Тема 3. Взаимоотношения бактерий с другими организмами 3. 1. Взаимоотношения бактерий с вирусами 3. 2. Формы взаимоотношений бактерий 3. 3. Бактерии и растения 3. 4. Взаимоотношения бактерий с беспозвоночными животными 3. 5. Взаимоотношения бактерий с позвоночными животными 3. 6. Микробиота человека
3. 1. Взаимоотношения бактерий с вирусами Вирусы – внутриклеточные паразиты бактерий – бактериофаги (греч. bakterion - бактерия, phagos пожирающий). Бактериофаги широко распространены (в почве, воде, экскрементах человека и животных) и обнаружены более, чем у 100 видов бактерий: БГКП, Staphylococcus, Streptococcus, Mycobacterium, Corynebacterium, Pseudomonas, Bacillus и пр. Бактериофаги по типу взаимодействия с бактериальной клеткой бывают: 1. Вирулентные бактериофаги 2. Умеренные бактериофаги Лизогения, профаг, конверсия
Использование бактериофагов: 1. Для определения бактерий (сибиреязвенных, стафилококковых, сальмонеллезных и др. ). 2. Для обнаружения бактерий – патогенов во внешней среде. 3. Для лечения инфекций животных и человека.
3. 2. Формы взаимоотношений бактерий 1. Конкуренция (лат. concurrere – сталкиваться) – взаимоотношения между организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. 1. 1. пассивная – потребление одинаковых пищевых субстратов; 1. 2. активная – продукты обмена одного из конкурентов подавляют жизнедеятельность другого
Стратегии адаптации: 1) Генералисты (например, рр. Bacillus, Pseudomonas). Используют широкий спектр органических соединений. 2) Специалисты (например, метилотрофы). Нуждаются для роста в строго определенном веществе или могут использовать ограниченное число субстратов.
Стратегии роста: 1) 2) 3) r-стратегия (r – скорость размножения). r-стратеги обладают высокой удельной скоростью роста, которая приближается к максимальной при освоении субстрата или местообитания. Это колонизаторы, пионерные формы, копиотрофы. К-стратегия (К – показатель верхнего предела численности популяции). К-стратеги приспособлены к существованию при насыщении емкости среды обитания, это представители климаксного сообщества. Олиготрофы. L-стратегия (L – англ. low - низкий). L – стратеги – организмы, для которых характерно поддержание стабильного, но минимального уровня численности популяции – на грани элиминации. Характерна для бактерий, образующих покоящиеся формы.
По отношению к конкурентоспособности: • r-стратеги слабо адаптированы к условиям обостренной конкуренции и резко снижают численность при действии неблагоприятных факторов. • К-стратеги – высокая конкурентоспособность, поддерживают численность за счет предельной дифференциации экологических ниш и наиболее полного субстрата. • L- стратеги – конурентноспособны за счет образования покоящихся форм
Комплексность экологической стратегии Экологическая стратегия большинства бактерий содержит ряд составляющих, обладающих чертами различных общих типов стратегий – r-, K- и L -стратегии. На результат конкуренции могут влиять дополнительные факторы. Например, температура. Так, при совместном выращивании Spirillum sp. и Pseudomonas sp. : • при +160 С доминировала бактерия Spirillum sp. • при +20 С – бактерия Pseudomonas sp.
2. Синтрофия (греч. syn – вместе; trophe – пища, питание) – способность двух или более видов бактерий осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществлять отдельно. Синтрофию рассматривают как частный случай симбиоза (греч. symbiosis – совместная жизнь) – различные формы совместного существования различных организмов (комменсализм, паразитизм, мутуализм и пр. ). Основа синтрофии: 1) передача фактора роста; 2) образование одним организмом субстрата, обеспечивающего развитие другого; 3) удаление одним организмом продукта, токсичного для другого.
Пример: синтрофия, основанная на обмене субстратом при разрушении бактериями целлюлозы в среде, лимитированной по азоту. 2 компонента ценоза: 1) Целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ): целлюлоза органические кислоты и пр. Нуждаются в связанных формах азота. 2) Азотфиксирующие бактерии: N 2 NH 4+ (р. азотфиксации); NH 4+ ЦРБ от ЦРБ получают продукты расщепления целлюлозы, используют их в качестве источника углерода.
