Тема 6. Зміни біорізноманіття протягом кайнозойської ери

Тема 6. Зміни біорізноманіття протягом кайнозойської ери 1. Палеогеновий період. 2. Неогеновий період. 3. Четвертинний період.

КАЙНОЗОЙСЬКА ЕРА ( кайнозой ) – сучасний етап в історії біосфери. Розпочалася 65 млн. років тому і триває донині. В цей період суходіл поступово набув сучасних обрисів, встановилися кліматичні зони, які змінювалися. Відбувалися суттєві зміни розподілу суходолу і моря, тривали горотворні процеси, наступали і відступали льодовики. Це ера бурхливої адаптивної радіації покритонасінних, птахів і ссавців; в цілому у біосфері також домінують членистоногі , у водних екосистемах – водорості та молюски. На початку ери вимерла більшість мезозойських форм тварин: іхтіозаври, плезіозаври, амоніти, белемніти та ін. Біота набула рис близьких до сучасних. Серед рослин панівне місце зайняли квіткові , серед хребетних – беззубі птахи та плацентарні ссавці. Кайнозой ділять на 3 періоди : палеогеновий , неогеновий , яким раніше відповідав третинний період, та четвертинний.

Палеогеновий період ( палеоген ) тривав 40, 5 млн. років, закінчився 24, 5 млн. років тому. Від пізньої крейди і аж до плейстоцену відбувалися активні процеси гороутворення – альпійський орогенез. Наприкінці палеогену відбулося підняття суходолу: утворилися Гімалаї, Кордильєри, Альпи, Піренеї, Кримські гори, Кавказ, Карпати тощо. Клімат загалом був теплим, хоча відбувалися значні похолодання, навіть часткові зледеніння материків. За цей час виникли майже всі сучасні ряди птахів і ссавців , порядки покритонасінних рослин. Сформувалася степова біота. Починаючи з палеогену , серед морських і прісноводних риб переважають костисті риби, особливо ряди коропоподібних , оселедцеподібних, окунеподібних та ін. Триває розквіт акулових, від яких добре збереглися зуби (у кархародона вони досягали довжини 10 см).

З наземних хребетних в палеогеновому періоді розвиваються хвостаті та безхвості земноводні , близькі до сучасних. З мезозойських плазунів збереглися лише деякі черепахи , крокодили та палеофіди. Досягають розквіту ящірки та змії. Швидкими темпами еволюціонують птахи , з'являються представники сучасних родин чистунів , куликів , дрохв , журавлів тощо. На суходолі досить тривалий час панують велетенські нелітаючі птахи - епіорніси із бігаючих, або плоскогрудих, а з літаючих – діатрими та фороракоси , які втратили здатність до польоту, але були найбільшими хижаки того часу. Палеогеновий період ділять на 3 епохи – палеоцен , еоцен та олігоцен.

П А Л Е О Ц Е Н О В А Е П О Х А (65 – 54 млн. років тому)

Палеоцен – тривав 11 млн. років, закінчився 54 млн. років тому. Палеоценова епоха була ніби перехідним етапом між мезозоєм та кайнозоєм. Її фізико-географічні умови мали багато спільного з такими у крейдовий період. Клімат був, переважно, м'яким та теплим. Зникла більшість великих мілководних континентальних морів. Індостан наблизився до Азії. Значного розквіту набули покритонасінні рослини. Формується їхня географічна спеціалізація, яка посилюється від палеогену до неогену. Тропічна "полтавська флора" займала південні регіони Європи і Азії, була неоднорідною: з ядром мезофітних рослин (фікуси, бананові, пальми, бамбуки, магнолії, лаври, дуби) і ядром ксерофітних рослин (миртові, сумахові, пальми з дрібними шкірястими листками, пристосованими до високої температури й посухи). Утворювалися рідколісся - палеосавани. "Тургайську флору" зафіксовано ближче до полюсів і високогір‘їв. Вона представлена листопадними рослинами, що свідчить про зимове зниження температури.

