ТЕМА 3 Популяция. Свойства и динамика
Общее понятие популяции Вся область пространства, занимаемая каким либо биологическим видом, называется его ареалом (от лат. "area" – площадь, пространство). В пределах ареала особи вида расселяются неоднородно. При этом характер их распределения зависит от условий окружающей среды (рельеф местности, структура ландшафта, запасы пищи, убежища распределены неравномерно) и от особенностей взаимодействия самих особей. В итоге особи обычно образуют в пределах ареала более или менее крупные скопления, в середине которых концентрация организмов максимальна, а по краям достигает минимальных значений. Такие скопления могут быть относительно, а то и полностью изолированными друг от друга, если они разделены природными преградами. Например, условия окружающей среды, подходящие данному виду, могут приходиться не на весь ареал, а лишь на отдельные участки местности в его пределах. Такие участки будут заселены группами особей данного вида, более или менее изолированными друг от друга. Вот эти сравнительно обособленные, крупные группы особей и называют популяциями.
Однако «обособленность» и «крупный размер» группы особей – понятия относительные, недостаточно ясные и конкретные. Популяции состоят из одновидовых организмов, совместно населяющих определенные участки и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде. Часто термином «популяция» обозначают такие группировки, которые способны длительно существовать без каких-либо контактов с другими подобными группировками. Выполнение этого условия почти невозможно проверить на практике из-за трудностей определения границ популяций, особенно для таких видов животных и растений, которые имеют широкое распространение. Например, для таких, как серая ворона или заяц, встречающихся в различных местообитаниях. С другой стороны, достаточно легко провести границы популяции, рассматривая, например, одновидовые группы рыб, населяющие отдельные, не связанные друг с другом водоемы.
Карта ареала эндемичного вида ВЫХУХОЛЬ Карта ареала эврибионтного, с пятнистым (дискретным) ареалом А — сибирский козел на Алтае; Б — узкочерепная полевка на одном из лугов Восточного Тян Шаня. 1 — границы по селений; 2 — границы пятен щавеля, 3 — тропинки; кружки норы полевок Плотное скопление особей одного вида
ПОНЯТИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ У ГЕНЕТИКОВ И ЭКОЛОГОВ Термин «популяция» происходит от латинского слова "populus" (народ, население) и заимствован из демографии. Этот термин ввел в экологию в 1903 г. датский биолог В. Л. Иогансен. Сначала биологи называли так самые разные группы особей одного вида. Однако к середине XX века понятие популяции у генетиков и экологов специализировалось и приобрело значительные различия. Понятие популяции у генетиков Генетики называют популяцией группу генетически связанных особей одного и того же вида, которая более или менее изолирована и притом способна устойчиво самовоспроизводиться во многих поколениях, не теряя при этом качества потомства
Изолированность популяций По-настоящему полная изоляция природной популяции встречается крайне редко. Она возникает, если популяцию окружает какая-то непреодолимая для её особей преграда, которая не пускает их наружу, а другим особям того же вида не позволяет попасть внутрь. Например, абсолютно изолированной популяция может оказаться на удалённом острове, в пещере, в оазисе посреди пустыни и т. п. Конечно, такие ситуации в природе встречаются не часто. Обычно, даже если группа особей действительно живет довольно замкнуто, обособленно от других, периодически находятся какие-нибудь особенно активные её представители, которые её всё-таки покидают. В свою очередь, снаружи в такую отдельно живущую группу тоже времени от времени вторгаются и остаются в ней отдельные «перебежчики» - особи того же вида из других обособленных скоплений. Поэтому в современном определении популяции и говорят об её лишь относительной, а не об абсолютной обособленности. Некоторый обмен особями между популяциями обычно всё же существует.
ПОНЯТИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ У ГЕНЕТИКОВ И ЭКОЛОГОВ Понятие популяции у экологов. для эколога популяция – это совокупность особей одного вида, способная к самовоспроизведению и более или менее изолированная от других совокупностей особей этого же вида. Популяция является элементом (или подсистемой) системы более высокого уровня организации – экологической, или экосистемы. Таким образом, по сравнению с генетиком, эколог: –интересуется тем, что происходит с популяцией в настоящее время и что ждет её в скором будущем: как составляющие её особи взаимодействуют с абиотической окружающей средой, друг с другом и с особями других биологических видов той же экосистемы и как всё это изменяет экосистему и её элементы; – практически не интересуется тем, способна ли эта совокупность особей одного вида дать потомство, способное самовоспроизводиться во многих поколениях, в весьма отдаленном будущем.
ПОНЯТИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИИ У ГЕНЕТИКОВ И ЭКОЛОГОВ Объединив оба подхода, определение популяции: можно вывести такое обобщенное Популяция – совокупность генетически связанных особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве от других совокупностей особей того же вида и способная к длительному автономному самовоспроизведению.
Иногда можно исследовать даже не всю популяцию, а только ту её часть, которая входит в изучаемую им экосистему. Такое случается, если особи из одной и той же популяции почему-либо пребывают в разных биотопах. Например, личинки насекомых, живущие в воде, принадлежат экосистеме водоема и рассматриваются экологом как её компонент. Взрослые особи того же вида и той же популяции ведут наземновоздушный образ жизни и в изучаемую водную экосистему не включаются. Однако при этом мы, конечно же, не можем рассматривать две группы этих особей разного возраста как различные, полноценные популяции: ведь обе они зависят друг от друга и по отдельности совершенно не способны к самовоспроизведению. Если же изучается не экосистема, а именно сама популяция, то в этом случае исследуют все входящие в неё особи всех возрастов, живущие в любых, самых разных биотопах и экосистемах.
Свойства популяции Популяция обладает биологическими свойствами составляющих ее организмов. Как и отдельный организм, популяция растет, дифференцируется, поддерживает сама себя. Ей присущ и определенный жизненный цикл. Ей присущи и групповые свойства: рождаемость, смертность, возрастной состав (структура) численность особей (обилие).
ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ (ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ) При описании популяции и ее аналитическом изучении используются обычно две группы количественных показателей: статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени. Например, к статическим популяционным показателям относятся: – общая численность (или поголовье) и плотность (число особей, приходящееся на единицу пространства) популяции; – биомасса (суммарная масса особей на единице пространства); – а также различные характеристики популяционной структуры: - возрастной, - размерной, - половой и др.
Обилие – определенное число особей на данной площади. Мерой обилия особей какой-либо популяции может быть общая численность популяции или ее общая биомасса.
Плотность популяции определяется количеством особей или биомассы на единицу площади или объема. Величина плотности популяции непостоянна и зависит от численности. Рост численности популяции вызывает увеличение плотности, однако, если рост численности популяции сопровождается увеличением занимаемого ареала, то плотность не увеличивается. Тенденция к расселению особей характерна для любой популяции, но расселение происходит до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой.
Плотность Различают следующие типы расселения популяций: Случайные расселения - происходят только в однородной среде и характеризуются равномерным распределением особей на занимаемой ими территории, но по мере их размножения приобретают групповой ("пятнистый") характер. Групповое расселение - наиболее распространенный вид расселения популяции, который обеспечивает ей более высокую устойчивость к неблагоприятным условиям по сравнению с отдельной особью; в некоторых случаях может превращаться в однородное расселение. Рисунок 1. Основные типы распределения пространственного распределения особей: случайное (a), равномерное (b) агрегированное (c).
более сложный характер
Неоднородность Составляющие популяции особи неодинаковы и различаются по многим признакам. У растений разные особи одной популяции зацветают неодновременно. Есть особи, опережающие другие растения на несколько дней, и напротив, зацветающие, когда большая часть растений уже отцвела. Особи имеют разное число побегов, различаются по высоте. В популяциях животных особи могут различаться не только по возрасту и массе, но и по поведению (в семейных группах есть более сильные и смышленые животные – лидеры). Популяция, состоящая из неодинаковых особей, более устойчива. Зацветающие в разное время растения более полноопыляются (при одновременном и краткосрочном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньше риск лишиться урожая в случае заморозков (замерзнет лишь часть цветков, остальные могут сохраниться в виде бутонов). Более опушенные растения оказываются устойчивее в год засухи, а менее опушенные – в год с обильными осадками
Рождаемость Рождаемость - интенсивность процесса появления новых особей за счет размножения. Ее величину оценивают числом особей, родившихся в единицу времени по отношению к условному их числу. Удельная рождаемость - количество родившихся особей, приходящихся на одну особь или одну самку в популяции. Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении; чем выше плодовитость; чем чаще следуют репродуктивные циклы Различают максимальную и экологическую рождаемость.
