Тема 3. Плазматические мембраны Конструкция, основные свойства и функции. Межклеточные контакты. Реснички, жгутики и др. производные плазматической мембраны 1
Тема 3. Плазматические мембраны Определение: Плазматическая мембрана (ПМ) (плазмолемма) – поверхностная периферическая структура, ограничи вающая клетку снаружи. Через ПМ организуется связь клетки с внеклеточной средой (т. е. со всеми стимулами, действующими на клетку), обмен клетки с внешней средой и организация межклеточных взаимодействий Срез растительной клетки. Электронная микроскопия. (Свенсон, Уэбстер, 1980, с. 21) Лекция 3 (40) 2
Тема 3. Плазматические мембраны Некоторые общие сведения о биохимии плазматических мембран • В химическом отношении плазматическая мембрана представляет липопротеиновый комплекс. Основными компонентами плазматических мембран являются липиды (около 40 %), белки (более 60 %) и углеводы (около 1% ). Как уже указывалось, плазмалемма по сравнению с другими мембранами более богата холестерином, в ее фосфолипидах преобладают насыщенные жирные кислоты. • Состав белков, входящих в плазматическую мембрану, очень разнообразен, что определяется многообразием ее функциональных нагрузок. • Среди ферментов обнаружены 5' нуклеотидаза, Мg зависимая АТФаза, активируемая ионами Nа+ и К+, щелочная и кислая фосфатаза, аденилатциклаза, РНКаза, обнаружена протеолитическая активность. Ферменты дыхательной цепи и гликолитические ферменты в плазматической мембране эукариотических клеток полностью отсутствуют ( у прокариотических клеток именно в составе плазматической мембраны локализованы элементы цепи переноса электронов и окислительного фосфорилирования). • Многие ферменты, обнаруживающие свою aктивность во фракциях плазматической мембраны, могут быть локализованы в гликокаликсе, гликопротеновом комплексе, ассоциированным с плазматической мембраной. • В состав гликокаликса входят различные углеводы, которые могут составлять около 1 % от сухого веса мембран. Среди углеводов обнаружены глюкуроновая кислота, гексозамин, фукоза и сиаловая кислота. Эти углеводы образуют длинные ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанных с белками, входящими в состав липопротеиновых мембран. • Здесь же могут локализоваться ферменты, выделенные клеткой и связанные с зоной гликокаликса с помощью ионов Са+2 или Mg+2. Лекция 3 (40) 3
Тема 3. Плазматические мембраны • Гликокаликс – наружний полисахаридный слой сильно гидратирован, имеет желеподобную консистенцию и может служить своеобразной межклеточной «смазкой» . В гликокаликсе из за его структуры снижается скорость диффузии различных веществ. Здесь же могут локализоваться ферменты, выделенные клеткой и связанные с зоной гликокаликса с помощью ионов Са+2 или Mg+2. Лекция 3 (40) 4
Тема 3. Плазматические мембраны • Ферменты гликокаликса участвуют во внеклеточном расщеплении различных веществ (полисахаридов, белков, жиров и др. ). Продукты такой ферментативной активности в виде мономеров (аминокислоты, сахара, жирные кислоты, нуклеотиды и др. ) транспортируются через плазматическую мембрану и усваиваются клетками. • При использовании специальных методов выявления полисахаридов (краситель рутениевый красный) видно, что полисахариды образуют как бы чехол поверх плазматической мембраны. Толщина этого слоя около 3 4 нм, он обнаружен практически увсех животных клеток, но степень его выраженности различна. Лекция 3 (40) 5
Тема 3. Плазматические мембраны • На поверхности некоторых клеток животных гликокаликс, в виде волокнистых, или «пушистых» , оболочки, покрывает клеточную мембрану (эпителии кишечника, электронная микроскопия) Гликокаликс щеточной каемки кишечного эпителия и его участие в мембранном пищеварении: а – микроворсинки щеточной каемки; б – участок поверхности клетки; I – полостное пищеварение; II – мембранное пищеварение; III – всасывание: 1 – микроворсинки; 2 – мембрана микроворсинки; 3 – гликокаликс; 4 – пищевые субстраты; 5 – панкреатические ферменты; 6 – энтеральные ферменты; 7 – переносчики (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 6
Тема 3. Плазматические мембраны Щеточная каемка кишечного эпителия мыши: 1 – микроворсинки; 2 – плазматическая мембрана Ченцов Ю. С. , 1978 Лекция 3 (40) 7
