Тема 2 Цитология Межклеточные контакты Органеллы Ядро Деление

Тема 2: Цитология. Межклеточные контакты. Органеллы. Ядро. Деление клетки.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ • • • Внешние клеточные мембраны участвуют в образовании межклеточных контактов, которые обеспечивают межклеточные взаимодействия. Простое межклеточное соединение – сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15 -20 нм. Основная роль принадлежит клеточным адгезионным молекулам (КАМ), таким как кадгерины, интегрины, способные распознавать и связывать плазмолеммы соседних клеток.

• Сложные межклеточные соединения – небольшие парные специализированные участки плазматических мембран соседних клеток. • изолирующие (запирающие) (Плотный контакт), • сцепляющие, обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток (поясок сцепления , десмосома) • коммуникационные соединения, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками.

• К изолирующим соединениям относятся плотные (изоляционные) контакты • Плотный контакт (zonula occludens) обеспечивают максимальное сближение мембран соседних клеток, между которыми остается промежуток в 2 -3 нм. ( чаще всего возникает в эпителии) • . Плотные контакты образуют непрерывные пояса вокруг каждой клетки, крепко прижимая их друг к другу и предотвращая протекание межклеточной жидкости между ними. Такие контакты необходимы, в частности, для обеспечения водонепроницаемости кожи. В формировании тесных контактов принимают участие белки окклюдины, клаудины и другие

• К сцепляющим (заякоривающим) соединениям относят поясок сцепления и десмосомы. • Якорные контакты физически соединяют клетки между собой, обеспечивают целостность и прочность тканей, в частности эпителиальных и мышечных. • элементы цитоскелета соседних клеток объединяются в единую структуру: с помощью якорных белков кадгенринов, они прикрепляются в межклеточном пространстве к кадгеринам соседних клеток. • Два основных типа: адгезионные, объединяющие микрофиламенты соседних клеток; и десмосомы, в образовании которых принимают участие промежуточные филаменты.

• Поясок сцепления (zonula adherens, опоясывающая десмосома) также опоясывает клетки в виде ленты, но локализуется на латеральной поверхности клеточной мембраны ниже, чем плотный контакт. Здесь клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым примыкает слой примембранных белков (винкулин и др. ).

Десмосома • Десмосома (macula adherens)- парная структура, состоящая из уплотненных участков цитоплазмы, прилегающих к плазмолеммам соседних клеток, так называемых пластинок прикрепления, разделенных межклеточной щелью. • Каждая пластинка прикрепления имеет форму диска (диаметр около 0. 5 мкм) и содержит особые белки (десмоплакины и др. ), к которым прикреплены пучки промежуточных филаментов (тонофиламентов). При этом находящиеся в межклеточном пространстве Са 2+-связывающие белки взаимодействуют с пластинками прикрепления, благодаря чему усиливается механическое сцепление клеток. • Десмосомы не имеют определенной локализации и разбросаны по поверхности клетки

Десмосомы

• Коммуникационные соединения представлены щелевыми контактами и синапсами. • Щелевое соединение (нексус) представляет собой участок протяженностью 0, 5 -3 мкм, где плазмолеммы разделены узкой межклеточной щелью (2 -3 нм). При этом в структуре плазмолемм соседних клеток друг против друга располагаются трубчатые трансмембранные структуры – коннексоны (из белка коннексина), которые образуют межцитоплазматические каналы, обеспечивающие свободный обмен низкомолекулярными соединениями между клетками. • Число коннексонов в одном щелевом контакте обычно исчисляется сотнями. • Функциональная роль щелевых соединений заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке.

Синаптические соединения • Высокоспециализированные • контакты нервных клеток, • проводящие импульсы в одном • направлении. • Синаптические контакты • устанавливаются также между • нейронами и мышечными или • железистыми клетками

Органеллы

• Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных функций в клетке. • Они подразделяются на • органеллы общего значения • специальные органеллы.

• • Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся: • эндоплазматическая сеть (ЭПС), • митохондрии, • рибосомы • комплекс Гольджи • лизосомы • пероксисомы, • клеточный центр • компоненты цитоскелета.

• Специальные органеллы содержатся лишь в некоторых специализированных клетках, где они обеспечивают выполнение специальных функций. • К специальным органеллам относят реснички, жгутики, миофибриллы, акросома. • Все специальные органеллы образуются при развитии клетки как производные органелл общего значения, так, например, акросома спермия является производным комплекса Гольджи, реснички и жгутики – микротрубочек цитоскелета и т. д

• В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяются также на • мембранные и • немембранные. • Мембранные органеллы: митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы; • Немембранные органеллы: рибосомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета, микроворсинки, реснички, жгутики

СИНТЕТИЧЕСКИЙ АППАРАТ КЛЕТКИ • Синтетический аппарат клеток включает органеллы, участвующие в синтезе различных веществ. • К таким органеллам относятся • рибосомы, • эндоплазматическая сеть и • комплекс Гольджи. • Деятельность синтетического аппарата клетки контролируется активностью генов, локализованных в ядре.

• Рибосомы – мелкие, плотные немембранные органеллы, диаметром 15 -30 нм. • Функция рибосом – синтез белка путем соединения аминокислот в полипептидные цепочки • Каждая рибосома состоит из двух субъединиц: большой и малой.

• Субъединицы рибосом собираются в ядре из р. РНК, которая образуется в ядрышке, и белков, которые синтезируются в цитоплазме и поступают в ядро. Затем субъединицы рибосом через ядерные поры перемещаются в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белка.

• Рибосомы могут встречаться в цитоплазме как отдельные гранулы (функционально неактивные, не транслирующие рибосомы), так и в форме скоплений – полирибосом (полисом) – активные рибосомы. Отдельные рибосомы полисом удерживаются вместе нитью информационной РНК.

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС) • ЭПС – система уплощенных, трубчатых, везикулярных структур, ограниченных мембраной. Название обусловлено тем, что её многочисленные элементы (цистерны, трубочки, пузырьки) образуют единую, непрерывную трехмерную сеть. • Степень развития ЭПС варьирует в различных клетках, и даже в разных участках одной и той же клетки, и зависит от функциональной активности клеток. Различают две разновидности ЭПС: • гранулярную ЭПС (гр. ЭПС) и • гладкую, или агранулярную ЭПС (а. ЭПС), которые связаны между собой в переходной области.

• Гранулярная ЭПС образована мембранными трубочками и уплощенными цистернами, на наружной (обращенной в сторону гиалоплазмы) поверхности которых расположены рибосомы.

гр. ЭПС • Основная функция гр. ЭПС: сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы. • Таким образом, гр. ЭПС обеспечивает: • биосинтез белков, предназначенных для экспорта из клетки; • биосинтез ферментов лизосом • биосинтез мембранных белков. • Белковые молекулы накапливаются внутри просвета цистерн, приобретают вторичную и третичную структуру, а также подвергаются начальным посттрансляционным изменениям – гидроксилированию, сульфатированию, фосфорилированию и гликозилированию (присоединение к белкам олигосахаридов с образованием гликопротеинов).

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярная эндоплазматическая сеть

Гранулярная эндоплазматическая сеть

• Гр. ЭПС присутствует во всех клетках, но наиболее развита в клетках, специализирующихся на белковом синтезе: • в эпителиальных клетках поджелудочной железы, вырабатывающих пищеварительные ферменты; • в фибробластах соединительной ткани, синтезирующих коллаген; • в плазматических клетках, продуцирующих иммуноглобулины. • В этих клетках элементы гр. ЭПС образуют параллельные скопления цистерн; при этом просвет цистерн часто расширен. • Для всех этих клеток характерна выраженная базофилия цитоплазмы в области расположения элементов гр. ЭПС.