Морська фауна палеоцену України відзначається розквітом радіолярій та велетенських бентосних форамініфер – нумулітів з діаметром черепашки до 5 см. В ній багато представлені двостулкові і черевоногі молюски ( остреї , пектени та ін. ). В пісках палеоцену трапляється багато зубів акул. Дуже численними були діатомові водорості. З'явилися та широко розповсюдилися бурі водорості. В районі сучасного Києва росли пальми, лаври, рододендрони та інші представники тропічної флори. На суходолі домінували деревні покритонасінні (буки, дуби), які ще не були листопадними, і голонасінні (кипарисові, соснові, ґінкгові ), а також папоротеподібні. Крім комахозапильних , широко розповсюдилися і вітрозапильні квіткові рослини. В районі сучасного Києва росли пальми , лаври та інші представники тропічної флори. Широко поширилися рододендрони. З комах відомі терміти, богомоли, метелики тощо. Наприкінці епохи вимерли останні белемніти , багато груп древніх ссавців , натомість з'явилися предки сучасних копитних , гризунів зайцеподібних, хижих і приматів. Зміна екологічної ситуації спричинила появу у палеоцені-еоцені диноцератової фауни , представниками якої були давні копитні – пантодонти, диноцерати), що населяли вологі заболочені ліси.

Диноцерати (пізній палеоцен – середній еоцен) Пантодонти (ранній палеоцен – середній еоцен)

Е О Ц Е Н О В А Е П О Х А (54 – 34 млн. років тому)

Еоцен тривав 20 млн. років, закінчився 34 млн. років тому. У порівнянні з палеоценом ця епоха відзначалася сухішим кліматом – від м’якого до виразно тропічного. У цей час Австралія остаточно відділяється від Антарктиди, а Індостан з’єднується з Азією. На суходолі, що знаходився в межах України, в цю епоху росли пальмові ліси з лавром, бамбуком та ліанами, вздовж узбережжя тягнулись мангрові болота. Існувала і бореальна рослинність - буки, дуби, каштани, берези, а також болотяні кипариси та секвої. Виникли степові простори. Відбувався розквіт копитних ссавців , з'явилися хоботні, предки сучасних носорогів і коней. Частина хижих копитних - мезоніхій - перейшла до мешкання у морях та дала початок зубатим китам, деякі з яких досягали 25 м завдовжки. Диноцератовий комплекс змінила бронтотерієва фауна (еоцен- олігоцен), індикаторами якої були непарнопалі ( бронтотерії та амінодонти) і великі свиноподібні (антракотерії, тапіроподібні тощо).

Бронтотерієва фауна Бронтотерії – розміром зі слона, жили на території Північної Америки і Азії, в заболочених лісах. Вимерли близько 30 млн. років тому, коли ліси почали витіснятися луками.

Бронтотерієва фауна Амінодонти - родина вимерлих примітивних носорогів. Жили в еоцен-олігоцені в Євразії і Північній Америці; мешкали у вологих і заболочених лісах, по берегах річок. За розміром і пропорціями тіла близькі до бегемота. Мали короткі масивні ноги (передні з 4, задні з 3 пальцями), крупний череп, потужні ікла, зредуковані різці і передні корінні зуби.

Бронтотерієва фауна Антракоте рії - вимерлі свиноподібні ссавці, що існували в еоцені-олігоцені в Європі і в міоцені в Південній Азії. Досить крупні тварини (розміром від кабана до бегемота, до яких близькі за будовою). Тапіроподібні

Розвиток іншої родини непарнопалих – коневі ( Equidae ), відбувався у Північній Америці з подальшим ширшим розселенням. Родину коневі ділять на 3 підродини, з яких 2 виключно вимерлі – це еоценові гіракотерії (мали невеликі розміри завбільшки з собаку) і більш високоорганізовані анхітері ї , що досягали розмірів поні. Підродина коні має вимерлі роди – найвідоміший з них міоценовий гіпаріон , і єдиний сучасний рід кінь ( Equus ) з 3 підродами – кінь , зебра та осел. Підрід кінь представлений тепер одним диким видом – кінь Пржевальського ( Equus przewalskii ), поширеним у Центральній Азії. В Україні рід і підрід "кінь" представлений 2 відновленими видами – тарпан (був винищений в степах півдня України наприкінці XIX ст. ) та кулан. Номенклатура тарпана не усталена. Вважають, що він є внутрішньовидовою формою коня Пржевальського. Обидва види утримують у напіввільному стані в заповіднику Асканія-Нова , кулана реакліматизують на острові Бірючому, тарпанів – у Чорнобильській зоні.

