Тема 8. ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР. Строение и функция вестибулярного анализатора. Отолитовый аппарат. Статоцист как прототип отолитового прибора. Саккулюс и утрикулюс. Полукружные каналы. Рецепторы полукружных каналов. Нейронные механизмы кодирования ускорений, компенсаторных движений глаз, поддержания позы.
Строение и функция вестибулярного анализатора Вестибулярный анализатор обеспечивает ориентацию в пространстве: восприятие действия на организм силы земного притяжения, положения тела в пространстве, характера перемещения тела (ускорение, замедление, вращение). Периферический отдел вестибулярного анализатора представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган состоит из трех полукружных каналов и преддверия.
Вестибулярный аппарат (лат. vestibulum — преддверие) орган, воспринимающий изменения положения головы и тела в пространстве и направление движения тела. Орган равновесия является частью внутреннего уха и вместе с улиткой заключен в костный лабиринт височной кости. Он представлен: преддверием внутреннего уха с двумя расширениями и тремя полукружными каналами.
Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. Преддверие состоит из двух мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам.
В состав аппарата вестибулярной сенсорной системы входят две из трех составных частей лабиринта, образующего внутренне ухо: • отолитовый аппарат представлен двумя сообщающимися камерами лабиринта (саккулус и утрикулус); • система полукружных каналов, включающая три кольцевых канала, которые выходят из утрикулуса и затем впадают в него, располагаясь в трех взаимоперпендикулярных плоскостях. Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия. НУ наружное ухо, СУ среднее ухо: 1 – слуховые косточки среднего уха, 2 барабанная перепонка, 3 – евстахиева труба; ВУ – внутреннее ухо (лабиринт): 4 – улитка, 5 –сакулюс, 6 утрикулюс, 7 полукружные каналы. Черным цветом (8) во внутреннем ухе показано расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов.
Вспомогательный аппарат сенсорной системы слуха и чувства равновесия. НУ наружное ухо, СУ среднее ухо: 1 – слуховые косточки среднего уха, 2 барабанная перепонка, 3 – евстахиева труба; ВУ – внутреннее ухо (лабиринт): 4 – улитка, 5 – сакулюс, 6 утрикулюс, 7 полукружные каналы. Черным цветом (8) во внутреннем ухе показано расположение макул сакулюса, утрикулюса и полукружных каналов. В каждой камере отолитового аппарата и в каждом полукружном канале имеется скопление рецептивных (волосковых) клеток макула , которая покрыта желатинообразной массой – купулой. Эта масса образована преимущественно мукополисахаридами. В отолитовом аппарате купула покрывает волосковые клетки наподобие подушки и содержит отложения кристаллов кальцита (отолиты), которые придают купуле дополнительный вес. В полукружных каналах желатинообразная масса не содержит отолитов и полностью перекрывает просвет канала.
Рецептор вестибулярной системы является вторичным. Рецепторы представлены волосковыми клетками, которые несут на апикальной поверхности от 60 до 80 тонких выростов цитоплазмы (стереоцилий) и одну ресничку (киноцилию). Волосковые клетки инннервируются афферентными волокнами (дендритами) чувствительных нейронов вестибулярного ганглия. Волосковые клетки получают также эфферентную иннервацию (рис. 2 А). Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы (А) и его электрические реакции на раздражение (Б). 1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 стереоцилия, 4 желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6– эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки, 9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.
Регистрация активности нейронов вестибулярного ганглия показала, что они обладают регулярной активностью покоя. Если смещении купулы приводит к наклону стереоцилий в сторону киноцилии, то происходит деполяризация мембраны волосковой клетки, а затем увеличение частоты потенциалов действия в чувствительном нейроне. Наклон стереоцилей в противоположном направлении вызывает гиперполяризацию волосковой клетки и торможение электрической активности чувствительного нейрона (рис. 2 Б). Строение рецептора вестибулярной сенсорной системы (А) и его электрические реакции на раздражение (Б). 1 – волосковая клетка, 2 – киноцилии, 3 стереоцилия, 4 желатинообразная купула, 5 – афферентное нервное волокно, 6– эфферентное нервное волокно, 7 – чувствительный нейрон, 8 – изменение мембранного потенциала волосковой клетки, 9 – изменение частоты нервных импульсов в чувствительном нейроне.