Тема 3. Плазматические мембраны Микроворсинки на поверхности клетки цилиндрического эпителия. На кончиках микроворсинок заметен гликокаликс Свенсон, Уэбстер, 1980 Лекция 3 (40) 8
Тема 3. Плазматические мембраны • • Со стороны цитоплазмы непосредственно к плазматической мембране примыкает кортикальный слой, в состав которого входят тонкие филаменты и могут подходить цитоплазматические микротрубочки. В кортикальном слое никогда не обнаруживаются рибосомы. Возможно, что микрофиламенты кортикального слоя ответственны за движение отдельных участков плазматической, мембраны. Например, в растущих псевдоподиях, в отростках фибробластов кортикальные микрофиламенты могут быть связаны с пучками фибрилл, простирающимися в глубину цитоплазмы. Кортикальный слой: 1 – плазмолемма; 2– актиновые филаменты; 3 – актин связывающие белки; 4 – внутренняя поверхность плазмолеммы (Данилов и др. , 2003) Лекция 3 (40) 9
Тема 3. Плазматические мембраны • • У многих простейших (инфузорий) ПМ принимает участие в образовании пелликулы (П, жесткий слой, часто определяющий форму клетки). К плазматической мембране изнутри могут примыкать мембранные мешочки; в этом случае у поверхности клеток имеются три мембранных слоя: собственно плазматическая мембрана и две мембраны пелликулярных альвеол. У инфузории туфельки пелликула образует утолщения, располагающиеся в виде шестиугольников, в центре которых выходят реснички. В гребнях П эвглены вблизи мембраны обнаруживаются кроме мембранных вакуолей параллельныe пучки микро. Т и микро. Ф. Такая фибриллярная арматура вместе со складчатой многослойной мембраной создает жесткую структуру пелликулы. Поверхность клетки Euglena gracilis: 1 – плазматическая мембрана; 2 – микротрубочки; 3 – вакуоли; 4 – складки пелликулы; М – митохондрии; ХЛ - хлоропласты (Свенсон, Уэбстер, 1980) Лекция 3 (40) 10
Тема 3. Плазматические мембраны Рост плазматической мембраны • После деления клеток происходит увеличение объемов дочерних клеток и соответственно рост клеточной поверхности, увеличение площади плазматической мембраны. • Поверхность быстро растущих клеток в тычиночных нитях злаков может за 1 ч увеличиться в 65 раз!!, т. е. каждую минуту плазмалемма нарастает на ее первоначальную величину. Большая скорость роста ПМ – быстрое встраивание, интеркаляция, готовых мембранных предшественников – липидов и белков – в имеющийся липопротеидный слой. Лекция 3 (40) 11
Тема 3. Плазматические мембраны Регенерация ПМ Схема регенерации ПМ на поврежден ной поверхности плазмы миксомицета Physarum роlycephalum : 1 дегенерирующая плазма; 2 сохраняющаяся плазма; 3 дистальная и 4 проксимальная части слившихся мембран пузырьков; 5 новая плазмалемма (по Wohlfarth Botterman, Stockem, 1970) • После повреждения ПМ происходит ее регенерация путем слияния мем бранных пузырьков, которые, по видимому, были пузырьками аппарата Гольджи. • Высокая скорость этого процесса: немедленно после утраты ПМ пузырьки устремляются к периферии, увеличиваются в размерах (вероятно, за счет набухания слизистых веществ внутри них), начинают сливаться, а уже через несколько секунд заверша ется образование новой ПМ Лекция 3 (40) 12
Тема 3. Плазматические мембраны Функции ПМ: Мозаичная модель ПМ: 1 – интегральный белок; 2 – полисахариды гликокаликса; 3 – полуинтегральные белки; 4 – периферичекий белок; 5 – слой гидрофильных головок липидных молекул; 6 – гидрофобные концы бислоя липидных молекул; 7 – молекулы белка, определяющие гистосовместимость (Данилов и др. , 2003) • Разграничение веществ цитоплазмы от внешней среды • Функция транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее (пассивный транспорт воды, ионов, низкомолекулярных веществ и активный перенос этих веществ против градиентов концентрации, транспорт высокомолекулярных соединений и комплексов (эндоцитоз), выведение из клеток продуктов, образованных в клетке. • Процессы внеклеточного расщепления биополимеров. • Рецепция (специфическое взаимодей ствие с внеклеточными факторами и с соседними клетками), передача сигналов внутрь клетки). • Межклеточные взаимодействия у многоклеточных организмов. • Построение специальных отростков клетки (микроворсинки, реснички, рецепторные выросты и др. ) • Важная роль при делении клетки Лекция 3 (40) 13