Анхітерієва фауна (носороги, мастодонти, свині, газелі, гризуни тощо) Еогіпус, або гіракотерій. Анхітерій. Розміром був із поні Розміром був із собаку (ранній міоцен). (ранній еоцен). Кінцівки анхітерія.

Гіпаріон Кінь Пржевальського Тарпани Кулан

В еоцені існувало також до 20 родів парнопалих (Artiodactyla, ратичні), серед яких були предки сучасних жуйних ( верблюдів та лам ), а також свиней і бегемотів. Нині цей ряд в теріофауні України представлений 9 видами з 3 родин (свинячі, оленячі і бичачі). Підряд жуйні (Ruminantia) – еволюціонував у напрямку пристосування до швидкого пересування і харчування жорсткими травами у лісостепових і степових місцевостях. Найархаїчніші жуйні були завбільшки з пацюка, пізніші – великі, стрункі, здебільшого рогаті тварини з довгими і тонкими кінцівками з копитами З кінця еоцену дуже поширені викопні рештки надряду гризунів ( Rodentia ), особливо ряду мишоподібні , який нині в Україні налічує 48 видів З ряду хижих ( Carnivora ) в еоцені набули поширення родини . собачі ( Canidae ) і котячі ( Felidae ). Рештки печерного лева знайдені у Передкарпатті. В еоценову епоху існувало 80 родин птахів , які належали до 12 сучасних рядів. У Південній Америці знайдено рештки безкільових птахів , близьких до сучасних африканських страусів. В еоценових степах були поширені велетенські хижі безкільові птахи діатрими , які належали до особливого викопного ряду та досягали 2 м заввишки. Наприкінці епохи в Південній півкулі виникли пінгвіни.

Олігоцен - тривав 9, 5 млн. років, закінчився 24, 5 млн. років тому. В цю епоху відбувалося підняття Альп і Гімалаїв та відокремлення Південної Америки від Антарктиди. В олігоцені клімат став суворішим, встановилася природна зональність, що загалом нагадувала сучасну. Сформувалась індрикотерієва фауна , що мала дві складові – гумідних пралісів і боліт як полтавського, так і тургайського типів ( антракотерії , носороги-амінодонти , тапіроподібні тощо) та аридних палеосаван ( носороги-індрикотерії , газелі-трагуліди , гризуни, наземні черепахи).

Індрикотерії – до 8 м заввишки і вагою до 20 тонн. Ці носороги мали короткий тулуб, трипалі ноги. Харчувалися гілками і листками дерев.

В олігоцені виникла більшість сучасних рядів птахів і родів рослин. Сумчасті ссавці в олігоценову епоху були поширені значно ширше, ніж нині - їхні рештки відомі з Північної Америки та Західної Європи. Відбувався розквіт рослиноїдних ссавців – копитних , хоботних , а також хижих - родини собачих , кунячих , єнотових , ведмедьових та котячих. З'явилися трьохпалі коні - мезогіпус і міогіпус, мавпоподібні примати - широконосі та вузьконосі мавпи, ластоногі. З раннього олігоцену вторинно пристосувалися до життя у воді представники ряду китоподібні.

Дельфінові Фоценові Фоцена звичайна, або азовка Дельфін-білобочка Смугачеві Смугач малий Афаліна чорноморська

Олігоценові відклади в Україні дуже цікаві знахідками бурштину , яким особливо багата Рівненщина та правий берег Дніпра на відрізку Києв - Канів. "Янтарні" ліси знаходились в межах поширення бореальної тургайської флори. В них виростали також секвої, болотні кипариси, кедри, фінікові пальми, буки, каштани, дуби, клени, крушина, в підліску ще збереглися пальми роду Sabal. У Клесівському місцезнаходженні бурштину знайдено скам'янілі шишки олігоценових сосен, смола яких і перетворювалася на бурштин. Багато відбитків рослин знаходять і в самому бурштині. В ньому часто зустрічаються і рештки тварин, що чудово збереглися. І не тільки комах, але й дрібних ссавців та ящірок, а також шерсть великих ссавців. Знахідки у бурштині оводів та ґедзів свідчать про наявність великих ссавців, зокрема – копитних.

