Тема 6 Вищі гриби царства Fungi Відділ Аскомікотові

Тема 6 «Вищі» гриби царства Fungi Відділ Аскомікотові або Сумчасті гриби (Ascomycota) = Аскоміцети

Система грибів та грибоподібних організмів (згідно 10 -го видання словника грибів, 2008) Система Д. Гіббетта зі співавт. , 2007 р. Царство Протозої PROTOZOA Відділ Acrasiomycota Відділ Dictyosteliomycota Відділ Myxomycota Відділ Plasmodiophoromycota Царство Хромісти CHROMISTA Страменопіли (Stramenopiles) Царство Справжні гриби FUNGI Відділ Microsporidiomycota Відділ Hyphochytriomycota Відділ Chytriodiomycota Відділ Oomycota Відділ Labyrinthulomycota Відділ Neocallimastigomycota Відділ Blastocladiomycota Відділ Zygomycota Відділ Glomeromycota Відділ Ascomycota Відділ Basidiomycota Анаморфні гриби (Fungi imperfecti)

Найчисельніший відділ справжніх грибів: 6 355 родів та 64 163 види

Біохімічні ознаки відділу Біосинтез лізину – за грибним шляхом (ААА-шлях) Вторинні метаболіти – антибіотики, мікотоксини, фітогормони Для деяких видів характерна здатність отримувати енергію внаслідок процесів бродіння (в першу чергу – спиртового). Цитологічні ознаки 1. Клітинні покриви – хітин-глюканові оболонки (у сахароміцетів – манан-глюканові). Оболонки двошарові: - зовнішній шар – електронно-щільний; - внутрішній – електронно-прозорий. 2. Клітини одноядерні гаплоїдні (є також короткочасна дикаріонтична фаза), або псевдодикаріотичні (тафриноміцети) 3. Мітоз закритий. Ядерце при мітозі виштовхується в цитоплазму 4. Комплекс Гольджі відсутній 5. Джгутикові стадії відсутні Клітина аскомікотових грибів (на прикладі дріжжів)

Морфологічні ознаки 1. Вегетативне тіло • міцеліальний тип – розгалужений септований (клітинний) міцелій. • дріжджовий тип – міцелій відсутній, вегетативне тіло представлено клітиною, яка брунькується (у дріжджів).

Морфологічні ознаки 2. Поперечні перегродки (септи) – з мікропорами, простими порами, доліпорами Тільця Вороніна Септа з мультипорами (мікропорами) Септа з центральною простою порою

Морфологічні ознаки 3. Характерні видозміни міцелію: – апресорії, гаусторії; – плодові тіла (аскокарпи); – склероції; – строми.

Розмноження аскоміцетів Вегетативне розмноження – поділом міцелію, хламідоспорами, брунькуванням (у дріжджів). Безстатеве розмноження – за допомогою конідій, що утворюються на спеціальних гіфах конідієносцях Статеве розмноження – гаметангіогамія (злиття спеціалізованих клітин (гаметангіїв), вміст яких не диференційований на гамети).

Безстатеве (конідіальне) розмноження аскоміцетів Конідієносці можуть утворюватись: 1) екзогенно – безпосередньо на вегетативних гіфах міцелію; 2) ендогенно - в різних за будовою конідіальних структурах (споровмістилищах), утворюючи на їх стінках суцільний шар.

Статевий процес – гаметангіогамія Статеве спороношення – сумка (аск) з аскоспорами антеридій аскогенна гіфа трихогіна аскогон Основні етапи статевого розмноження 1. Багатоядерні чоловічі гаметангії (антеридії) виникають на одній гіфі, жіночі гаметангії (аскогон з трихогіною) на іншій; 2. Плазмогамія 3. Ядра антеридію через трихогіну мігрують в аскогон, утворюються дикаріони; 4. На аскогоні формуються аскогенні гіфи; 5. Ядра дикаріонів мігрують в аскогенні гіфи, синхронно діляться, клітини гіф стають дикаріонтичними (кожна клітина гіфи містить два гаплоїдних (n) ядра);

Основні етапи статевого розмноження 6. На кінцях аскогенних гіф формується аск; 7. Каріогамія (утворення (2 n) ядра); 8. Мейоз, утворення 4 (n) аскоспор; 9. Мітоз збільшує число аскоспор в кожному аску до 8.