Некоторые бактерии не могут развиваться в чистой культуре – это облигатные синтрофные бактерии: Syntrophomonas wolfei Syntrophobacter wolinii - живут только в ассоциации с сульфатвосстанавливающими или с метанобразующими бактериями. Практическое значение: полимикробность бактериальных инфекций Например, болезнь легионеров (Legionella pneumophila + Haemophilus influenzae + Neisseria meningitidis; эти бактерии снабжают легионеллу факторами роста, в т. ч. цистеином)
Газовая гангрена: Clostridium perfringens + стафилококки + стрептококки
3. Антагонизм (гр. antagonisma – спор, борьба) – взаимоотношения между микроорганизмами, при которых один вид задерживает или полностью подавляет рост другого. Если угнетение взаимно – аменсализм ( лат. a – отказ, mensa – стол, трапеза). Угнетение конкурентов связано: 1) С накоплением в среде продуктов обмена, прежде всего кислот и щелочей (молочнокислые бактерии, уксуснокислые бактерии, уробактерии и др. ); 2) С образованием экзоферментов (протеаз, лизоцимов), которые разрушают клетки видов – конкурентов. Бактерии рода Lysobacter протеазы в среду лизис грамположительных и грамотрицательных бактерий, водорослей, дрожжей, грибов, нематод. 3) Образование антибиотиков.
4. Паразитизм. Известны немногочисленные случаи паразитизма среди прокариот. Например, Бактерии р. Metallogenium паразитируют на клетках бактерий, водорослей, грибов. Бактерия Vampirovibrio chlorellavorus – на живых клетках хлореллы.
Клетки Vampirovibrio chlorellavorus, прикрепившиеся к клеткам хлореллы
5. Хищничество. Бактерии р. Bdellovibrio – на грамотрицательных бактериях, в том числе на БГКП.
Bdellovibrio bacteriovorus - паразитирует на грамотрицательных бактериях
Схема жизненного цикла Bdellovibrio bacteriovorus
6. Симбиоз. Например, образование консорциума (лат. consortium – соучастие, сотоварищество). В консорциуме клетки двух видов объединены в «единый организм» . Например, консорциум Pelochromatium roseum
Консорциум Pelochromatium roseum: 1. Desulfotomaculum sp. ; 2. Chlorobium phaeobacteroides
3. 3. Бактерии и растения Поверхность растений – филлосфера – место обитания эпифитных бактерий. Филлосфера (греч. phyllon - лист, sphaire – шар). Эпифитный (греч. epi - на, phyton – растение). На 1 г зеленой массы растения может приходиться до 106 – 107 бактериальных клеток. Толщина слоя микроорганизмов на листьях растений влажного тропического климата – до 20 мкм. Питательными веществами эпифитных бактерий служат вымываемые водой из листа вещества, секреты и экссудаты растения (аминокислоты, углеводороды, орг. кислоты и др. )
Колонии бактерий, выросшие на питательной среде в чашке Петри по отпечатку листа
Функции эпифитных бактерий: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Синтез меланиновых и/или каротиноидных пигментов. Образуют фитогормоны (ауксины, цитокинины, гибберилины). Улучшают азотное питание растений (азотфиксаторы). Вызывают заболевания (р. Erwinia). Молочнокислое брожение (р. Lactobacillus). Спиртовое брожение (р. Gluconobacter). Препятствуют проникновению патогенных микроорганизмов в растение.
Бактерии находятся на поверхности корней и в почве, прилегающей к корням, - в ризосфере – греч. rhiza - корень, sphaire - шар. Численность бактерий в ризосфере превышает их число в почве, удаленной от корней, в десятки и сотни раз – ризосферный эффект. Общая численность бактерий в ризосфере может достигать 107 – 109 клеток на 1 г сухого вещества корней. Усиленное размножение бактерий в ризосфере определяется поступлением в прикорневую зону выделений – экзосмос (орг. кислоты, сахара, аминокислоты, витамины, ростовые вещества, иногда алкалоиды).