Агранулярная ЭПС • агр. ЭПС представляет собой трехмерную сеть мембранных трубочек, канальцев, пузырьков, на поверхности которых рибосомы отсутствуют.

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярная эндоплазматическая сеть

Агранулярная эндоплазматическая сеть + включения гликогена

Функции а. ЭПС • участие в синтезе липидов, в том числе мембранных, холестерина и стероидов; • метаболизм гликогена • нейтрализация и детоксикация эндогенных и экзогенных токсичных веществ; • накопление ионов Са (особенно в специализированной а. ЭПС – саркоплазматической сети мышечных клеток).

• Агр. ЭПС хорошо развита: • в клетках, активно продуцирующих стероидные гормоны – клетки коркового вещества надпочечников, интерстициальные гландулоциты яичка, клетки желтого тела яичника. • в клетках печени, где её ферменты участвуют в метаболизме гликогена, а также в процессах, которые обеспечивают нейтрализацию и детоксикацию эндогенных биологически активных веществ (гормонов) и экзогенных вредных веществ (алкоголя, лекарственных веществ и др. )

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ • Комплекс Гольджи – мембранная органелла, образованная тремя основными элементами: • скопления уплощенных цистерн; • мелкие пузырьки; • конденсирующие вакуоли. • Комплекс этих элементов называется диктиосомой.

Комплекс Гольджи • Цистерны имеют вид изогнутых дисков с несколько расширенными периферическими отделами. Цистерны образуют группу в виде стопки из 3 -30 элементов. Выпуклая сторона этой группы обращена обычно к ядру, вогнутая – к плазмолемме. От периферических расширений цистерн отщепляются пузырьки и вакуоли. • Пузырьки – мелкие (диаметр 40 -80 нм), окруженные мембраной сферические элементы с содержимым умеренной электронной плотности. • Вакуоли – крупные (диаметр 0. 1 -1. 0 мкм), сферические образования, отделяющиеся от зрелой поверхности комплекса Гольджи в некоторых железистых клетках. Вакуоли содержат секреторный продукт, находящийся в процессе конденсации.

• Комплекс Гольджи обладает полярностью: • в каждой диктиосоме выделяют две поверхности: • формирующаяся (незрелая, или цисповерхность) и • зрелая (трансповерхность).

Комплекс Гольджи • Цис-поверхность выпуклой формы обращена в сторону ЭПС и связана с ней системой мелких транспортных пузырьков, отщепляющих от ЭПС. • Таким образом, белки в транспортных пузырьках проникают через цисповерхность.

Функции комплекса Гольджи • синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликса, слизи); • обработка белковых молекул (терминальное гликозилирование – включение углеводных компонентов; фосфорилирование – добавление фосфатных групп; ацилирование – добавление жирных кислот; сульфатирование – добавление сульфатных остатков и т. д. ; • сортировка белков на трансповерхности; • упаковка секреторных продуктов в мембранные структуры

Комплекс Гольджи

Комплекс Гольджи

МИТОХОНДРИИ • Митохондрии – мембранные органеллы, присутствующих во всех эукариотических клетках, и представляющие собой энергетический аппарат клетки.

Функции митохондрий: • основная – обеспечение клетки легко доступной энергией; • участие в биосинтезе стероидов; • участие в окислении жирных кислот.

• Митохондрии могут иметь эллиптическую, палочковидную или нитевидную форму. Их размеры составляют 0. 2 -2 мкм в ширину и до 10 мкм в длину. • Число митохондрий в разных клетках и их распределение в пределах клетки варьирует.

• Под электронным микроскопом митохондрии имеют характерную структуру. • Каждая митохондрия состоит из наружной и внутренней мембран, между которыми находится межмембранное пространство. • Внутренняя мембрана образует складки - кристы, обращенные внутрь митохондрии. На кристах имеются элементарные частицы (оксисомы, или F 1 -частицы), на которых происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования (АДФ → АТФ). Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено митохондриальным матриксом, мелкозернистым материалом различной электронной плотности.