Рождаемость Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствуют внешние факторы, сдерживающие процессы размножения. Очевидно, что максимальная рождаемость во многом определяется способностью самок производить одновременно какое-либо количество потомства, то есть физиологической плодовитостью, а также общим количеством потомков за определенный срок. Экологическая рождаемость дает представление о скорости возрастания численности популяции при фактически сложившихся условиях жизни рассматриваемой группы особей. Она не постоянна и изменяется в зависимости от физических условий среды и состава популяции. Коэффициент рождаемости (b) - отношение числа рожденных в популяции особей за промежуток времени dt к величине этого промежутка времени. b = d. N 1 / dt
Смертность - характеризует интенсивность процесса гибели особей в популяции. Выражается числом особей, умерших или погибших за определенный период на некоторой территории (акватории) по отношению к условному их числу (100 или 1000). Удельная смертность число погибших особей в единицу времени, приходящееся на 1 особь. Коэффициент смертности (d) отношение числа погибших в популяции особей за промежуток времени dt к величине этого промежутка времени. d = d. N 2 / dt r = b - d r коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни эмиграции, ни иммиграции майтузианский параметр. Является мерой удельной скорости изменения численности популяции. Если r > 0, то численность популяции возрастает, если r < 0 падает.
Выживаемость Для оценки продолжительности жизни особей популяции используют кривые выживания. Выживаемость - средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Ее величина равна отношению числа взрослых особей, участвующих в размножении, к числу особей, родившихся в каждом поколении (например, бактерии - 10 -6%; млекопитающие - 10 -30%). Она обратно пропорциональна плодовитости и характеризует степень сохранения популяции или вида в процессе естественного отбора. Кривые выживания - графическая зависимость числа выживших особей от их возраста при условии, что первоначальное число особей составляет 100 или 1000. Различают пять основных типов кривых выживания.
Кривые выживания Кривая I - характерна для популяций, в которых большинство особей имеет продолжительность жизни, близкую к максимально возможной для данного вида, и умирают в течение короткого отрезка времени. Эту форму кривой называют выпуклой. Она свойственна насекомым, многим крупным млекопитающим, человеку. Кривая II - теоретическая, отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте, то есть коэффициент смертности остается постоянным в течение всей жизни особей. Например, у многих природных популяций птиц и насекомых, постоянно находящихся в оптимальных условиях. Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте, а для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка. Эта форма кривой - вогнутая. К таким популяциям относятся многие растения, беспозвоночные и рыбы. Кривая IV имеет ступенчатый характер и показывает, что при переходе от одной стадии развития к другой происходит резкое изменение выживания особей. Кривая V - имеет S-образную форму, приближающуюся к теоретической кривой.
Пирамида возрастов На основании кривых выживания строят пирамиды возрастов, которые бывают трех типов: Пирамида с широким основанием характерна для популяции с большим коэффициентом рождаемости, в которой большой процент молодняка. Средний тип пирамиды (выровненная) - для популяции со сбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности, в которой особи равномерно распределены по возрастам. Пирамида с узким основанием (обращенная) - у сокращающихся популяций, где коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости и число старых особей значительно превышает число молодых.
Возрастная структура В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода: 1. период покоя (семена), 2. вегетативный (молодые неплодоносящие растения), 3. генеративный (плодоносящие) 4. сенильный (старческий – отмирающие растения). Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г. А. Новикова: - новорожденные – до момента прозревания; - молодые – подрастающие особи, "подростки"; - полувзрослые – близкие к половозрелым особям; - взрослые – половозрелые животные; - старые – особи, переставшие размножаться. В популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более генераций.
Половозрастная диаграмма (пирамида)
ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИЙ (ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ПАРАМЕТРЫ) Динамические показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени. Динамические показатели отражают изменение статических. Например, к динамическим популяционным показателям относятся: - скорость изменения плотности популяции; - скорость изменения биомассы плотности; - рождаемость; - смертность; - продукция популяции за интервал времени – количество органического вещества, произведенного особями популяции за данный период. скорость образования продукции (скорость продуцирования) – скорость производства популяцией органического вещества.
Динамика численности популяции Зависимость численности популяции от времени изображают графически, при этом возможны 2 варианта кривых. Кривая I - экспоненциальная кривая роста численности популяции. Ее описывают уравнением Nt = N 0·ert Nt - численность популяции в момент времени t; N 0 - первоначальная численность популяции; t - время. Выражает биотический потенциал - условный показатель характерной для данного вида скорости увеличения численности особей популяции при отсутствии лимитирующих факторов. Его величина определяется средней величиной приплода или скоростью, с которой особи данного вида покроют земной шар равномерным слоем в случае беспрепятственного размножения. Для слонов - 0, 3 м/c; для мелких организмов - сотни м/c. I II Кривая II - логистическая кривая роста численности популяции. Nt = k + ea-rt, a = r / k; k - максимальное число особей, способных жить в рассматриваемой среде. Пространство, заключающееся между экспоненциальной и логистической кривыми - сопротивление среды. Биотический потенциал и сопротивление среды характеризуют суммарное действие лимитирующих факторов, обуславливающих размеры и численность популяции.