Тема 3. Плазматические мембраны • • Пассивный транспорт (ПТ) ПМ (и все липопротеидные мембраны клеток) – полупроницаемые: через нее разные молекулы проходят с различной скоростью. Чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану (ПМ – осмотический барьер). Максимальная проницаемость: вода и растворенные в ней газы, значительно медленнее проникают, ионы примерно в 104 раз медленнее. Если клетку, например эритроцит, поместить в среду, где [С] солей будет ниже, чем в клетке (гипотония), то вода снаружи устремится внутрь клетки (увеличение объема клетки, разрыв ПМ (гипотонический «шок» ). Лекция 3 (40) 14
Тема 3. Плазматические мембраны Пассивный транспорт (ПТ) (продолжение) • Если эритроцит поместить в растворы с более высокой [С] солей, произойдет выход воды из клетки во внешнюю среду (клетка сморщится, уменьшиться в объеме). • Скорость ПТ воды из клетки и в клетку около 10 4 см/с, что в 100000 раз меньше скорости диффузии молекул воды через водный слой толщиной 7, 5 нм. • В липопротеидном слое существуют специальные поры для проникновения воды и ионов ( диаметр отдельной поры около 0, 3 0, 8 нм, 0, 06% всей клеточной поверхности). Проницаемость для ионов меньше чем воды (катионы более высокая скорость, анионы – значительно ниже). • Медленно диффундируют мелкие органические молекулы (скорость зависит от растворимости в жирах). При ПТ в результате их диффузии по градиенту концентрации мембрана ведет себя как растворитель для неполярных молекул и как молекулярное сито для полярных ( ионов в первую очередь). 15 Лекция 3 (40)
Тема 3. Плазматические мембраны Активный транспорт (АТ) • • АТ – перенос ионов и веществ против градиента концентрации (потребление энергии – расщепление молекул АТФ). Концентрация ионов в эритроците и в плазме человека (мкэв/л) Эритроцит Плазма крови + K 150 5 Na+ 96 144 Cl 74 111 2+ Ca 70, 1 3, 2 АТ: многие органические молекулы (сахара, аминокислоты и др. ). АТ может быть сопряжен с транспортом Nа+ в нем принимают участие специальные белки переносчики. Крупные молекулы биополимеров не транспортируются. (Данилов и др. , 2003) Лекция 3 (40) 16
Тема 3. Плазматические мембраны Эндоцитоз: пиноцитоз и фагоцитоз. Фагоцитоз захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) был впервыe описан И. И. Мечниковым. Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. • • Процесс эндоцитоза на поверхности макрофага 1 – выросты цитоплазмы; 2 – образующиеся эндоцитозные вакуоли; 3 – аппарат Гольджи; 4 – ядро клетки Общее для этих процессов: поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны (1) окружаются мембраной в виде вакуоли (2), которая перемещается внутрь клетки. Затрата энергии (АТФ)! Эндоцитоз – адсорбция, происходит без затрат энергии со стороны клетки. Поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазматической мембраны, подвергаются внутриклеточному пищеварению. Эндоцитоз не приводит переносимые вещества к прямому контакту с гиалоплазмой клетки (мембрана эндоцитозной вакуоли) (Ченцов Ю. С. , 1978) Лекция 3 (40) 17
Тема 3. Плазматические мембраны Лекция 3 (40) 18 Экзоцитоз (Экз): внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли (пузырьки, отграниченные от гиалоплазмы мембраной), подходят к плазматической мембране – контакт – вакуоли сливаются с мембраной – выход содержимого в окружающую среду. • Белки, мукополисахариды, жировые капли, гликопротеиды гликокаликса (клетки животных). • Растительные клетки некоторые полисахариды (гемицеллюлозы клеточных стенок). • Экз гидролитических ферментов – сорбция в слое гликокаликса – примембранное внеклеточное расщепление различных биополимеров и органических молекул (внеклеточное расщепление у гетеротрофных бактерий и грибов). • Огромное значение примембранное неклеточное пищеварение имеет для животных. Зона щеточной каемки (всасывающий эпителий) – orpомное количество разнообразных ферментов: панкреатические (амилаза, липазы, различные протеиназы и др. ), собственно эпителиальные (экзогидролазы, расщепляющие преимущественно олигомеры и димеры с образованием транспортируемых продуктов). Схема биосинтеза и секреции белковых гормонов (экзоцитоз). Ю. А. Овчинников, 1987, с. 247