• Чаще всего кристы располагаются перпендикулярно длинной оси митохондрий и имеют пластинчатую (ламеллярную) форму.

• В клетках, синтезирующих стероидные гормоны, кристы имеют вид трубочек или пузырьков - тубулярновезикулярные кристы. • В этих клетках ферменты стероидного синтеза частично локализуются на внутренней мембране митохондрий

• Число и площадь крист отражает функциональную активность клеток: наибольшая площадь крист характерна, например, для митохондрий клеток сердечной мышцы, где потребность в энергии постоянно очень велика.

• Митохондриальный матрикс – мелкозернистое вещество, заполняющее полость митохондрии, содержит несколько сотен ферментов: ферменты цикла Кребса, окисления жирных кислот, белкового синтеза. • Здесь иногда встречаются митохондриальные гранулы, а также локализуются митохондриальные ДНК, и. РНК, т. РНК, р. РНК и митохондриальные рибосомы.

• Митохондриальные гранулы – частицы высокой электронной плотности диаметром 20 -50 нм, содержащие ионы Са и Мg.

Митохондрия

Митохондрии

Митохондрии

Митохондрии с тубуло-везикулярными кристами

ЛИЗОСОМЫ • Лизосомы – мембранные органеллы, которые обеспечивают внутриклеточное переваривание (расщепление) макромолекул внеклеточного и внутриклеточного происхождения, и обновление компонентов клетки.

• Морфологически лизосомы представляют собой округлые пузырьки, ограниченные мембраной и содержащие большое количество различных гидролаз (более 60 ферментов).

• Наиболее характерными ферментами лизосом являются: кислая фосфатаза (маркёр лизосом), протеазы, нуклеазы, сульфатазы, липазы, гликозидазы. • Все литические ферменты лизосом представляют собой кислые гидролазы, т. е. оптимум их активности проявляется при р. Н≈5 • Повреждение мембраны приводит к разрушению клетки вследствие самопереваривания.

Первичные лизосомы • Лизосомы подразделяются на первичные (неактивные) и вторичные (активные). • Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) – неактивные структуры, еще не вступившие в процессы расщепления субстратов. Округлые пузырьки небольшого размера c гомогенным, плотным матриксом.

• Вторичные лизосомы – органеллы, активно участвующие в процессах внутриклеточного переваривания, – результат слияния первичной лизосомы с фагосомой или аутофагосомой. Обычно содержимое вторичных лизосом гетерогенно.

Фаголизосомы • Фаголизосома формируется путем слияния первичной лизосомы с фагосомой - мембранным пузырьком, содержащим материал, захваченный клеткой извне. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией.

• Аутофаголизосома образуется при слиянии первичной лизосомы с аутофагосомой мембранным пузырьком, содержащим собственные компоненты клетки, которые подлежат разрушению. • Процесс переваривания внутриклеточного материала называется аутофагией.

• Остаточные тельца – лизосомы, содержащие непереваренный материал, которые могут находиться в цитоплазме длительное время. • В некоторых долгоживущих клетках (нейроны, кардиомиоциты, гепатоциты) в остаточных тельцах накапливается коричневый эндогенный пигмент липофусцин – «пигмент старения» .

ПЕРОКСИСОМЫ • Пероксисомы – сферические мембранные органеллы диаметром 0. 05 – 1. 5 мкм, с умеренно плотным гомогенным или мелкозернистым матриксом. • Матрикс пероксисом содержит до 50 различных ферментов, важнейшие из которых: каталаза (маркёр пероксисом), пероксидаза, оксидазы аминокислот, уратоксидаза.

Функции пероксисом: • окисление аминокислот и других субстратов; • защита клетки от действия перекиси водорода, сильного окислителя, образующегося в результате окисления органических соединений, и оказывающего повреждающий эффект на клетку. При этом каталаза пероксисом разлагает перекись водорода на воду и кислород. • участие в расщеплении жирных кислот; • участие в обезвреживании ряда веществ (спирт и др. ).