Клесівські бурштини з інклюзами (рештками комах і рослин). Завдяки бурштинам описано більш ніж 500 видів мух , понад 450 видів жуків, 150 волохокрильців, 100 перетинчастокрилих, 50 видів метеликів, а також сіноїди, тарганоподібні, цикадки, сітчастокрилі, терміти та ін. , а також близько 200 видів рослин.

Представники біоти палеогену: 1 -3 – черепашки двостулкових молюсків, 4 -7 – черепашки черевоногих молюсків, 8 – зубатий кит, 9 – пантодонт , 10 – меритерій , 11 – кінь ( гіракотерій , або еогіпус), 12 – диноцерат, 13 – безрогий носоріг (індрикотерій)

Неогеновий період (неоген) – середній етап кайнозойської ери, тривав 22, 7 млн. років, закінчився 1, 8 млн. років тому. Неоген загалом відзначається низьким рівнем Світового океану, завершенням утворення сучасних гірських масивів, досить суворим кліматом з чіткою зональністю та кількома зледеніннями в Північній та Південній півкулях. Вимерла велика кількість груп, характерних для палеогенового періоду. Неогеновий період складається з двох епох – міоцену та пліоцену. У міоцен-пліоцен і відбувалася подальша еволюція коней , ї пристосування до бігу та харчування жорсткими травами. Йшов перехід від індрикотерієвої фауни до гіпаріонової (носороги, хоботні, антилопи, верблюди, олені, жирафи, бігаючі птахи – страуси й урміорніси , хижі – шаблезубі тигри та гієни). Наприкінці неогену повністю зникла гіпаріонова фауна, значно зменшилося видове різноманіття хоботних.

Представники біоти неогену: 1 -4 – мушлі двостулкових молюсків, 5 – черепашка черевоногого молюска, 6 – шаблезубий тигр (махайродус), 7 – гіпаріон, 8 – динотерій, 9 – мастодонт

Міоцен – продовжувався 19, 4 млн. років і закінчився 5, 1 млн. років тому. В Південній півкулі відбулося велике зледеніння. Загалом клімат був помірним, але траплялися й достатньо теплі періоди, про що свідчать знахідки рештки лотосів у міоценових відкладах у Передкарпатті. Відбувалося скорочення площі лісів, натомість поширювалися степи, на яких сформувалася анхітерієва фауна (конеподібні анхітерії, носороги, мастодонти, свині, газелі, гризуни ). В цю епоху з'явилася більшість сучасних родин покритонасінних, комах, молюсків, птахів і ссавців. На межі міоцену і пліоцену з’явилися перші вищі мавпи : дріопітеки та рамапітеки , а також африканські австралопітеки - представники родини гомінід. У міоценових морях відзначено появу водяних хижаків ряду ластоногих – семанторів (пізніше вимерлих), які тільки незначною мірою зберегли здатність пересуватися суходолом. В Україні викопним залишком тортонського віку міоценової епохи є морський рифовий масив Подільські Товтри.

Пліоцен – пізня епоха неогенового періоду. Тривав 3, 3 млн. років і закінчився 1, 78 млн. років тому. Йшли інтенсивні горотвірні процеси, піднявся Панамський перешийок, який з’єднав Північну і Південну Америки. Клімат став прохолоднішим. В Північній півкулі відбулося велике зледеніння. Тривала подальша аридизація , утворювалися пустелі. Флора і фауна загалом нагадували сучасні, відрізняючись здебільшого на видовому та частково родовому рівнях. Повністю зникла гіпаріонова фауна. В Україні в міоценових та пліоценових відкладах трапляються рештки мастодонтів ( Mastodon ) – слоноподібних середнього розміру тварин (можливих предків слонів), які в цей час були дуже поширені в Євразії, а в Північній Америці дожили до плейстоцену. В пліоцені знайдені перші рештки східноафриканської людини вмілої (Homo habilis ) разом із кам'яними знаряддями праці.

Африка – прабатьківщина людини "Люсі" – прямоходяча жіноча особина людини вмілої (Homo habilis), знайдена в Ефіопії (зріст 105 см, вага 27 кг). Вік знахідки – 3, 2 млн. р.