Тема 3. Плазматические мембраны Рецепторы • На плазматической мембpaнe специальные структуры, связанные со «специфическим узнаванием» химических и физических факторов (белки мембраны или элементы гликокаликса (полисахариды, гликопротеиды). • На поверхности бактериальных клеток или клеток животных существует ограниченное число мест, с которыми могут связываться вирусные частицы (поверхность клеток может иметь несколько разных типов рецепторов. • На поверхности клетки локализуются антигенно активные компоненты, реагирующие специфически с антителами или иммунными клетками (гликолипиды, гликопротеиды). • На поверхности клетки (часто в ее липопротеидной мембране) расположены различные рецепторы, связывающие физиологически активные вещества, такие, как гормоны, медиаторы и др. • Роль многих клеточных рецепторов заключается в передаче сигналов с поверхности внутрь клетки. Лекция 3 (40) 19
Тема 3. Плазматические мембраны Рецепторы инсулина: • • • Расположение цепей А и В в молекуле инсулина (Овчинников Ю. А. , 1987, с. 249) На поверхности клеток печени – около 10000 рецепторов к инсулину (около 10 на мкм 2 поверхности) (гликопротеид). Рецептор представляет вытянутую частицу сложного белка с ММ 300 тыс. , расположен в мембране так, что его часть, связывающаяся с инсулином, лежит на внешней поверхности клетки. Гормон + рецептор – активация каталитической внутриклеточной части – фермент аденилатциклаза (АЦ) – активация синтеза циклического аденозинмонофосфата (ц. АМФ) из АТФ. ц. АМФ регулирует скорость различных внутриклеточных процессов, вызывая активацию или ингибирование тех или иных ферментов клеточного метаболизма. Концентрация циркулирующего в организме гормона обычно не превышает 10 10 М, в то время как концентрация ц. АМФ в клетке после стимуляции клетки может достигать 10 6 М, т. е. синтез ц. АМФ активируемой АЦ приводит к десятитысячному (104) усилению сигнала гормона. Лекция 3 (40) 20
Тема 3. Плазматические мембраны Схема строения межклеточных контактов. А – простой контакт; Б – плотный контакт; В – заякоривающий контакт; Г – щелевой контакт (Данилов и др. , 2003, с. 27) Межклеточные контакты (МК) – соединения между клетками в составе тканей и органов многоклеточных животных организмов (сложные специальные структуры). Возможно, что первичное обособление пласта клеток, связанных друг с другом с помощью специальных структурированных МК, в филогенезе животных обеспечило образование и развитие тканей и органов. • Благодаря электронной микроскопии накопилось много данных об ультраструктуре МК, и разработана их классификация по морфологическому и функциональному признаку (биохимический состав и молекулярная структура изучены еще недостаточно). Лекция 3 (40) 21
Тема 3. Плазматические мембраны Общая классификация МК: Эпителиальная ткань: • Простой контакт, (1) • Соединение типа «замка» , (2) • Плотный контакт, (3) • Промежуточный контакт или зона слипания, (4) • Десмосомный контакт, (5) • Щелевидный контакт (6). Нервная ткань: • Синаптический контакт Растительная ткань: • Плазмодесмы На рис схема классификации (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 22
Тема 3. Плазматические мембраны МК между гепатоцитами (печень крысы): • • • (пс) – Простой контакт, (з) – Соединение типа «замка» , (ск) – Плотный контакт, (зс) – Промежуточный контакт или зона слипания, (д) – Десмосомный контакт, (щс) –Щелевидный контакт жк – желчный капилляр (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 23
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: • Простой контакт, встречается среди большинства прилежащих друг к другу клеток различного происхождения (большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия) • Плазматические мембраны контактирующих клеток разделены пространством 15 20 им. Это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. • Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм со стороны цитоплазмы К этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры. (Данилов и др. , 2003) Лекция 3 (40) 24