Утворення аску за типом гачка Стадія гачка, передує каріогамії Диплоїдне ядро в молодому аску, передує мейозу Молоді гаплоїдні аскоспори в аску

Зріла аскоспора в аску Плазмалема аскоспор утворюється: - або з плазмалеми аску, - або з мембран навколоядерного мішка (фото)

Аскокарпи сумчастих грибів аскоспори (статеві спори) Аскогенні гіфи аскокарпу Аск (сумка) гіменіальний шар (гіменій) Стерильні структури (парафізи)

Типи сумок (асків) Прототунікатні (аскоспори звільняються пасивно) Еутунікатні (аскоспори звільняються активно) унітунікатні бітунікатні іноперкулятні сумки ендотуніка екзотуніка оперкулятні сумки

Типи плодових тіл (аскокарпів) клейстотецій перитецій хазмотецій апотецій псевдотецій

Нестатеве та статеве розмноження аскоміцетів (термінологія ) • Статева стадія (сумчаста, мейотична) - телеоморфа • Безстатева стадія (незавершена, мітотична) – анаморфа • Більшість аскоміцетів мають в своєму життєвому циклі як телеоморфу, так і анаморфу. • Телеоморфа + анаморфа= голоморфа • !!! Гриби, які мають в своєму життєвому циклі більше однієї незалежної стадії, називаються плеоморфними.

МКБН дозволяє анаморфам мати власні назви, відмінні від назв теломорф Aspergillus nidulans анаморфа Trichoderma viride анаморфа Emericella nidulans телеоморфа Hypocrea rufa телеоморфа

Система відділу Ascomycota (3 підвідділи та 15 класів) Pezizomycotina (Ascomycotina) Taphrinomycotina аски еутунікатні, аскоспори брунькуються Saccharomycotina аски прототунікатні Плодові тіла відсутні, плазмалема аскоспор – з плазмалеми аску Плодові тіла наявні, плазмалема аскоспор – з мембран навколоядерного мішка

Підвідділ Сахаромікоти – Saccharomycotina Клас Сахароміцети – Saccharomycetes (280 видів) Морфологічні особливості: 1. Вегетативне тіло – міцелій, що брунькується 2. Плодові тіла відсутні. 3. Аски прототунікатні. Цитологічні особливості: 4. Клітинні оболонки - мананово-глюканові (не хітин-глюканові, як у інших аскомікотових) Міцелій пекарських дріжджів (Saccharomyces cerevisiae)

Розмноження: а) вегетативне – шляхом брунькування; б) статеве – гаметангіогамія: – злиття вегетативних клітин, що виконують функції гаметангіїв; – каріогамія і утворення диплоїдної зиготи; – мейоз; – перетворення зиготи на аск з чотирма гаплоїдними аскоспорами. Аск з аскоспорами Міцелій, що брунькується та аск пекарських дріжджів – Saccharomyces cervisiae

Порядок Сахароміцетальні – Saccharomycetales Практичне значення Пивоваріння, виготовлення спирту та хлібопекарство: Saccharomyces cerevisiae

Підвідділ Тафриномікоти – Taphrinomycotina Клас Тафриноміцети – Taphrinomycetes (100 видів) Екологічні особливості: 1. Облігатні паразити рослин. Викликають деформації листків та плодів, утворюють “відьміни мітли” Морфологічні особливості: 2. Вегетативне тіло – псевдодикаріотичний клітинний міцелій, що розвивається у міжклітинному просторі тканин рослини господаря 3. Плодові тіла відсутні. 4. Аски унітунікатні, проте двошарові. 5. Аскоспори в аску брунькуються dk n 2 n dk аски n n 2 n

Порядок Тафринальні – Taphrinales Тафрина сливова (Taphrina pruni) – кишенькова хвороба слив

Порядок Тафринальні – Taphrinales Тафрина березова (Taphrina betulina) – «відьмині мітли» берези Тафрина вишнева (Taphrina cerasi) – «відьмині мітли» вишні

Порядок Тафринальні – Taphrinales Тафрина пухирчаста (Taphrina bullata) – пухирчатість листя груші Тафрина деформуюча (Taphrina deformans) – курчавість листя персику