Лизосомы и пероксисомы

ЦИТОСКЕЛЕТ • Цитоскелет – сложная трехмерная сеть немембранных органелл: • микротрубочек • микрофиламентов • промежуточных филаментов.

• Основная функция цитоскелета – опорнодвигательная: • поддержание и изменение формы клеток; • перемещение компонентов внутри клетки; • транспорт веществ внутрь клетки и из клетки; • обеспечение подвижности клетки

Микротрубочки • Микротрубочки – полые цилиндрические образования различной длины, наиболее крупные компоненты цитоскелета.

Функции микротрубочек – поддержание стабильной формы клеток, и порядка распределения её компонентов; – обеспечение внутриклеточного транспорта, в том числе органелл, пузырьков, секреторных гранул (благодаря некоторым белкам, ассоциированным с микротрубочками); – образование основы центриолей и ахроматинового веретена деления и обеспечение движения хромосом в процессе митоза; – образование основы ресничек и жгутиков, а также обеспечение их движения.

• Стенка микротрубочки состоит из спирально расположенных нитей – протофиламентов, образованных из молекул белкα-тубулина.

• Микротрубочки могут располагаться в цитоплазме в виде отдельных элементов, в виде пучков, где они связаны тонкими поперечными мостиками, или могут частично сливаться друг с другом, образуя дуплеты (в аксонеме ресничек и жгутиков) и триплеты (в базальном тельце и центриолях

Клеточный центр • Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами центриолями, которые расположены под прямым углом друг к другу.

• Каждая центриоль представляет собой короткий цилиндр длиной ~ 0, 5 мкм и диаметром ~ 0, 2 мкм, состоящий из 9 триплетов частично слившихся трубочек (А, В и С), связанных поперечными белковыми мостиками. • Формула строения центриоли описывается как (9 × 3) + 0, так как в центральной части микротрубочки отсутствуют. Каждый триплет центриоли связан с глобулярными белковыми тельцами – сателлитами, от которых отходят микротрубочки, образующие центросферу.

Центриоли • В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей – диплосома, которая располагается обычно вблизи ядра. • Перед делением клетки в S-периоде интерфазы происходит дупликация центриолей: под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли пары образуется новая (дочерняя) центриоль. • В ранней профазе митоза пары центриолей расходятся к полюсам клетки и служат центрами образования микротрубочек ахроматинового веретена деления.

Реснички и жгутики • Реснички и жгутики являются выростами цитоплазмы, обладающие подвижностью. Основу ресничек и жгутиков составляет каркас из микротрубочек, называемый аксонемой. • Длина ресничек равна 2 -10 мкм, а их количество на поверхности одной клетки может составлять до нескольких сотен. • В организме человека жгутик есть только в одном типе клеток – сперматозоидах. При этом один сперматозоид имеет один жгутик длиной 50 -70 мкм.

• Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек (микротрубочки А и В) и одной центрально расположенной парой; • такое строение описывается формулой • (9 × 2) + 2. • Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболочкой, от которой к периферическим дуплетам расходятся радиальные спицы. • Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками белка нексина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета отходят “ручки” из белка динеина, который обладает АТФазной активностью, что необходимо для скольжения соседних дублетов в аксонеме, вызывающих движение (биение) ресничек и жгутиков

• В основании каждой реснички или жгутика лежит базальное тельце, сходное по строению с центриолью.

Микроворсинки • Микроворсинки – пальцевидные выросты цитоплазмы клетки диаметром 0. 1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. • Микроворсинки обеспечивают многократное увеличение площади поверхности клетки. На апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в процессах расщепления и всасывания веществ, имеется до несколько тысяч микроворсинок, образующих в совокупности щёточную каемку (эпителий тонкой кишки и почечных канальцев).