Функции бактерий ризосферы 1. 2. 3. 4. 5. 6. Синтез витаминов (В 1 и др. ). Синтез фитогормонов (гибберилин, гетероауксин). Разрушают орг. и минеральные вещества почвы, т. о. способствуют повышению эффективности использования растением веществ почвы. Выделяют антибиотики, подавляющие развитие патогенных бактерий и грибов. Выделяют ферменты, расщепляющие клеточные стенки патогенных грибов. Улучшают азотное питание растений. 75 % видов почвенных бактерий – азотфиксаторы ( 200 видов бактерий: Azotobacter, Azospirillum, Agrobacterium, Bacillus, Pseudomonas и др. )
7. Образование сидерофоров – переносчиков ионов Fe 3+. Устранение дефицита железа. 8. Фитопатогенные бактерии. 9. Бактерии, образующие фитотоксины – причина почвоутомления. Симбиотические отношения между растениями и бактериями Например, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями. р. Rhizobium – быстрорастущие р. Bradyrhizobium – медленнорастущие - cпособны фиксировать атмосферный N 2 (азотфиксаторы).
Клубеньковые азотфиксирующие бактерии инфицируют корни бобовых культур с образованием вздутий – клубеньков. Впервые выделены Мартином Бейеринком (1888 г. ) На рисунке – клубеньки на корнях сои.
Этапы взаимодействия клубеньковых бактерий с корнями растений:
Бактероиды составляют 25 -50 % от массы клубенька, их функция – азотфиксация: N 2 + 6ē + 6 H+ + АТФ → 2 NH 3 + АДФ + Ф Фермент, участвующий в фиксации N 2 – нитрогеназа. Один из важнейших продуктов симбиоза – леггемоглобин (ЛГ), в его синтезе принимают участие и бобовое растение, и клубеньковые бактерии. Функции ЛГ: 1) снабжение бактерий О 2; 2) связывание избытка О 2. Азотфиксаторы имеют специальные sum-плазмиды, в которых есть гены: host- , nif- , nod-.
host – гены определяют узнавание хозяина. Клубеньковые бактерии обнаруживают видовую специфичность. Например, Бактерии Rhizobium leguminosarum – горох, вика, кормовые бобы, чечевица Rhizobium phaseoli – фасоль Bradyrhizobium japonicum – соя Bradyrhizobium lupini – люпин Bradyrhizobium vigna – вигна, маш, арахис nif – гены отвечают за способность к азотфиксации nod – гены – за способность формировать клубеньки.
Практическое значение: Использование препаратов на основе клубеньковых бактерий (например, ризоторфин) для заражения семян бобовых растений необходимо при введении новых культур бобовых растений (в России – соевых бобов). Положительное значение: 1) Образование клубеньков на корнях; 2) Азотфиксация; 3) Повышение урожая и содержания белка в растительной массе и зерне.
У небобовых растений и азотфиксирующих бактерий так же известны случаи симбиотических взаимоотношений. Например, актиномицеты р. Frankia образует клубеньки на корнях ольхи, облепихи, восковицы, лоха. Азотфиксирующие бактерии – симбионты обогащают почву азотом: - Однолетние бобовые (фасоль, соя, вика, бобы, горох, чечевица) накапливают 40– 110 кг N/га в год; - Многолетние бобовые (клевер, люцерна) – 150 -220 кг N/га в год; - Тропическое бобовое растение Sesbania rostrata – от 324 кг N/га в год (сухой сезон) до 458 кг N/га в год (влажный сезон); - Небобовые растения – 150 -300 кг N/га в год;
Фитопатогенные бактерии - бактерии родов Pseudomonas, Xanthomonas, Erwinia, Agrobacterium и др. Факторы фитопатогенности бактерий: 1. Ферменты (пектиназы, целлюлазы) 2. Фитотоксины 3. Фитогормоны 4. Факторы адгезии Заражение растений происходит через устьица, чечевички, нектарники и гедатоды, иногда с семенами, через свежие раны, иногда заболевания переносятся насекомыми-опылителями.
Гоммоз хлопчатника, бактериальная рябуха табака, серебристая болезнь свеклы
Бактериоз овса и суданской травы
Бурый бактериоз фасоли Кольцевая гниль клубней картофеля
Бактериоз огурцов
3. 4. Взаимоотношения бактерий с беспозвоночными животными 1. С простейшими. Обычно бактерии – эндобионты. • У амеб р. Pelomyxa роль митохондрий приписывают бактериям – симбионтам. • У инфузорий р. Paramecium зараженные особи не вступают в половой процесс, либо становятся инфузориями – киллерами для незараженных особей. 2. С членистоногими. Бактерии находятся либо в мицетотомах (в специализированных органах), либо в мицетоцитах (в специальных клетках). Бактерии – симбионты обычны у насекомых, питающихся древесиной, соком растений, кровью.