Система підвідділу Pezizomycotina (Ascomycotina) Sordariomycetes перитеції Pezizomycetes Leotiomycetes апотеції, хазмотеції аски оперкулятні аски іноперкулятні ліхенізовані гриби вільноіснуючі гриби Eurotiomycetes аски прототунікатні Lecanoromycetes аски унітунікатні Dothideomycetes аски бітунікатні аски еутунікатні

Клас Eurotiomycetes (Plectomycetes) - Евроціоміцети (Плектоміцети) Екологічні особливості: 1. Сапротрофи на різноманітних органічних субстратах. 2. Паразити тварин, людини, збудники дерматомікозів та глибоких мікозів. 3. Біодеструктори. Морфологічні особливості: 1. Вегетативне тіло – клітинний міцелій 2. Плодові тіла – мікроскопічні клейстотеції. 3. Аски прототунікатні, аскоспори з аску звільняються пасивно. Аски з аскоспорами клейстотеції

Порядок Евроціальні - Eurotiales (171 вид) Телеоморфи утворюються зрідка. Морфологічно різні телеоморфи утворюють подібні анаморфи. Більшість евроціальних існує у стадії анаморф і часто викликають різноманітні кольорові цвілі. телеоморфа анаморфа – Eurotium – Emericella Aspergillus – Eupenicillium – Talaromyces Penicillium

Рід Пеніцил - Penicillium конідії фіаліди (стеригми) гілочки або метули конідієносець Види Penicillum є анаморфною стадією у циклі розвитку представників евроціальних грибів з родів Eupenicillum (Евпеніцил) та Talaromyces (Талароміцес)

Практичне значення Види Penicillum – викликають блакитну цвіль фруктів, овочів та продуктів харчування Пеніцил пальчастий (Penicillium digitatum) – викликає гниття плодів цитрусових

Види Penicillum – продуценти антибіотиків, токсинів Пеніцил помічений (Penicillium notatum), Пеніцил золотистий (Penicillium chrysogenum) Пеніцілін запобігає переплітанню малих пептидних ланцюгів в клітинній стінці бактерій. Новосформовані клітини мають незвичну форму та піддаються осмотичному лізису.

Види Penicillum – участь у виготовленні елітних сортів сирів Пеніцил Рокфора (Penicillium roqueforti), Пеніцил Камамберта (Penicillium camamberti) – приймають участь в процесі виготовлення сирів “Рокфор” та “Камамбер”

Рід Аспергіл - Aspergillus конідії фіаліди везикула (розширене закінчення конідієносця) гілочки (метули) конідієносець Види Aspergillus є анаморфною стадією у циклі розвитку представників евроціальних грибів з родів Eurotium (Евроцій) та Emericella (Емеріцелла)

Практичне значення Види Aspergillus - факультативні паразити (зазвичай живуть як сапротрофи в ґрунті, при сприятливих умовах в процесі адаптації набувають патогенних властивостей) Аспергільози людини та тварин (біля 37 видів Aspergillus патогенні) Аспергіл різнокольоровий Aspergillus versicolor

Порядок Онігенальні – Onygenales (106 видів) Телеоморфи утворюють декілька типів анаморф. Гриби-дерматофіти (ростуть у (на) мертвому шарі шкіри телеоморфа анаморфа Trichophyton (Трихофітон) Arthroderma (Артродерма) Microsporum (Мікроспоріум)

Рід Артродерма (Arthroderma) – Мікроспорія (= Стригучий лишай) – Microsporum canis – Трихофітії – Trichophyton violaceum, T. tonsurans, T. verrucosum – Мікози стоп (комплекс грибкових захворювань ніг) – Trichophyton rubrum, T. mentagrophytes, Epidermophyton floccosum

Мікроспорія гладенької шкіри Мікроспорія поверхні голови Дерматомікоз стопи Збудник мікроспорії Microsporum canis

Система підвідділу Pezizomycotina (Ascomycotina) Sordariomycetes перитеції Pezizomycetes Leotiomycetes апотеції, хазмотеції аски оперкулятні аски іноперкулятні ліхенізовані гриби вільноіснуючі гриби Eurotiomycetes аски прототунікатні Lecanoromycetes аски унітунікатні Dothideomycetes аски бітунікатні аски еутунікатні

Клас Дотідеоміцети – Dothideomycetes Локулоаскоміцети Морфологічні особливості: 1. Вегетативне тіло – клітинний міцелій, клітини монокаріотичні гаплоїдні 2. Плодові тіла наявні - псевдотеції. 3. Аски біткнікатні, аскоспори з аску звільняються активно. конідіальне спороношення (анаморфа) псевдотецій бітунікатний аск