Четвертинний період – останній з кайнозойської ери. Раніше його ще називали антропогеновий , або антропоген. На сьогодні цей термін вважається застарілим. Нові палеонтологічні знахідки фіксують появу 1 -0, 8 млн. р. тому перших справжніх людей (Homo erectus) , які оволодівають вогнем і заселяють зони помірного клімату Європи. 200 -80 тис. р. тому в Європі з'являються неандертальці, а 40 -30 тис. р. тому – кроманьйонці (Homo sapiens). Людина заселяє Америку, добирається до Австралії. Тривалість періоду становить 1 млн. 780 тис. років. Протягом нього материки і океани набули сучасних обрисів. Цьому періодові відповідають глобальні коливання клімату – від холодного до м’якого, пов’язані з розвитком процесів континентального зледеніння. Четвертинний період складається з 2 епох – плейстоцену і голоцену.

Представники біоти четвертинного періоду: 1 – архідискодонт , 2 – палеолоксодонт, 3 – мастодонт, 4 – мамонт, 5 – бізон, 6 – бегемот, 7 – волохатий носоріг, 8 – північний олень, 9 – гігантський олень, 10 – мегатерій

Плейстоцен (у перекладі – час майже нового життя) тривав 1, 77 млн. років, закінчився 10 тис. років тому. На початку цієї епохи відбулося загальне підняття материків. Плейстоценова біота безпосередньо успадкувала систематичний склад (на рівні родів і багатьох видів) попереднього пліоценового органічного світу, проте охолодження клімату внаслідок впливу 4 -х зледенінь визначально вплинуло на тваринний і рослинний світи. Мали місце процеси нового формотворення, про що свідчить збільшення різноманіття фауни хоботних , носорогових , гризунів , деяких груп хижаків. Відбувалася міграція флори і фауни на південь за часів розширення льодовиків і повернення їх назад у періоди міжльодовиків'я (так звані інтергляціали).

Основні кліматичні підрозділи плейстоцену Льодовиков Міжльодовико і періоди ві епохи Ґюнц Ґюнц-Мінде ль Міндель Міндель–Рі сс Р і сс – В ю р м Вюрм Г о л о ц е н – сучасна епоха

Гюнцьке зледеніння (товщина криги до 800 м )

Мамонт

Міндельське зледеніння (товщина криги 1000 м )

Носоріг волохатий

Рісське зледеніння (товщина криги до 3000 м )

Вюрмське зледеніння (товщина криги 300 - 500 м )

Поблизу льодовиків утворилася тундра з карликовими березами і вербами, де жили мамонти, волохаті носороги, вівцебики, песці, північні олені, зайці-біляки, куріпки. У лісах, де росли ялини, сосни, модрини, жили олені, рисі, вовки, лисиці, ведмеді, тури. Південні степи населяли величезні стада зубрів, сайгаків, коней. Тут були тхори, ховрахи, печерні леви і гієни, а також нелітаючі безкільові птахи – моа, дронти. З них єдиний сучасний представник ряду ківі існує у Новій Зеландії. На Мадагаскарі в цей час проживали страусоподібні епіорніси висотою 3 -4 м. Їхні яйця ще й досі знаходять у болотах цього острова. Наприкінці епохи відбулося масове вимирання ссавців ( мегатеріїв , мастодонтів , волохатих носорогів , шаблезубих тигрів , печерних левів, печерних ведмедів, печерних гієн, первісних бізонів та інших) – всього вимерло 108 видів. Мамонти зникли в Євразії і Північній Америці близько 10 тис. років тому, хоча представники карликового підвиду мамонта ще 3 -4 тис. років тому жили на острові Врангеля.

Голоцен (час зовсім нового життя) – сучасна епоха четвертинного періоду , яка почалась близько 10 тис. років тому і триває донині. В цей час остаточно сформувалась висотна рослинна поясність Карпат. В голоцені розпочалася активна господарська діяльність людини, яка стала головним чинником формування сучасного складу і структури біорізноманіття. У фауні України антропогенний вплив найбільше позначився на родині бичачі (Bovidae, порожнисторогі), всі дикі форми якої – зубр, тур, сарна, були знищені до ХVІІІ ст. (останнього тура вполювали в 1627 р. на території Польщі). Тепер в Україні, завдяки роботам з акліматизації адвентивних та реакліматизації аборигенних видів, бичачі представлені 3 родами і 3 видами – сарна , або скельниця , баран-муфлон і зубр , або бізон європейський (біловезько-кавказька популяція).

Сарна, або скельниця Муфлон Зубр європейський