Бактерии рода Blattabacterium имеются в жировом теле и в ооцитах тараканов и передаются по наследству. Их функции: 1. Снабжают хозяина рядом ферментов азотного обмена; 2. Отчасти выполняют функции митохондрий; 3. Снабжают развивающееся яйцо тараканов витаминами гр. В и др. БАВ, определяют жизнеспособность яиц. Активность бактерий-симбионтов регулируется гормонами таракана.
Известны бактериальные инфекции насекомых 90 видов бактерий заражает насекомых (сем. Enterobacteriaceae, рр. Pseudomonas, Lactobacillus, Micrococcus, Bacillus и др. ) это лежит в основе биологических методов борьбы с насекомыми – вредителями. Например, Bacillus thuringiensis – против чешуекрылых, жесткокрылых и двукрылых. Bacillus sphaericus – против комаров Bacillus popilliae – против японского хрущика
Погонофора Riftia pachyptila Jones - Обитатель области глубинных океанических термальных источников на глубине ~ 2500 м около Галапагосских островов. Трубковидное тело (диаметр 38 мм, длина – до 1, 5 м) Пищеварительной системы нет, обмен веществ в внешней средой осуществляет через эпидермис.
Питание организма обеспечивается процессами, происходящими в трофалосомах – специализированных участках тела, заполненных клетками грамотрицательных бактерий (3, 7∙ 109 кл/г ткани). Бактерии – хемолитоавтотрофы: H 2 S SO 42+ + энергия CO 2 органическое вещество
Подобный симбиоз имеет место у моллюсков, губок, нематод. Мидии (сем. Mytilidae) «культивируют» в своих жабрах бактерий, окисляющих H 2 S и/или метанотрофных бактерий, окисляющих СН 4. На больших глубинах, куда не проникает солнечный свет хемолитотрофные бактерии играют роль первичных продуцентов, они начинают трофические цепи глубинных экосистем – «рифтовых экосистем» . Биомасса рифтовых сообществ превышает 50 кг/м 2, т. е. больше, чем у обычных сообществ морского дна
Корабельный червь Teredo (моллюск) питается преимущественно целлюлозой. Получает от бактерий-симбионтов аминокислоты. Кроме того, у него обнаружена способность к азотфиксации, так же связанная с активностью симбиотических бактерий. Бактерии-симбионты обнаружены у представителей 13 отрядов морских губок. Эндосимбионты – нитчатые и одноклеточные цианобактерии, располагаются внутри клеток – цианоцитов или в межклеточном пространстве и только в освещенных частях тела губки. Губки используют продукты фотосинтеза и азотфиксации цианобактерий.
Еще одна сторона взаимоотношений между бактериями и беспозвоночными животными – выедание: любые бактерии могут оказаться пищей для беспозвоночных животных – от амебы до моллюсков - фильтраторов и клещей.
3. 5. Взаимоотношения бактерий с позвоночными животными Тело позвоночного животного для бактерий – мир со множеством экологических ниш. Гнотобиоты – экземпляры животных, искусственно лишенные микроорганизмов (мыши, куры, свиньи), их используют для изучения различных вопросов инфекции, иммунитета, обмена веществ и др. Раздел экспериментальной биологии – гнотобиология Микроорганизмы, населяющие организм здорового животного, образуют нормальную микробиоту (нормальную микрофлору). Лучше всего изучена нормальная микробиота человека.
Микробиота человека - Специфические бактериоценозы, сформировавшиеся в процессе эволюции и приспособленные к существованию в человеческом организме. Ребенок рождается стерильным, пути попадания бактерий: 1) через дыхание заселение дыхательных путей; 2) с пищей заселение желудочно-кишечного тракта; 3) на поверхность кожи из воздуха. Наиболее сложные и многочисленные – микробоценозы кожи, полости рта, носа, глотки, половых органов и толстого кишечника. Помимо бактерий в состав нормальной микробиоты человека входят грибы, простейшие и вирусы.