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: • Соединение типа «замка» представляет выпячивание плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой. На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. • Межмебранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в областях простого контакта. (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 25
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: • • Плотный замыкающий контакт (ПК)– внешние слои двух плазматических, мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмиофильных слоя обеих мембран сливаются в общий слой толщиной 2 3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади ПК, а представляет собой ряд точечных слияний мембран. Со стороны цитоплазмы – многочисленные фибриллы около 8 нм в диаметре, располагающиеся параллельно поверхности плазмалеммы. ПК обнаружены между фибробластами в культуре ткани, между эмбриональным эпителием и клетками мезенхимы. ПК характерны для эпителиев, особенно железистых, кишечных. ПК непроницаемы для макромолекул и ионов (Ченцов, 1978, Данилов и др. , 2003) Лекция 3 (40) 26
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: Промежуточный контакт (или зона слипания). • Межмембранное расстояние до 25 30 нм, в отличие от простого контакта заполнено плотным содержимым, вероятнее всего, белковой природы. Это межмембранное вещество разрушается протеиназами и исчезает после удаления кальuия. • Со стороны цитоплазмы скопление тонких микрофибрилл 4 7 нм толщиной, располагающихся в виде сети на глубину до 0, 3 0, 5 мкм, что создает высокую электронную плотность всей структуры. • Несколько типов этого контакта: Один из них, зона слипания, образует поясок, или ленту, вокруг клетки. Часто такой поясок идет сразу же за зоной плотного контакта. • Часто встречается, особенно в покровном эпителии, так называемая десмосома – небольшая площадка, диаметром 0, 5 мкм, между мембранами область с высокой электронной плотностью (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 27
Тема 3. Плазматические мембраны (Свенсон, Уэбстер, 1980) Типы МК: • Десмосома (Д) – небольшую площадку контакта диаметром до 0, 5 мкм, где между мембранами располагается область с высокой электронной плотностью, иногда имеющая слоистый вид. • К плазматической мембране в зоне Д со стороны цитоплазмы прилегает участок электронноплотного вещества, так что внутренний слой мембраны кажется утолщенным. • Под утолщением область тонких фибрилл, которые могут быть погружены в относительно плотный матрикс. • Эти фибриллы (в случае покровного эпителия тонофибриллы) часто образуют петли и возвращаются в цитоплазму. • Д в электронном микроскопе видны как темные пятна, симметрично расположенные на плазматических мембранах соседних клеток. • Д можно выделить в виде отдельной фракции из покровного эпителия. • Функциональная роль Д – механическая связь между клетками. Богатство десмосомами клеток покровного эпителия дает ему возможность быть жесткой и одновременно эластичной тканью. Лекция 3 (40) 28
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: • У беспозвоночных животных встречаются перегородчатые десмосомы • В этом случае межмембранное пространство заполнено плотными перегородками, идущими перпендикулярно мембранам. • Эти перегородки – септы, могут иметь вид лент или пчелиных сот – сотовидная Д Сотовидная десмосома (эмбрион шестицерки): ПМ – плазматическая мембрана, см – сотовидная десмосома (Ченцов Ю. С. , 1978) Лекция 3 (40) 29
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: • Щелевидный контакт (ЩК) – область протяженностью 0, 5 3 мкм, где плазматические мембраны разделены промежутком в 2 3 нм (осмирование придает всей этой структуре семислойный вид). • Со стороны цитоплазмы никаких специальных примембранных структур не обнаруживается. • Этот тип соединения встречается во всех типах тканей. • Вероятная функциональная роль ЩК – передача ионов и молекул от клетки к клетке. • Например, в сердечной мышue передача потенциала действия от клетки к клетке происходит через ЩК. • Транспорт ионов через ЩК требует энергии (окислительное фосфорилирование). (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 30
