, в яких знаходиться популяція, розрізняють § фізіологічну, або максимальну, народжуваність і § екологічну, або реалізовану, народжуваність.

§ Фізіологічна, або максимальна, народжуваність - це теоретично можлива максимальна швидкість утворення нових особин в ідеальних умовах. Вона залежить від спадковості і постійна для всіх популяцій даного виду. § Екологічна, або реалізована, народжуваність - це швидкість збільшення чисельності популяції в конкретних екологічних умовах. Вона залежить від екологічних умов середовища, статевого і вікового складу популяції, тому є величиною непостійною для різних популяцій в межах одного виду. § Різниця між фізіологічною і екологічною народжуваністю є критерієм якості середовища.

Причини, від яких залежить народжуваність 1. Частка особин, здатних в даний час до розмноження. 2. Частка послідовних генерацій (моноциклічні, поліциклічні види). 3. Співвідношення періоду розмноження та тривалості життя. 4. Плодючість.

Моноциклічність – це здатність розмножуватись одноразово. Характерні для видів з короткою тривалістю життя (лососеві риби, хрущі, ґедзі).

Моноциклічність у рослин називається монокарпічністю

Бамбук належить до монокарпічних видів

Поліциклічність – характеризується здатністю до повторного розмноження.

Яблуня належить до полікарпічних видів

Смертність - це властивість популяції знижувати свою чисельність за одиницю часу за рахунок загибелі особин.

Причини від яких залежить смертність:

Генетична і фізіологічна повноцінність

Вплив негативних факторів середовища

Біологічні особливості виду

Залежно від способу визначення розрізняють два види смертності – § загальну, або абсолютну, (D) § питому (d )

Загальна смертність - ця загальна кількість особин, що загинули за одиницю часу. Вона визначається за формулою: D = ΔNn/Δt, де ΔNn - кількість особин, загиблих за час Δt; Δt - аналізований проміжок часу.

Питома смертність - ця середня кількість особин, що гинуть за одиницю часу з розрахунку на одну особину. Вона визначається за формулою: d = ΔNn/( Δt x No) = D/No, де D - загальна смертність; No - початкова чисельність популяції.

Залежно від умов середовища, в яких існує популяція, розрізняють: § фізіологічну, або мінімальну смертність § екологічну, або реалізовану, смертність.

§ Фізіологічна, або мінімальна, смертність відображає загибель особин в ідеальних умовах. Вона визначається спадковістю і є величиною, постійною для всіх популяцій в межах виду. § Екологічна, або реалізована, смертність відображає загибель особин в конкретних екологічних умовах середовища. Вона величина не постійна для різних популяцій в межах виду і змінюється залежно від умов середовища в конкретному біотопі, а також залежить від статевого і вікового складу самої популяції

Криві виживання ІІІ ІІ загальна кількість особин, що виживають І час

Міграційні процеси ґрунтуються на здатності виду до розселення. Значення міграцій § Обмін особинами між популяціями, що підвищує загальну стійкість виду. § Збереження депресивних популяцій (із малою чисельністю). § Збільшення ареалу виду.

в природних популяціях народжуваність і смертність можуть змінюватися одночасно, тоді прогнозування зміни чисельності здійснюють на підставі співвідношення народжуваності і смертності. Залежно від їх співвідношення розрізняють наступні типи популяцій:

§ стабільна популяція - це популяція, в якій народжуваність і смертність збалансовані, чисельність утримується на одному рівні, не скорочується і не збільшується, а ареал не розширяється і не звужується; § популяція, що росте, - це популяція, в якій народжуваність перевищує смертність, чисельність при цьому буде збільшуватися § популяція, що скорочується, - це популяція, в якій смертність перевищує народжуваність, чисельність при цьому знижуватиметься. Це спостерігається тоді, коли погіршуються умови існування унаслідок перенаселення або коли відбувається посилене знищення людиною

важливими є показники, які свідчать про функціональну значимість популяції та ступінь її впливу на екосистему. Такими показниками є § Чисельність – загальна кількість особин на даній території або в даному об’ємі. § Щільність популяції – середня кількість особин на одиницю площі або об’єму. § Середня щільність – це кількість особин популяції на одиницю всього простору (чи об’єму). § Екологічна щільність – кількість особин на одиницю заселеного простору. § Максимальна щільність популяції – це така щільність, яка вже не може підтримуватися екосистемою. § Мінімальна щільність – це щільність, яка унеможливлює розмноження організмів унаслідок їх малої зустріваності.