Нормальная микробиота человека включает 2 группы: 1. Автохтонная (специфические для данного биотопа виды): 1. 1. облигатная (встречается у всех особей и постоянно); 1. 2. факультативная (встречается у некоторых особей и временно). 2. Аллохтонная – иммигранты из других биотопов хозяина и из окружающей среды. При нарушении барьерной функции кожи и слизистых оболочек, снижении иммунитета и снижении способности к иммунному ответу многие представители нормальной микробиоты могут вызывать инфекционные заболевания.
Микробиота кожи На коже постоянно присутствуют продукты сальных и потовых желез, служащие пищей многочисленным бактериям и грибам. Постоянные обитатели кожи – аэробы и анаэробы, липофильные и нелипофильные бактерии родов: Streptococcus, Staphylococcus, Micrococcus (кокки) Propionibacterium, Mycobacterium, Brevibacterium, Corynebacterium (палочки или плеоморфные) Proteus, Enterobacter, E. coli (БГКП) Bacillus, Clostridium (спорообразующие палочки)
Бактерии р. Corynebacterium могут составлять до 70 % от видового состава микробиоты кожи. Выделяют липазы разлагают секрет сальных желез с образованием сильно пахнущих продуктов с запахом пота. Для кожи ног характерны бактерии р. Brevibacterium, разлагающие серосодержащие аминокислоты с образованием метантиола (СН 3 SH), обладающего неприятным запахом. Состав микробиоты кожи зависит от возраста, влажности, температуры, кислотности, профессии, гигиенического ухода, наличия кожных и общих заболеваний.
Много микроорганизмов на поверхности кожи и под 1 -м и 2 -м слоями ороговевшего эпителия, в устьях волосяных фолликулов. Распределение микроорганизмов на поверхности кожи так же неоднородно: много на влажных и покрытых волосами участках: 105 – 106 кл/см 2 – в подмышечных впадинах n∙ 102 кл/см 2 – на спине Бактерицидная активность кожи – это способность кожи вызывать гибель попадающих или нанесенных на нее бактерий. Обусловлена действием молочной и др. жирных кислот, выделяемых сальными и потовыми железами.
Стафилококковая инфекция
Микробиота глаз Бедна, т. к. в слезной жидкости всегда присутствует лизоцим. В значительном числе случаев (~ 47 %) микроорганизмы полностью отсутствуют. Наиболее часто встречаемые роды: Corynebacterium Neisseria Staphylococcus Micrococcus В отдельных случаях – аденовирусы и геперсвирусы. Передняя камера глаза, глазница и внутренняя среда глазного яблока – стерильны.
Микробиота уха Наружное ухо содержит такие же микроорганизмы, как и на коже, но они малочисленны, т. к. ушная сера обладает антимикробными свойствами. В норме присутствуют роды: Staphylococcus Corynebacterium Micrococcus Реже встречаются бактерии рода Pseudomonas дрожжи Candida albicans плесневые грибы р. Aspergillus Среднее и внутреннее ухо в норме стерильны.