Реснички

Реснички и микроворсинки

Микроворсинки в продольном и поперечном срезе

Микрофиламенты • Микрофиламенты – тонкие белковые нити диаметром 57 нм, расположенные в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или упорядоченными пучками (в скелетной и сердечной мышцах). • Основной белок микрофиламентов – актин

• Промежуточные филаменты – прочные и устойчивые белковые нити толщиной около 10 нм (что является промежуточным значением между толщиной микротрубочек и микрофиламентов). • Главная функция промежуточных филаментов – поддерживающая и опорная • Выделяются 6 основных классов промежуточных филаментов:

• Цитокератины – промежуточные филаменты, характерные для клеток эпителия (являются главным компонентом волос и ногтей) • Десмины – промежуточные филаменты мышечных тканей (за исключением миоцитов сосудов) • Виментины – филаменты, характерные для различных клеток мезенхимного происхождения (фибробласты, макрофаги, остеобласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов). • Нейрофиламенты – промежуточные филаменты нейронов, которые играют важную роль в поддержании формы отростков нервных клеток. • Глиальные филаменты встречаются только в клетках глии (астроциты, олигодендроциты). • Ламины – промежуточные филаменты ядер различных типов клеток, образующие кариоскелет.

• Цитокератины – промежуточные филаменты, характерные для клеток эпителия

• Десмины – промежуточные филаменты мышечных тканей (за исключением миоцитов сосудов).

• Виментины – филаменты, характерные для различных клеток мезенхимного происхождения (фибробласты, макрофаги, остеобласты, эндотелий и гладкие миоциты сосудов).

• Нейрофиламенты – промежуточные филаменты нейронов • Глиальные клетки содержат глиальный фибриллярный кислый белок и встречаются только в клетках глии (астроциты, олигодендроциты).

ЦИТОЛОГИЯ ЯДРО ДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК

Ядро интерфазной клетки

Ядро – важнейший компонент клетки, содержащий её генетический аппарат. Компоненты ядра n n n В ядре неделящейся (интерфазной) клетки выявляются следующие компоненты: ядерная оболочка (кариолемма) хроматин ядрышко кариоплазма

Ядерная оболочка n n n Ядерная оболочка (кариолемма, нуклеолемма) на светооптическом уровне практически не определяется. Под электронном микроскопом обнаруживается, что она состоит из двух мембран – наружной и внутренней мембран, разделенных полостью шириной 15 -40 нм – перинуклеарной цистерной. Наружная мембрана составляет единое целое с мембранами гр. ЭПС: на её поверхности имеются рибосомы, а перинуклеарная цистерна сообщается с цистерной гр. ЭПС

n Функции ядра: n хранение генетической информации (в молекулах ДНК, находящихся в хромосомах); n реализация генетической информации, контролирующей различные процессы в клетке: транскрипция информационных, рибосомальных, транспортных РНК → синтетическая активность; апоптоз и т. д. ); n воспроизведение и передача генетической информации при делении клетки.

n n n В определенных точках наружная и внутренняя мембрана смыкаются, образуя ядерные поры. Ядерная пора образована двумя параллельными кольцами диаметром 80 нм, содержащих по 8 белковых гранул, от которых к центру поры тянутся фибриллы, формирующие диафрагму толщиной около 5 нм. В середине диафрагмы лежит центральная гранула. Белковые гранулы ядерной поры структурно связаны с белками ядерной ламины. Совокупность компонентов, входящих в состав ядерной поры, называется комплексом ядерной поры.

n Ядерная оболочка клетки содержит 2000 -4000 поровых комплексов. n Число поровых комплексов возрастает с увеличением функциональной активности: в клетках с высокой синтетической активностью ядерные поры занимают до 35% поверхности кариолеммы.

