Тема 2. Закономерности изменения таксономического разнообразия биоты 2. 1. Биота раннего докембрия Геохронологическая шкала докембрия Палеонтологическая летопись и ее свойства Под палеонтологической летописью обычно понимают совокупность материальных документов об органическом мире прошлого, сохранившихся в осадочной оболочке Земли. Важно отметить, что в осадочной оболочке сохраняется лишь небольшая часть древней биоты, поэтому существует такое понятие как неполнота палеонтологической летописи. Утрата информации начинается сразу после отмирания или гибели организмов и лишь небольшая их часть, прежде всего имеющие минеральные скелеты, попадает в осадки. Она продолжается и позднее, когда осадки превращаются в породы, которые могут разрушаться эрозией, субдуцировать вместе с океанической корой или погружаться тектонически на большие глубины, где интенсивно метаморфизуются. Несмотря на это, имеющаяся в нашем распоряжении палеонтологическая летопись составляет значительную часть от потенциальной и достаточно надежно отражает имевшие место в прошлом глобальные изменения биоты.
Все материальные документы об органической жизни прошлого могут быть разделены на три группы. 1) Эуфоссилии – разнообразные минеральные и органические скелеты организмов – раковины, спикулы, кости, органические оболочки и т. д. 2) Ихнофоссилии, то есть следы жизнедеятельности организмов – норы или их слепки, разнообразные сверления, следы передвижения, питания, копролиты и фекальные пеллеты. 3) Хемофоссилии – органические биомолекулы, сохранившиеся в осадочных породах без изменений либо как продукты преобразования биоорганических соединений. Ихнофоссилии и хемофоссилии дают неоценимую информацию об условиях существования организмов на определенных этапах развития биоты, особенно в докембрии, когда скелетные формы еще не были так многочисленны как позднее, но почти бесполезны для изучения таксономического разнообразия древней жизни. Вернадский: «Таким образом, первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления какого-нибудь вида организма, а в виде совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни. Должны были сразу появиться биоценозы''.
Раннедокембрийская биосфера была представлена самыми низкоорганизованными живыми существами, к которым относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Они отличаются от всех других организмов отсутствием истинного ядра в клетке и особым положением ДНК, которая располагается в клетке свободно, не отделяясь от цитоплазмы ядерной мембраной. Эти организмы получили название прокариотов (Procaryota—доядерные). У всех остальных одноклеточных и многоклеточных организмов имеется настоящее ядро, окруженное мембраной и резко отграниченное от цитоплазмы. Такие организмы названы эукариотами (Eucaryota — ядерные). Эукариоты в основном многоклеточные организмы и представлены растениями и животными. Документальные свидетельства существования биоты в раннем докембрии 1. Органические остатки (микрофоссилии) 2. Продукты жизнедеятельности организмов (ихнофоссилии). 3. Молекулярные ископаемые (биомаркеры), или хемофоссилии. 4. Данные изотопного состава углерода метаморфических пород Итак, на основании микропалеонтологических исследований можно утверждать, что живые организмы существовали по крайней мере 4 млрд. лет назад. Специалисты считают, что остатки организмов (микрофоссилии) принадлежат самым настоящим сине-зеленым водорослям, которые были способны к фотосинтезу и к фиксации азота.
Цианобактериальный мат Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев: Плотный верхний слой - поверхность роста (1 -1, 5 мм), в котором есть и автотрофы - продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики (резко доминируют), и гетеротрофы - аэробные (неспособные жить в отсутствии кислорода) бактерии. Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие некислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород - тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза, и которые в совокупности называют фотической зоной мата, лежит мощная бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы, преимущественно сульфатредуцирующие бактерии. Для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом. Эта зона является мощным генератором сероводорода, который соединяясь с железом, образует гидротроилит, окрашивающий всю зону в черный цвет. На пов-ть мата осаждается Са. СОз. Процесс ф-за затрудн-ся из-за того, что этот осадок перекрывает солн свет. Цианобактерии проникают через него на пов-ть (к солнцу) и начинают функц-ть. Затем опять Са. СОз и т. д. Ежегодно на 0, 3 мм нарастает цианобакт мат.
Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка ("растениями" и "травоядными"), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами ("падальщиками"), получающими органику из верхних слоев. Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс). А ведь замкнутость геохимических циклов – главное условие устойчивости и прогрессивной эволюции биосферы. Все сказанное выше позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, не ниже уровеня, наблюдаемого в обычных экосистемах. А поскольку следы жизнедеятельности матов - строматолиты - достоверно появляются в геологической летописи на рубеже 3, 5 -3, 4 млрд лет, то приходится признать следующее. Жизнь, скорее всего, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Таким образом предсказание В. И. Вернадского сегодня находит свое подтверждение. Таким образом, в раннем докембрии, т. е. на протяжении почти 2, 5 млрд лет биосфера с точки зрения таксономического разнообразия биоты выглядела довольно разнообразно, поскольку была населена разными представителями простейших организмов. Среди них особого внимания заслуживают сине-зеленые водоросли, поскольку это были достаточно высокоорганизованные организмы, обладающие хорошо функционирующим аппаратом фотосинтеза. Процесс фотосинтеза способствовал появлению уже в раннем докембрии свободного кислорода в атмосфере и гидросфере.
2. 2. Биота позднего докембрия и фанерозоя Сейчас известны тысячи экземпляров различных представителей эдиакарской фауны, однако ни на одном из них нет повреждений и следов укусов; судя по всему, в это время не существовало хищников, да и вообще животных, питающихся крупными кусками пищи. По образному выражению С. Гоулда, в венде трофические цепи были столь коротки, что полностью помещались внутри тела консумента. Поэтому вендскую биоту часто называют "Сад Эдиакары" - по аналогии с райским садом, где никто никого не ел. Многие группы многоклеточных животных уже существовали в конце докембрия. То, что остатки животных встречаются очень редко, вероятно, объясняется тем, что животные тогда не имели твердых скелетных образований, и для сохранения каких – либо следов их существования требовались совершенно исключительные условия. Высокий уровень кислорода позволял существовать таким гигантским насекомым, как стрекоза Meganeura monyi с размахом крыльев более 60 см
Образование растительного покрова и почвы имело огромные планетарные следствия. 1. Возникли и стали приобретать все большее значение и распространение сложные биологические круговороты веществ вне гидросферы, поэтому резко увеличилась скорость миграции различных элементов в пределах суши. Резко возросло общее воздействие живого вещества на процессы разрушения горных пород литосферы, на подвижность химических элементов и их соединений. Суша перестала быть областью господства окислительных обстановок и нейтральных или щелочных сред. На ней появились местами благодаря обилию разлагающейся органики и восстановительные условия, и очень кислые среды. Именно с этого времени, т. е. с карбона, на суше стала формироваться контрастность геохимических сред, характерная для современной эпохи. 2. Возникновение растительного и почвенного покрова суши вызвало возникновение универсального естественного экрана (геохимического барьера), удерживающего в пределах суши разнообразные химические элементы, необходимые для живых организмов, такие, как азот, фосфор, калий и ряд других. Эти элементы стали в меньшем количестве поступать в Мировой океан, что повлекло за собой уменьшение массы морских организмов. 3. Возниконовение растительного и почвенного покрова на суше способствовало противодействию эрозионной деятельности ветра, дождя и текучих наземных вод. Атмосферные осадки превратились из силы, препятствующей накоплению рыхлых продуктов выветривания горных пород, в силу, способствующую их формированию и сохранению. Поэтому именно с карбона известны латеритные коры выветривания. Прослеживая изменения, происходящие в биосфере на протяжении всей ее истории важно подчеркнуть один из важнейших бесспорных выводов – начиная с древнейших времен и до настоящего времени шло усложнение биосферы. Оно выражалось в двух основных процессах: в увеличении разнообразия живых существ и в усложнении их организации.