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: Синаптический контакт (синапсы) (СК) – характерен для нервной ткани (между двумя нейронами, между нейроном и эффекторной клеткой – нервно мышечное контакт). • СК специализированны для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому • Мембраны контактирующих клеток разделены межклеточным пространством – синаптической щелью шириной около 20 30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонко волокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. • Название мембран в области СК: пресинаптическая и постсинаптическая • Переживающий срез гиппокампа (препарат В. И. Попова) Лекция 3 (40) 31
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: Переживающий срез гиппокампа. Синаптические пузырьки (препарат В. И. Попова) Синаптические контакты (СК), продолжение: В электронном микроскопе пре и постсинаптические мембраны – толстые, плотные структуры. • Около пресинаптической мембраны – большое количество мелких вакуолей – синаптических пузырьков (СП), заполненных медиаторами • СП при прохождении нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. • Постсинаптическая мембрана часто толще обычных мембран из за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл. • СК можно выделить при фракционировании клеточных компонентов нервной ткани. • При фракционировании после разрушения клеток СК не разъединяются, т. е. они обеспечивают жесткое соединение поверхностей двух взаимодействующих клеток. Лекция 3 (40) 32
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: Синаптические контакты (СК), продолжение: • Количество синаптических пузырьков в синаптическом окончании зависит от функциональной активности нейрона, которому принадлежит синаптическая терминаль. • Сверху: нормальная активность нейрона (норма, много пузырьков); внизу – после «истощения» (длительная стимуляция, мало пузырьков). Переживающий срез гиппокампа (препарат В. И. Попова) Лекция 3 (40) 33
Тема 3. Плазматические мембраны Типы МК: Плазмодесмы (Пл. Д) • Пл. Д встречается у растений: тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. • Диаметр этих каналов обычно составляет 40 50 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. • Пл. Д проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетку, т. е. соединяют гиалоплазму соседних клеток (синцитий: объединение многих клеток с помощью цитоплазматических мостиков). • Внутри Пл. Д могт быть мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. • Образуются Пл. Д во время деления клетки, во время организации клеточной стенки. У молодых клеток до 1000 Пл. Д на клетку, при старении клеток их число уменьшается • Функциональная роль Пл. Д: обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы, перемещение липидные капли. • Через Пл. Д происходит заражение клеток растительными вирусами. Клетки корневой меристемы. пд – пдазмодесмы; ко – клеточная оболочка (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 34
Тема 3. Плазматические мембраны Микроворсинки на поверхности клетки цилиндрического эпителия. Свенсон, Уэбстер, 1980 Специализированные структуры плазматической мембраны (ПМ) ПМ многих клеток животных может образовывать различной структуры выросты. Часто такие сложные выросты включают в себя специальные структуры цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию очень сложноорганизованных участков клетки, таких, как реснички, жгутики, отростки чувствительных клеток и т. п. • Наиболее часто встречаются на поверхности многих клеток животных микроворсинки (Мк. В) • Мк. В ограниченные ПМ имеют форму цилиндра с закругленной вершиной • Мк. В: клетки эпителия, клетки соединительной ткани • Диаметр Мк. В около 100 нм. Их число и длина различны у разных типов клеток. Больше всего микроворсинок обнаружено в так называемой щеточной каемке кишечного и почечного эпителия. Здесь они образуют плотный непрерывный слой на апикальной поверхности клетки (длина достигает 0, 6 0, 8 мкм, на одной клетке кишечного эпителия до 3000 Мк. В. • В центральных частях Мк. В щеточной каемки лежат продольные филаменты, оканчивающиеся в цитоплазме в виде терминальной сети. Лекция 3 (40) 35