Комплекс ядерной поры n По каналу, образованному поровым комплексом, движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы; в ядро активно переносятся белки, синтезируемые в цитоплазме ; из ядра в цитоплазму переносятся субъединицы рибосом.

n n n Хроматин в интерфазной (неделящейся) клетке соответствует хромосомам и состоит из комплекса ДНК и белка. Выраженность спирализации каждой из хромосом неодинакова по длине. Соответственно, различают два вида хроматина: эухроматин и гетерохроматин. Эухроматин соответствует участкам хромосом, которые деспирализованы и открыты для транскрипции. Эти участки не окрашиваются и не видны в световой микроскоп. Гетерохроматин соответствует конденсированным сегментам хромосом, что делает их недоступными для транскрипции. Гетерохроматин интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид мелких гранул и глыбок.

Структура ядер

эухроматин-гетерохроматин n по соотношению эу- и гетерохроматина в ядре можно оценить активность синтетической функции клетки. n При её повышении это соотношение изменяется в пользу эухроматина, при снижении – нарастает содержание гетерохроматина.

n Половой хроматин (тельце Барра) – скопление гетерохроматина, соответствующее одной из пары Х-хромосом, которая в интерфазе плотно скручена и неактивна. n Выявление полового хроматина используется как диагностический тест для определения генетического женского пола, что существенно при изучении генетических аномалий и, особенно, в спортивной медицине. n Обычно анализируют эпителиальные клетки слизистой оболочки полости рта, где, как и в большинстве других клеток, половой хроматин выявляется как крупная глыбка гетерохроматина, лежащая рядом с ядерной оболочки. n В нейтрофильных лейкоцитах крови половой хроматин имеет вид маленькой добавочной дольки ядра ( «барабанной палочки» ).

Ядрышко n Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом уровне как мелкая (~ 1 мкм в диаметре), плотная сферическая структура, интенсивно окрашивающееся основными красителями

Ядрышко n Ядрышко образовано специализированными участками хромосом – ядрышковыми организаторами, на которых происходит синтез рибосомальной РНК, а также её сборка в предшественники рибосомальных субъединиц.

Ядрышко n Размеры и объем ядрышек увеличиваются при повышении функциональной активности клетки. Особенно крупные ядрышки характерны для эмбриональных и активно синтезирующих белки клеток, а также клеток быстрорастущих злокачественных опухолей. n Ядрышко исчезает в профазе митоза, в результате инактивации рибосомных

Ядерный матрикс n n n Ядерный матрикс – компонент ядра, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Ядерный матрикс образован кариоплазмой и кариоскелетом. Кариоплазма – жидкий компонент ядра, содержащий РНК, ионы, ферменты, метаболиты, растворенные в воде. Кариоскелет состоит из ламины и других фибриллярных белков.

Интерфазное ядро

Сегментированное ядро

Ядро

ЯДРО

Ядрышки

Ядрышко n - Два компонента ядрышка: гранулярный фибриллярный

Ядерные поры

Ядерные поры

Ядерная пора (схема строения)

КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ n n Клеточный цикл – совокупность процессов, происходящих в клетке между двумя последовательными делениями или между её образованием и гибелью. Клеточный цикл включает в себя собственно митотическое деление и интерфазу – промежуток между делениями.

ИНТЕРФАЗА n Интерфаза занимает около 90% всего времени клеточного цикла и подразделяется на три периода: n пресинтетический или постмитотический – G 1 (от англ. gap – промежуток); n синтетический – S; n постсинтетический или премитотический - G 2.

Пресинтетический период – G 1 n n Пресинтетический период – G 1 – характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка восстанавливает необходимый набор органелл и достигает нормальных размеров. G 1 период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые «запускающие» белки – активаторы S периода. Они обеспечивают достижение клеткой точки R (точки ограничения), после которого она вступает в S-период.

Период репродуктивного покоя n n n Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G 0). Клетки некоторых тканей под влиянием определенных факторов способны возвращаться из периода G 0 в клеточный цикл, клетки других тканей утрачивают эту способность по мере дифференцировки. Абсолютное большинство дифференцированных клеток организма, выполняющих свои специфические функции, не делятся.