0 Быстрая эволюция растений и животных 350 Появление наземных животных 400 Появление наземных растений 600 Появление первых скелетных животных 1600 Появление первых многоклеточных животных 2600 Простейшие одноклеточные водоросли и бактерии 4000
Устойчивая тенденция прогрессивного роста разнообразия живых организмов свидетельствует не только о том, что поток жизни на Земле с момента возникновения никогда не прерывался, но и о том, что физические условия среды на планете никогда не выходили за параметры, исключающие существование жизни, Причина этого кроется в сути самих живых организмов. Дело в том, что земная биота характеризуется не только удивительным свойством приспособления к широкому спектру физических условий среды, но и способностью изменять сами физические условия, не допуская их перехода за пределы, исключающие существование жизни. Данные о видовом разнообразии современной биосферы Организмы Животные Членистоногие в том числе насекомые Моллюски Позвоночные в том числе рыбы птицы рептилии и амфибии млекопитающие Черви и червеобразные Простейшие Кишечнополостные Губки Иглоножки Оболочечники и первичнохордовые Всего животных Растения Цветковые (покрытосеменные) Грибы Мхи и мохообразные Водоросли Папоротникообразные Голосеменные Всего растений Всего организмов Количество видов 815 000 750 000 88 000 35 600 18 000 8 600 5 500 3 500 25 000 10 000 5 000 4 700 1 700 1 000 150 000 70 000 20 000 15 000 10 000 600 265 600 1 265 600
1. Численность видов животных (1 млн) почти в четыре раза превосходит численность видов растительных организмов (265, 5 тыс. ). Животное население планеты, следовательно, более разнообразно, чем растительное. 2. Среди животных ведущее положение занимают членистоногие, в частности, насекомые, на долю которых приходится 75% от общего числа видов. Однако, специалисты онтомологи утверждают, что помимо учтенных видов насекомых на нашей планете существует примерно столько же неучтенных и следовательно реальный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75%. 3. Среди позвоночных животных более 50% от числа видов приходится на долю рыб. Получается, таким образом, что если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло среди сухопутных видов (насекомые), то у позвоночных – возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда. 4. Среди растений более 50% всех видов приходится на долю покрытосемянных, наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. 5. Подсчет числа видов водных и сухопутных организмов дал весьма интересные результаты. Число видов сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, водных – только 7%. То же соотношение характерно и для растений – 92% сухопутных и 8% - водных. Эти данные показывают, что возможность для видообразования на суше больше, чем в водной среде. Таким образом, выход на сушу открыл широкие перспективы для прогрессивной эволюции.
С лекций: О количестве живого вещества на ранних этапах эволюции биосферы Продуктивность и биомасса связаны. Существует 3 точки зрения: 1. Ронов, Страхов: продуктивность биосферы и масса всего органического мира возрастали в течение геологического времени (экогенетическая экспансия). Пространственная миграция сопровождалась увеличением биомассы. В качестве подтверждения они приводят кривую, показывающую, как изменяется остаточное содержание организмов. Количество захороненного органического вещества в породах в какую-то из эпох отражает количество живых организмов, проживающих в это время. Основное содержание заключается в виде рассеянной органики (т. е. везде, а не в одной местности). При глубоком метаморфизме органическое вещество убывает, поэтому нельзя сравнивать их с более молодыми породами, в которых органические останки только образовались. 2. Вернадский: считал, что количество живого вещества на ранних этапах , достигнув одной величины, почти не менялось. Исходя из того, что химические элементы свойственны и косному веществу, а минералы одинаковы с архея и до нас, можно делать вывод, что жизнь менялась лишь морфологически.