Микробиота дыхательных путей В сутки человек вдыхает ~ 15 000 л. нестерильного воздуха. Большинство привносимых с воздухом бактерий задерживается в верхних дыхательных путях бронхи, альвеолы легких в норме стерильны. Микробиота носа. В преддверии носа, являющегося противопылевым фильтром (ресничный эпителий) широко представлена микробиота воздуха, в том числе споры грибов, бацилл, пигментные бактерии. В полости носа в норме постоянно встречаются: Micrococcus Neisseria Staphylococcus epidrmis Streptococcus (гемолитические виды)
К факультативным обитателям носа относят Klebsiella pneumonia Staphylococcus aureus Haemophilis influenza дрожжи р. Candida Эти виды могут послужить причиной аутоинфекций – бронхитов, ринитов, назофарингитов, пневмонии и источником инфицирования др. людей. Носовые пазухи в норме стерильны. Носоглотка более богата, чем микробиота носа. Streptococcus до 80 -90 % Bacterioides Neisseria
В носоглотке и в гортани наблюдается вторичная локализация туберкулеза, сифилиса, дифтерии и др. инфекций. На миндалинах встречаются: Streptococcus (главным образом, гемолитические) Staphylococcus Corynebacterium Иногда встречаются: Proteus, Klebsiella Pseudomonas aeruginosa – синегнойная палочка Fusobacterium Spirillum Vibrio
Микробиота желудочно-кишечного тракта Ротовая полость: благоприятные условия существования для микроорганизмов (питательные в-ва, оптимальная t 0 C, влажность, щелочная р. Н) ~ 370 видов, 104 -109 кл/мл слюны; аэробы и анаэробы Lactobacillus Streptococcus (в том числе – гемолитические) Neisseria Staphylococcus Weillonella Corynebacterium Bacteroides Treponema дрожжи Candida
Факультативные: энтеробактерии – Escherichia Klebsiella Enterobacter Proteus Pseudomonas aeruginosa Bacillus Clostridium Присутствие E. coli в составе микробиоты ротовой полости – неблагополучное состояние полости рта. Основная масса микроорганизмов ротовой полости локализована в зубном налете. Микроорганизмы составляют ~ 70 % массы зубного налета: в 1 мг сух массы – 250 млн. клеток микроорганизмов
Микробиота желудка. Пищевод и желудок обычно контаминированы микроорганизмами, попадающими с пищей. Из-за кислой р. Н содержимого желудка численность микроорганизмов низкая – 103 кл/мл Streptococcus Lactobacillus Грибы У некоторых – в небольших количествах в мукозном слое желудка содержится Helycobacter pylori.
Микробиота кишечника качественно и количественно зависит от отдела кишечника. Двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки содержат: Streptococcus faecalis Lactobacillus представителей сем. Enterobacteriaceae в количестве 103 -105 кл/г содержимого В толстом кишечнике 400 видов бактерий, причем анаэробов в 100 -1000 раз больше, чем аэробов: 109 -1011 к/г – начальном отделе 1011 -1013 кл/г – в конечном отделе
4 группы людей по микробиоте толстого кишечника: 1) С преобладанием бактерий р. Bifidobacterium; 2) С преобладанием бактерий р. Bacteroides 3) С преобладанием бактерий р. Eubacterium 4) Со смешанной микробиотой. В толстом кишечнике так же встречаются: Clostridium Butyrivibrio Anaerobiospirillum Metanobrevibacter 10 видов кишечных вирусов Количественный и качественный состав микробиоты кишечника зависит от возраста, диеты, перемены местожительства, голодания, пероральной антибиотикотерапии и др.
Микробиота мочеполового аппарата Почки, мочеточники, мочевой пузырь, моча, внутренние половые органы в норме стерильны. В промежности доминируют Staphylococcus Streptococcus грибы – Candida, Turulopsis, Geotrichum Промежность – это один из наиболее заселенных микроорганизмами биотопов человека.
Сифилис
Роль нормальной микробиоты человека 1. 2. 3. 4. Аутоинфекции (постгриппозная пневмония, абсцессы кишечника) Конкуренция для патогенов (бифидобактерии, лактобациллы). Нормальная микробиота синтезирует вещества антибактериальной природы – кислоты, спирты, лизоцим, бактериоцины ингибирование токсинов у патогенов. Стимуляция иммунной системы. Бактерии образуют АТ – Ig. A (невосприимчивость к патогенам, препятствуют проникновению бактерий в глубокие ткани, поддерживают гомеостаз слизистых). Метаболизм (нормальная микробиота обеспечивает организм человека ионами Fe 3+, Ca 2+, витаминами К, D, группы B.
Дисбактериоз - Стойкие нарушения (качественные и количественные) нормальной микробиоты человека. На состав нормальной микробиоты влияют: 1. Состав и качество пищи; 2. Курение и алкоголь; 3. Работа кишечника и мочевого пузыря; 4. Качество пережевывания пищи; 5. Характер трудовой деятельности; 6. Заболевания; 7. Прием антибиотиков
Доминируют дисбактериозы кишечника. Дисбактериоз проявляется в наличии: гемолитической E. coli, доминировании дрожжей Candida и т. п. В основе развития дисбактериоза лежит изменение условий обитания в биотопе, в результате которого аллохтонные микроорганизмы получают преимущества для роста и размножения перед своими конкурентами и приобретают несвойственное им доминирующее положение в микробоценозе.
Скачать презентацию Тема 3 Взаимоотношения бактерий с другими организмами 3
Tema_3.ppt