Восприятие положения тела в гравитационном поле При вертикальном положении головы макула утрикулуса располагается горизонтально. Когда голова наклоняется в сторону, утяжеленная отолитами желатинообразная мембрана под действием силы тяжести соскальзывает в сторону наклона. Это скольжение приводит к изгибанию стереоцилей волосковых клеток. Наклон стереоцилей сопровождается (в зависимости от направления) повышением или снижением частоты нервных импульсов в чувствительных нейронах вестибулярного ганглия (рис 3 А). Макула саккулуса располагается вертикально и действует так же, как макула утрикулуса. Схема, иллюстрирующая механизм восприятия положения головы в пространстве (А), линейные (Б) и угловые (В) ускорения.
Вестибулярная сенсорная система. А. Схема перепончатого лабиринта, рецепторные области выделены черным цветом: 1) горизонтальный канал; 2) задний вертикальный канал; 3) передний вертикальный канал; 4) маточка; 5) мешочек; 6) канал улитки; 7) эндолимфатический мешочек. Б. Волосковые рецепторные клетки вестибулярного аппарата: показана зависимость между направлением смещения волосков и активностью клеток.
Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие. Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Орган равновесия
Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой, связанной с эндолимфой улитки. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха.
Полукружные каналы находятся по отношению друг к другу примерно во взаимно перпендикулярном положении. Схема расположения органов слуха и равновесия а полукружные каналы; б отолитовый аппарат
Отолитовый аппарат Схема волосковых клеток вестибулярного органа: а – состояние покоя, б – возбуждение В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения или чувствительные пятна – макулы, состоящие из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски – цилии. Волоски подразделяются на две группы: стереоцилии – тонкие и их много (60), и на периферии пучка один более толстый, длинный и подвижный – киноцилия. Рецепторные клетки мешочков преддверия покрыты желеобразной массой, так называемой отолитовой мембраной, содержащей значительное количество гранул – отолитов, образованных кристаллами карбоната кальция. В желеобразной массе ампул полукружных каналов таких кристаллов не имеется.
Схема строения макулы отолитового аппарата: I — отолиты; 2 — волоски; 3 — студенистая отолитовая мембрана; 4 — нервные окончания; 5 — волосковые клетки; 6 — мякотные нервные волокна; 7 — нервные окончания; 8 — опорная клетка
Раздражителями отолитового аппарата являются ускоряющееся или замедляющееся движение тела, тряска, качка и наклон тела или головы в сторону, вызывающие давление отолитов на волоски рецепторных клеток. Схема строения macula (по Клара): 1 — отолиты; 2 — желатинообразная масса; 3 — волоски; 4 — чувствительные клетки; 5 — опорные клетки; 6 — миелиновые нервные волокна.
Функция преддверия заключается в восприятии линейного ускорения или замедления, вибрации и наклонов головы. Эффективным стимулом для него является сила тяжести. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает отолитовую мембрану относительно сенсорного эпителия. В результате изгибания стереоцилий в сторону киноцилий возникает рецепторный потенциал и происходит выделение медиатора, стимулирующего синаптические окончания волокон вестибулярного нерва. Вследствие этого усиливается постоянная спонтанная активность вестибулярного нерва. Если же смещение стереоцилий будет происходить в сторону, противоположную от киноцилий, то спонтанная активность вестибулярного нерва снижается.
Полукружные каналы расположены в трех плоскостях, все они исходят из утрикулюса. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является угловое ускорение или замедление вращательного движения в какой либо плоскости. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сначала остается неподвижной, а потом начинает двигаться. Смещение вызывает сгибание цилий и возникновение рецепторного потенциала, который синаптически с помощью медиатора передается окончаниям вестибулярных волокон. Поскольку полукружные каналы ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой по ворот головы или тела воспринимается вестибулярными рецепторами.