1. Закруткин: в любой экосистеме количество живого вещества зависит от величины чистой продукции. В любой экосистеме доминируют фотосинтезирующие организмы. В любой экосистеме и в биосфере в целом продуценты составляют основную биомассу. Они нахся в основании трофической пирамиды. Условия фотосинтеза: 6 СО 2 + Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 (чистая продукция) + 6 О 2 Содержание СО 2 в атмосфере Величина чистой продукции Скорость образования пропорционально интенсивности фотосинтеза Скорость образования чистой продукции в мировом масштабе и, соответственно, биомасса контролируется количеством двуокиси углерода. Это справедливо, если другие факторы (температура не должна препятствовать, наличие компонетов мин. питания – фосфора в особенности) не лимитируют процесс фотосинтеза. Чем быстрее идет реакция в правом направлении, тем больше чистой продукции
Углекислый газ: Существует кривая, которая показывает зависимость энергии фотосинтеза от содержания в атмосфере углекислого газа. Ученые проводят ряд экспериментов. Оказывается, что энергия фотосинтеза возрастает прямо пропорционально количеству СО 2 от 0 до 0, 9%. При дальнейшем росте энергия увеличивается, но гораздо медленнее, оказывая ингибирующее влияние. – тормозящее влиян В современной биосфере содержание углекислого газа = 0, 003. Зеленым растениям не хватает углекислого газа. В геологическом прошлом заключены причины уменьшения СО 2: В фонерозое доминировало содержание СО 2 (от 0, 1 до 0, 4%). Эти содержания были более благоприятны для фотосинтеза. В докембрии содержание СО 2 было еще выше (в 10 -100 раз выше, чем в современной атмосфере), т. к. основным источником являлся вулканизм, тогда земля была очень активной. За 500 млн лет содержание СО 2 в атмосфере сокращалось на 0, 1% 3 млрд лет назад содержание СО 2 в атмосфере составляло 0, 9%, именно при таких концентрациях продуктивность большинства фотосинтезирующих растений высока. Компоненты минерального питания 1 место занимает фосфор, его всегда не хватает. Он самый необходимый для жизни элемент. Основные его запасы в горных породах (питающие провинции), которые выходят на дневную поверхность и являются источником фосфора как для наземных экосистем, так и для водных. Поступает фосфор с континента с речным стоком, который разрушает горные породы. Основные изверженные породы (габбро и базальты) содержат в 2 раза больше фосфора, чем граниты и осадочные горные породы.
Температура Для сине-зеленых водорослей диапазон колебания температуры, при которых возможен фотосинтез: максимальная температура +80 градусов, оптимальная температура меньше и она = примерно 30 -40 градусов (для низших растений), а для высших растений разных климатических зон разные температуры, но оптимальной является температура = 25 -40 градусов. Сейчас температура намного ниже оптимальной (+15 градусов). В фанерозое климат был теплее. Ясамонов показал, что средняя температура в палеозое примерно 20 -25 градусов, в мезозое 19 -20 градусов, в кайнозое 15 -18 градусов. Изменение температуры пилообразно. Можно предположить, что в докембрии она была еще выше. По средней кривой она изменилась на 1, 6 градусов за несколько миллионов лет. Отсюда можно предположить, что 3 млрд лет назад температура была равна +31 градус. Другой способ определения температуры. Было установлено, что температура связана с парниковым эффектом. Рассчитали, что каждое удвоение содержания СО 2 увеличивает температуру на 2, 6 градусов. Таким образом, 3 млрд лет назад средняя температура была равна 29 градусов. По всем параметрам были благоприятны условия для фотосинтеза, но со временем температура уменьшалась и условия ухудшались. В связи с этим количество живого вещества и продуктивность сокращалась. Препятствия затормаживают скорость разнообразия живого вещества из-за сложной системы. На ранних этапах не было такой сложной системы, поэтому все развивалось быстро и все было самого высокого уровня.
• • Если посмотреть на талицу , где показана биомасса океанов и контринентов и общая биомасса – то увидим растения суши, это фотосинтетики и продуценты, они нах-ся в основании пищевой пирамиды. В любой экосистеме и в биосфере в целом продуценты составляют основную биомассу. Мы имеем ввиду условия, благоприятные для продуцентов. Фосфор берется главным образом из горных пород, которые выходят на дневную пов-ть.
Скачать презентацию Тема 2 Закономерности изменения таксономического разнообразия биоты
Тема 2 Таксономическое разнообразие!.pptx