Бітунікатний аск

ендотуніка екзотуніка

Порядок 1. Плеоспоральні гриби - Pleosporales Збудник парші яблуні – Вентурія яблунева (Venturia inaequalis) анаморфа – Фузікладій яблуневий (Fusicladium dendriticum)

Порядок 1. Плеоспоральні гриби - Pleosporales Життєвий цикл збудника парші листків яблуні (Venturia inaequalis)

Порядок 1. Плеоспоральні гриби - Pleosporales Збудник парші груші – Вентурія грушова (Venturia pirina) анаморфа – Фузікладій грушовий (Fusicladium pirinum)

Порядок 1. Плеоспоральні гриби - Pleosporales Рід Спорормієлла (Sporormiella)

Порядок 2. Дотідеальні гриби - Dothideales Збудник білої плямистості суниці та полуниці – Мікосферелла суницева (Mycosphaerella fragariae) анаморфа – Рамулярія Тюляна (Ramularia tulasnei)

Порядок 2. Дотідеальні гриби - Dothideales Збудник білої плямистості агрусу та смородини – Мікосферелла агрусова (Mycosphaerella ribis) анаморфа – Септорія агрусова (Septoria ribis)

Система підвідділу Pezizomycotina (Ascomycotina) Sordariomycetes перитеції Pezizomycetes Leotiomycetes апотеції, хазмотеції аски оперкулятні аски іноперкулятні ліхенізовані гриби вільноіснуючі гриби Eurotiomycetes аски прототунікатні Lecanoromycetes аски унітунікатні Dothideomycetes аски бітунікатні аски еутунікатні

Клас Пецицоміцети – Pezizomyzetes Морфологічні особливості: Оперкулятні дискоміцети 1. Вегетативне тіло – клітинний міцелій, клітини монокаріотичні гаплоїдні 2. Плодові тіла наявні – апотеції, часто макроскопічні 3. Аски унітунікатні (оперкулятні). 4. Анаморфи відсутні Екологічні особливості: Переважно сапротрофи – гумусові, підстилкові, копрофільні, ксилофільні карбофільні тощо

Порядок Пецицальні гриби - Pezizales Родина Пецицеві - Pezizaceae Рід Peziza - Пецица Апотеції та схема їх будови, оперкулятні аски при оптичній та скануючій електронній мікроскопії

Порядок Пецицальні гриби - Pezizales Родина Пецицеві - Pezizaceae Пецица каштаново-коричнева (Peziza badia) Пецица фіолетова (Peziza violacea)

Порядок 4. Пецицальні гриби - Pezizales Родина Зморшкові - Morchellaceae Зморшок конічний (Morchella conica) Зморшок їстівний (Morchella Esculenta) Верпа (зморшкова шапочка) конічна (Verpa conica)

Родина Гельвелові - Helvellaceae Токсин гіромітрин Строчок Слоневського (Gyromitra slonevskii) Строчок великий (Gyromitra gigas) Гельвела ямчаста (Helvella lacunosa) Гельвела кучерява (Helvella crispa) Ризина здута (Rhizina undulata)

Система підвідділу Pezizomycotina (Ascomycotina) Sordariomycetes перитеції Pezizomycetes Leotiomycetes апотеції, хазмотеції аски оперкулятні аски іноперкулятні ліхенізовані гриби вільноіснуючі гриби Eurotiomycetes аски прототунікатні Lecanoromycetes аски унітунікатні Dothideomycetes аски бітунікатні аски еутунікатні

Клас Леотіоміцети – Leotiomycetes Морфологічні особливості: 1. Вегетативне тіло – клітинний міцелій, клітини монокаріотичні гаплоїдні 2. Плодові тіла наявні – хазмотеції та апотеції (переважно мікроскопічні). 3. Аски унітунікатні (іноперкулятні). Екологічні особливості: Біотрофи (небезпечні збудники хвороб вищих рослин) та сапротрофи

Порядок Борошнисторосяні гриби – Erysiphales (437 видів, які уражують більше 40 000 видів рослин) Облігатні паразити вищих рослин, спричинюють хворобу - борошниста роса.