Іноді, якщо не можна визначити величину щільності, визначають індекси щільності:

частота зустрічності - це відсоток пробних майданчиків, на яких зустрічається даний вид. Вона розраховується за формулою: R = n/a х 100 де R - коефіцієнт частоти зустрічності; n - число пробних майданчиків, на яких зустрічається даний вид; а - кількість всіх досліджених пробних майданчиків;

§ відносна рясність - це відсоток особин даного виду в загальній вибірці; § багатство виду - ця кількість особин даного виду на одиниці площі біотопу.

2. ОСНОВНІ МЕТОДИ ОБЛІКУ ГРУПОВИХ ПОКАЗНИКІВ ПОПУЛЯЦІЇ

Метод тотального підрахунку. В даному випадку проводиться підрахунок поголовно всіх наявних особин. Таким чином можна підрахувати дерева або крупних, добре помітних тварин. Проте, цей метод дуже трудомісткий і вимагає великих витрат часу.

Метод пробних майданчиків. Цей метод застосовується для малорухливих або нерухомих особин. Якщо вони знаходяться на поверхні ґрунту, то пробним майданчиком служить «квадрат» - невелика ділянка території, площа якої залежить від характеру біотопу. Якщо ж організми мешкають в ґрунті або воді, то пробним майданчиком для них є певний об'єм. При використовуванні даного методу в межах біотопу рівноімовірно закладаються декілька пробних майданчиків, на яких проводиться підрахунок чисельності особин, потім розраховується середнє значення, визначається щільність популяції, виходячи з якої, шляхом множення на всю площу біотопу і обчислюється чисельність всієї популяції.

Метод мічення з повторним виловом. Цей метод використовується для організмів, що ведуть рухомий спосіб життя. З популяції відловлюється частина тварин. Потім їх мітять певним способом і випускають, дають час розосередитися і повторно відловлюють таку ж кількість. В одержаній вибірці визначають відсоток мічених особин, виходячи з якого, розраховують чисельність всієї популяції.

Метод повного вилучення шляхом серії послідовних відловів. При використовуванні даного методу проводять серію відловів. На підставі одержаних даних будують графічну залежність, при цьому число особин в кожній подальшій вибірці відкладають на осі ординат, а число особин в кожній попередній вибірці - на осі абсцис. Коли крива, яка сполучає отримані точки, дійде до нульової точки на осі абсцис, вилучення з даного біотопа можна вважати повним. Далі підсумовують число особин у всіх вибірках і визначають чисельність всієї популяції.

Метод випадкових точок. Від ряду точок, вибраних довільно, вимірюють відстань до особин по всіх чотирьох напрямах. По середньому значенню відстані обчислюють щільність особин в популяції, виходячи з якої, потім визначають чисельність всієї популяції.

3. СТРАТЕГІЇ ЖИТТЯ ОРГАНІЗМІВ

В ідеальних умовах, коли середовище не накладає ніяких обмежень, питома швидкість росту чисельності стає постійною і максимальною (rmax ). Вона є єдиним показником спадково обумовленої здатності популяції до зростання, яке називається внутрішня швидкість природного росту, або біотичний потенціал. r = b - d.

За формою кривих зростання чисельності, побудованих в арифметичних координатах, можна виділити два основні типи зростання чисельності: 1) нелімітоване, або експоненціальне, зростання чисельності; 2) лімітоване, або логістичне, зростання чисельності

d. N/dt = r * No d. N/dt = r * N 0 / (К - N)/K Організми з нелімітованим типом зростання чисельності називаються r-стратегами. Організми з лімітованим типом зростання чисельності називаються К-стратегами.