Работа вестибулярного анализатора позволяет оценивать положение и движение тела в пространстве и в соответствии с этим рефлекторно изменять тонус скелетных мышц, в необходимом направлении менять положение головы и тела. У человека чувство равновесия и оценка положения тела в пространстве связано не только с органом равновесия, но и с наличием большого количества рецепторов (барорецепторов) в мышцах и коже, которые воспринимают механическое давление на них. Усиленное раздражение вестибулярного аппарата сопровождается учащением или замедлением сокращений сердца, дыхания, рвотой, усиленным потоотделением. При повышенной возбудимости вестибулярного аппарата в условиях морской качки наступают признаки «морской болезни» , которые характеризуются вышеперечисленными вегетативными расстройствами. Аналогичные изменения наблюдаются при полетах, поездках в поезде и автомобиле.
Как только движение тела ускоряется, отолит в зависимости от направления и характера этого ускорения или придавливается к коротким ресничкам, раздражая их, или отходит от них. Вестибулярные ощущения возникают: при подъеме или спуске на лифте, а также остановку в движении; резкие изменения в скорости падения при прыжке в воду с десятиметровой вышки ( вначале быстрое ускорение, которое резко тормозится при входе тела в воду); при прыжках на лыжах с трамплина; при прыжках с шестом; при резких поворотах во время различных спортивных игр; при различных бросках в борьбе и т. д. , т. е. в тех видах физических упражнений, которые связаны с резкими изменениями скорости и направления движения.
Раздражения вестибулярных рецепторов являются исходными для многих врожденных безусловнорефлекторных двигательных реакций при резких и внезапных нарушениях равновесия нашего тела. Вестибулярные ощущения всегда выступают в комплексе с мышечно двигательными ощущениями, вызываемыми напряжением мышц конечностей, шеи (при изменении наклона головы) и др. Они составляют необходимую основу восприятия как статического положения тела, так и различных изменений в этом положении — наклонов, вращений и т. д.
Статоцист как прототип отолитового прибора Статоцисты (от греч. στᾰτός — «стоящий» и греч. κύστις — «пузырь» ) — механорецепторные органы равновесия у беспозвоночных, которые имеют вид погруженных под покров тела пузырьков, либо ямок или колбообразных выпячиваний покрова (у медуз и морских ежей).
Отолиты (от греч. οὖς, — «ухо» и λἰθος — «камень» ), или статолиты (от греч. στατός — «неподвижный» ) — твёрдые образования, расположенные на поверхности клеток, воспринимающих различные механические раздражения; часть органа равновесия у некоторых беспозвоночных, всех позвоночных и человека. Внутри заполненных жидкостью статоцист содержатся отолиты (статолиты), которые при изменении положения тела смещаются, раздражая ресничные чувствительные клетки эпителия статоцисты.
Отолиты могут быть продуктом секреторной деятельности клеток или заносятся извне — например, у рака отолитами служат песчинки. Отолиты млекопитающих обычно представляют собой удлинённые, длиной до 10 мкм, и шириной 1— 3 мкм, кристаллы кальцита. Смещение отолитов при изменении положения тела и влиянии ускорений вызывает механическое раздражение подлежащих волосковых рецепторных клеток и появление соответствующих нервных импульсов.
Нейронные механизмы кодирования ускорений, компенсаторных движений глаз, поддержания позы От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь VIII пары черепно мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга.
Сенсорная информация от утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов интегрируется с информацией, получаемой глазами, от рецепторов мышц, связок и кожи и инициирует рефлексы, поддерживающие нормальную ориентацию человека по отношению к вектору силы тяжести и противодействующие приложенным внешним ускорениям во всех плоскостях. Большинство из этих рефлексов опосредованы спинным мозгом и стволом головного мозга, кора в них задействована очень в небольшой степени.
Разрез мозжечка в горизонтальной плоскости. Отсюда сигналы передаются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. Нейроны вестибулярных ядер продолговатого мозга обеспечивают контроль над различными двигательными реакциями и управление ими. Вестибулоспинальные влияния изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга, тем самым осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, необходимое для сохранения равновесия.
В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно сосудистая система, желудочно кишечный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает болезнь движения (например, морская болезнь). От вестибулярных ядер информация направляется к ядрам таламуса и далее к височной коре полушарий (21 – 22 поля).
Скачать презентацию Тема 8 ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР Строение и функция вестибулярного
Лекция 8-вест.ан.-2013.ppt