Рід Блюмерія - Blumeria Збудник борошнистої роси злаків – Блюмерія злакова (Blumeria graminis)

Рід Головіноміцес Golovinomyces Збудник борошнистої роси подорожників – Головіноміцес брудний (Golovinomyces sordidus)

Рід Мікросфера – Mycrosphaera анаморфа уражений листок клейстотецій теломорфи Збудник борошнистої роси дуба – Мікросфера дубова (Microsphaera alphitoides)

Рід Савадея Sawadea Збудник борошнистої роси клена – Савадея дворога (Sawadea bicornis)

Рід Унцинула Uncinula Збудник борошнистої роси гіркокаштану – Унцинула звивиста (Uncinula flexuosa)

Порядок Леоціальні – Leotiales (= Helotiales) Плодові тіла – апотеції. Аски іноперкулятні. Сапротрофи та гемібіотрофи (паразити вищих рослин), найчастіше спричинюють плодові гнилі. Характерна особливість (лише у деяких представників) – утворення склероціїв. Родин - 2. Анаморфа – Монілія фруктова (Monilia fructigena) (конідії поширюються жуком-казаркою) Телеоморфа – Строматінія плодова (Stromatinia fructigena) Збудник фруктової гнилі яблук

Порядок Ритизматальні – Rhytismatales Плодові тіла – апотеції, що відкриваються щілиною. Аски іноперкулятні. Сапротрофи та гемібіотрофи (паразити вищих рослин), найчастіше спричинюють плямистості. Родин - 3. Анаморфа – Мелазмія кленова (Melasmia acerina) Rhytisma acerinum в стадії Melasmia acerina Телеоморфа – Ритизма кленова (Rhytisma acerinum) Збудник чорної плямистості листя кленів

Система підвідділу Pezizomycotina (Ascomycotina) Sordariomycetes перитеції Pezizomycetes Leotiomycetes апотеції, хазмотеції аски оперкулятні аски іноперкулятні ліхенізовані гриби вільноіснуючі гриби Eurotiomycetes аски прототунікатні Lecanoromycetes аски унітунікатні Dothideomycetes аски бітунікатні аски еутунікатні

Клас Сордаріоміцети– Sordariomycetes Морфологічні особливості: 1. Вегетативне тіло – клітинний міцелій, клітини монокаріотичні гаплоїдні 2. Плодові тіла наявні – перитеції 3. Характена наявність стром та склероціїв. 3. Аски унітунікатні (іноперкулятні). Екологічні особливості: Біотрофи (небезпечні збудники хвороб вищих рослин) та сапротрофи

Порядок Гіпокреальні гриби - Hypocreales Плодові тіла – перитеції, які мають яскраве забарвлення. Аски іноперкулятні. Сапротрофи та паразити рослин Родина Нектрієві - Nectriaceae Нектрія кіноварно-червона Nectria cinnabarina Нектрія яскраво-червона Nectria coccinea

Порядок Гіпокреальні гриби - Hypocreales Родина Ріжкові - Clavicipitaceae Клавіцепс пурпуровий – Claviceps purpurea Склероцій зі стромами Зріз через строму Перитеції у стромі

Ерготизм (клавіцепсотоксикоз) - хвороба тварин та людини: Виникає під дією алкалоїдів склероціїв Claviceps purpurea Лізергінова кислота ЛСД Ергопептини (ергозин, ерготамін) – Звуження судин, що може призвести до гангрени – Галюцинації Ерготизм є причиною: – “антонів вогонь” – гангренозна форма – “злі корчі” – конвульсивна форма

Священий вогонь • 857 р. в долині Рейну тисячі селян померли від “священного вогню” (“sacer ignis”) – – Конвульсії Галюцинації Пекучий біль Гангрена, раптове відпадання кінцівок Антонів вогонь (Брюсель, 1568)

Орден Св. Антонія заснований у 1095 році • Люди, які зцілювали хворих (знахарі) • Лікарні по всій Європі, що дбали про хворих Св. Антоній (ХVIII ст. )

> 65 випадків епідемій Святого вогню • Англія (1340)—спалах конвульсивних припадків, болю та “собачого лаю” • Долина Рейну (1374)— спалахи галюцинацій, конвульсій, та “диких” танців • Долина Рейну (1482)— люди билися головами об стіни, кидалися в річку, перш ніж померти. ЛСД (ХХ ст).

Процес над салемськими відьмами” (1692)