§ r види – це невеликі організми з коротким періодом індивідуального життя, що спрямовують більшу частину речовин та енергію на формування органів розмноження. Основна риса стратегії їхнього життя розмноження.

k - види є великими організмами з тривалим життям. Вони пізно починають розмноження та витрачають на нього незначну частину наявних ресурсів. Головна риса їхньої життєвої стратегії виживання особин та контроль території, якою вони володіють.

r - види k - види 1. Значення показника r (природжена швидкість росту популяції) високе. 1. Значення показника r - низька швидкість росту популяції. 2. Швидкість розмноження однакова у популяціях різної щільності. 2. Швидкість розмноження падає із зростанням щільності. 3. Вид займає дану території тимчасово. Процес розселення швидкий. Вид займає дану територію на тривалий час. Процес розселення повільний. 4. На розмноження витрачається більша частина біомаси організму, а також енергія. 4. На розмноження витрачається невелика частина загальної біомаси. 5. Особини дрібні, швидко ростуть. 5. Особини повільно. великі, ростуть 6. Рання статева зрілість, велика кількість народжень при весняному приплоді. 6. Пізня статева зрілість, невелика кількість народжень з малою кількістю приплоду. 7. Переважно недовговічні організми (тривалість життя часто менше 1 року) 7. Тривалість життя в організмів велика. 8. Чисельність популяцій нерівноважна, дуже змінна у часі. 8. Чисельність порівняно постійна і близька до k (до оптимальної).

Л. Г. Раменский (1938) розділив усі види на 3 ценобіотичні типи (в той час термін "стратегія" ще не ввійшов до термінології екологів): § § § Віоленти ("леви") - це конкурентно потужні рослини, енергійно розвиваючись, вони займають територію і зберігають її за собою, подавляючи суперників енергією життєдіяльністю і повнотою використання середовища Патієнти ("верблюди") в боротьбі за існування беруть не енергією життєдіяльності і росту, а своєю витривалістю до суворих умов, постійних чи тимчасових. Експлеренти ("шакали") мають дуже низьку конкурентну потужність, але здатні дуже швидко заповнювати звільнені території, заповнюючи проміжки між більш сильними рослинами. Останні легко їх витісняють.

Дуб звичайний - віолент

Верблюжа колючка - патієнт

Бур'яни належать до експлерентів

За системою Грайма виділяють три основні стратегії та чотири проміжні.

С - стратегія реалізувується видамиконкурентами (віоленти, силовики, "леви"). Це тварини та рослини з високою конкурентною спроможністю. Вони живуть у стабільних умовах і погано переносять порушення середовища. Фундаментальна та реалізована екологічні ніші у С стратегів близькі між собою (бук, слони, леви).

S - стратегія відповідає стрес-стійким організмам, які пристосовані до життя в несприятливих умовах засуха, засолення, дефіцит світла, холодний клімат (патієнти, "верблюди"). Кожен із стрес-стійких видів пристосований до стресу певного типу (універсальний стрес стійкості не має) (верблюжа колючка, ящірка). У деяких фітоценозах патієнти живуть спільно з віолентами, займаючи ніші під густим покривом. Тому розрізняють екотопічні і фітоценотичні патієнти. Екотопічні пристосовані до життя у початково бідних для рослин місцезростаннях з постійним абіотичними стресом (наприклад, рослини пустель), а фітоценотичні - у сприятливих умовах, де умови для стресу створюються віолентами.

Екотопічні патієнти пристосовані до життя у початково бідних для рослин місцезростаннях з постійним абіотичними стресом (наприклад, рослини пустель),

Квасениця – екотопічний патієнт

R - стратегія (лат. ruderalis - бур’ян) характерна для рудеральних організмів, які живуть у відкритих біотопах (експлеренти, "шакали"). Вони мають високі репродуктивні можливості та швидко заселяють такі біотопи. Конкурентна спроможність у них низька. Рослини з рудеральною стратегією мають великі ґрунтові банки насіння. Типовими R - стратегами є щириця, лобода, ворони, горобці.

Сюди також відносять види, які періодично дають спалахи рясності в стабільних фітоценозах без порушень. Це буває в 2 випадках: § § При багатих ресурсах, коли тимчасово ослаблений конкукрентний вплив постійно існуючих в угрупованнях ценотично сильних видів (весняні ефемероїди в лісах) При постійно ослабленому режимі конкуренції і різкому збільшенні ресурсів, який не можуть освоїти патієнти (в пустелі однорічникиефемери)