Синтетический период n Синтетический период –Sхарактеризуется репликацией (удвоением содержания) ДНК, синтезом гистонов и других белков. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. n S-период длится у большинства клеток 812 часов.

Постсинтетический период n Постсинтетический период – G 2 - длится 2 -4 часа и продолжается вплоть до митоза. n В течение этого периода запасается энергия, и синтезируются белки, в частности тубулины, необходимые для процесса деления.

Митоз n n Митоз (кариокинез) является универсальным механизмом деления соматических клеток. Во время митоза родительская клетка делится, и каждая из дочерних клеток получает набор хромосом идентичный родительскому, и, таким образом, происходит равномерное распределение генетического материала. Продолжительность митоза – 1 -3 часа.

Митоз n Митоз включает n 4 основные фазы: n профазу n метафазу, n анафазу и n телофазу.

Профаза n n Профаза начинается с конденсации хромосом, которые становятся видимыми в световой микроскоп как нитевидные структуры. Каждая хромосома состоит из двух параллельно лежащих сестринских хроматид, связанных в области центромеры. Ядерная оболочка распадается на мембранные пузырьки и исчезает к концу профазы, так же как и ядрышко. Кариоплазма смешивается с цитоплазмой. Пары центриолей расходятся к противоположным полюсам клетки и дают начало микротрубочкам митотического веретена.

метафаза n n В метафазе хромосомы выстраиваются в области экватора митотического веретена (в равной удаленности от центриолей противоположных полюсов), и образуют картину экваториальной (метафазной) пластинки (вид сбоку) или материнской звезды (вид со сторону полюсов). Сестринские хроматиды к концу этой фазы разделяются щелью, однако удерживаются в области центромеры.

Анафаза n n n Анафаза начинается с синхронного расщепления всех хромосом на сестринские хроматиды (в области центромеры) и движения дочерних хромосом к противоположным полюсам клеток, происходящего вдоль микротрубочек. Анафаза завершается скоплением на полюсах клетки двух идентичных наборов хромосом, которые образуют картину звезд (стадия дочерних звезд). В конце анафазы начинает образовываться клеточная перетяжка, благодаря сокращению актиновых микрофиламентов, концентрирующихся по окружности клетки.

Телофаза n n Телофаза характеризуется реконструкцией ядер дочерних клеток и завершением их разделения. Ядерная оболочка восстанавливается, хромосомы постепенно деспирализуются, замещаясь картиной хроматина интерфазного ядра, а в конце телофазы вновь появляется ядрышко. Углубление клеточной перетяжки завершается полной цитотомией с формированием двух дочерних клеток. При этом происходит распределение органелл между дочерними клетками

Митоз клетки

Эндомитоз и полиплоидизация n Эндомитоз – процесс увеличения числа хромосом внутри ядерной оболочки без последующего деления клетки, что приводит к повышенному содержанию ДНК в ядре – полиплоидии. n Полиплоидные ядра имеют больший объем. Полиплоидные клетки могут также возникнуть вследствие митотического деления без последующей цитотомией. При таком делении образуются двуядерные клетки с увеличенным вдвое набором хромосом. n Основной смысл развития полиплоидии заключается в усилении функциональной активности клеток. n Наличие полиплоидных – тетра- (4 n, если 1 n – гаплоидный набор хромосом) и октаплоидных (8 n) клеток – нормальное явление для гепатоцитов (клеток печени), переходного эпителия мочевого пузыря, секреторных клеток поджелудочной и слюнных желез. n Уровень полиплоидизации мегакариоцитов красного костного мозга достигает – 16 -32 n.

Строение митотического веретена

Интерфаза

Профаза

Метафаза

Метафаза (материнская звезда)

Метафаза

Анафаза

Ранняя телофаза

Поздняя телофаза

Митоз

Митоз