Тема 3. Плазматические мембраны Микроворсинки (Мк. В), продолжение: • Характер расположения Мк. В у разных клеток различный, однако обычно они образуются и располагаются на свободных поверхностях клеток, смотрящих в просвет эпителиальных структур или во внешнюю среду (щеточная каемка). • У клеток печени более короткими и редкими Мк. В покрыты зоны желчных капилляров и базальные части клеток, обращенные к кровеносным капиллярам (щель Диссе). • Во многих тканях величина и число Мк. В не постоянна (клетки щитовидной железы – период покоя Мк. В невысоки и редки, при активации число увеличивается и они удлиняются). • У некоторых беспозвоночных Мк. В могут древовидно разветвляться, вытягиваться в длинные остии или булавовидно расширяться. • Роль микроворсинок до конца не ясна, однако возрастание их числа приводит к резкому увеличению площади поверхности клетки (всасывание, в кишечном эпителии на 1 мм 2 поверхности – до 2. 100 Мк. В). Лекция 3 (40) 36
Тема 3. Плазматические мембраны Реснички (Рес) и жгутики (Жг) • Рес и Жг покрыты плазматической мембраной и содержат систему микротрубочек, связанных с базальным тельцем • Диаметр Рес равен примерно 200 нм, длина может достигать 20 мкм. Количество Рес на клетку варьирует • Если, ресничка одна, то ее называют жгутиком, его длина может быть от 1 мкм до 2 мм. Рес и Жг широко распространены у клеток животных; у растений они встречаются у мужских половых клеток; у голосеменных и покрытосеменных их нет • У инфузорий каждая клетка снабжена сотнями и даже тысячами Рес • Функции Рес и Жг связаны с движением (колебательные движения, перемещение клеток и организмов в жидкой среде (свободноживущие одноклеточные жгутиковые, сперматазоиды, зародыши беспозвоночных животных) • Перемещение жидкости относительно неподвижных клетак (реснитчатые эпителии) Рес инфузории Spirostomum: р – ресничка, п – пелликула, пм – плазматическая мембрана; бт – базальные тельца; М – митохондрии (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 37
Тема 3. Плазматические мембраны Реснички (Рес) и жгутики (Жг) Рес из яйцевода мыши. Сканирующий электронный микроскоп. Клетки трахеи крысы, секретирующие слизь, 40000 х. 1 – Рес, 2 микроворсинка Ресничка трахеи крысы, поперечный срез непосредственно под поверхностью клетки параллельно ей, 74000 х Клетки трахеи утки. 1 корешки базального тельца (БТ), 2 – базальная ножка (от боковой поверхности БТ), 3 – микроворсинки, 4 – терминальная сеть (Хэм, Кормак, 1982) Лекция 3 (40) 38
Тема 3. Плазматические мембраны Мембраны светорецепторных клеток В сетчатке позвоночных животных чувствительными светорецепторными клетками являются палочки и колбочки. • В процессе дифференцировки палочек на их конце развивается сначала структура, аналогичная Рес, одетой плазматической мембраной вырост цитоплазмы, заполненный микротрубочками и имеющий в своем основании базальное тельце (БТ). • Затем верхняя часть Рес начинает расширяться и заполняться мембранными пузырьками и пластинчатыми впячиваниями плазматической мембpaны. • Позднее по мере роста этого наружного сегмента (нс) он заполняется мембранными пластинками, имеющими вид тесно лежащих плоских мешочков (складчатая структура наподобие радиатора отопления. В мембранах многочисленных складок локализован родопсин). (Родопсин состоит из белка опсина и небелкового соединения, каротиноида ретиналя. Под влиянием кванта света форма молекулы ретиналя меняется, изменяется также конформация белка опсина. Конечным итогом ряда изменений и превращений родопсина является генерация электрического импульса, вызывающего ощущение света) ßСхема строения палочки (А) и колбочки (В): нс – наружный сегмент, вс внутренний сегмент, я ядро, с синаптическая зона, ВТ базальное тельце реснички (Ченцов, 1978) Лекция 3 (40) 39
Тема 3. Плазматические мембраны Дополнительная литература Свенсон К. , , Уэбстер П. . Клетка, М. , Мир, 1980 Хэм А. , Кормак Д. Гистология, т. 1. , Мир, 1982 Ченцов Ю. С. , Общая цитология, Изд. МГУ, 1978, стр. 135 155 Данилов Р. К. , Клишов А. А. , Боровая Е. Г. Гистология, Санкт Петербург, ЭЛБИ СПБ, 2003, стр. 22 28 Овчинников Ю. А. Биоорганическая химия, М. , Просвещение, 1987 40
Скачать презентацию Тема 3 Плазматические мембраны Конструкция основные свойства и
Плазматические мембраны.ppt