Тема 2 БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ КЛІТИНИ 1 2

Зарегистрируйтесь, чтобы просмотреть полный документ!

Тема 2. БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ КЛІТИНИ 1. 2. 3. 4. 5. 6. План Клітинні мембрани та клітинні оболонки Цитоплазма Мембранні компоненти клітини Немембранні компоненти клітини Тотіпотентність клітин багатоклітинного організму Клітина як жива система. Гомеостаз клітини

Клітина та її вміст відокремлені від навколишнього середовища або від сусідніх клітин поверхневою структурою — плазматичною мембраною. Назовні від плазматичної мембрани розташована клітинна оболонка з целюлози або інших подібних біополімерів, особливо добре виражена у рослин і прокаріотичних організмів. У клітин тваринних організмів вона або відсутня, або, якщо є, то зовсім іншого хімічного складу. Внутрішній вміст клітини, за винятком ядра, заповнений цитоплазмою. Цитоплазма клітин еукаріотичних організмів неоднорідна за будовою і складом і містить гіалоплазму, мембранні й немембранні компоненти. До мембранних належать: –двомембранні органели: • ядро, • мітохондрії, • пластиди), –органели з одинарною обмежувальною мембраною • ендоплазматичний ретикулум, • апарат Гольджі, • лізосоми, • мікротільця, • вакуолі рослинних клітин. До немембранних компонентів належать: –центріолі, –надмолекулярні комплекси: • рибосоми, • мікротрубочки, • мікрофіламенти. Такий розподіл цитоплазми на окремі компоненти не означає їх структурної або функціональної відособленості один від одного.

Плазматична мембрана (у рослинних клітин вона має назву плазмалема) — поверхневий структурований шар, утворений життєдіяльною цитоплазмою. Ця периферійна структура обумовлює зв'язок клітини з навколишнім середовищем, її регуляцію і захист. її поверхня і складки мають вирости, що сприяє з'єднанню клітин між собою. Жива частина клітини — обмежена мембраною, упорядкована, структурована система біополімерів і внутрішніх мембранних структур, що беруть участь у метаболічних і енергетичних процесах, які підтримують і відтворюють всю систему. Важливою особливістю є те, що в клітині немає відкритих мембран з вільними кінцями. Клітинні мембрани зав ждиобмежовують порожнини або ділянки, закриваючи їх з усіх боків, незважаючи на розміри і складну форму мембранних структур. До складу мембран входять білки (до 60 %), ліпіди (близько 40 %) і деяка кількість специфічних вуглеводнів. За біологічною роллю мембранні білки можна розділити на три групи: ферменти, рецепторні та структурні білки. Різні типи мембран звичайно мають свій набір ферментних білків. Рецепторні білки, як правило, містяться в поверхневих мембранах для рецепції гормонів, пізнавання поверхні сусі дніх клітин, вірусів тощо. Структурні білки стабілізують ме мбрани, беруть участь у формуванні поліферментних комплексів, взаємодіють з іншими компонентами мембран. У мембранах клітин містяться» різноманітні ліпіди: гліцероліпіди, сфінголіпіди, холестерин тощо. Головною ознакою мембранних ліпідів є амфіпатичність, тобто наявність двох різноякісних груп у їх складі. Неполярну (гідрофобну) частину представлено залишками вищих жирних кислот. Роль полярної гідрофільної групи відіграють залишки фосфорної (фосфоліпіди) і сірчаної (сульфоліпіди) кислот, галактози (галактоліпіди). Найчастіше в мембранах клітини наявний фосфатидилхолін (лецитин).

Важлива роль належить фосфоліпідам як компонентам, які визначають електричні, осмотичні або катіонообмінні властивості мембран. Крім структурної, фосфоліпіди виконують і специфічні функції — беруть участь у перенесенні електронів, визначають напівпроникність мембран, сприяють стабілізації активної конформації молекул ферментів шляхом створення гідрофобного середовища. Розподіл молекул ліпідів на дві функціонально відмінні частини — неполярну, яка не несе зарядів (хвости з жирних кислот), і заряджену полярну голівку — визначає їх специ фічні властивості та взаємну орієнтацію. Мембрани деяких типів клітин мають асиметричну структуру і нерівноцінні функціональні властивості. Так, деякі токсичні речовини сильно впливають на зовнішній бік мембрани; на зовнішній половині біліпідного шару еритроцитів міститься більше холінвмісних ліпідів. Асиметрія виявляється також у різній товщині внутрішнього та зовнішнього мембранних шарів. Важливою властивістю мембранних структур клітини є їх здатність до самозбирання після руйнівного впливу певної інтенсивності. Здатність до репарації грає велику роль в адаптивних реакціях клітин живих організмів. Згідно з класичною моделлю будови мембран молекули білків розташовані на внутрішньому і зовнішньому боках ліпідного прошарку, який, у свою чергу, складається з двох орієнтованих шарів. За новими даними, в побудові гідрофобного шару крім молекул ліпідів беруть участь також бічні гідрофобні ланцюги білкових молекул. Білки не тіль кивкривають ліпідний шар, а й пронизують його у вигляді глобулярних структур, утворюючи мозаїчний тип мембран, який характеризується певною динамічністю структури. Мікроанатомічна будова мембран цього типу характеризується наявністю білкових перетяжок між зо внішніми білковими обкладками ліпідного прошарку або ліпідних міцел на всю товщину мембрани. Товщина мембран коливається в широких межах — від 6 до 10 нм — і її можна спостерігати лише в електронному мікроскопі.

Деякі моделі молекулярної організації плазматичних мембран: а е— двощаровість ліпідної структури з різними типами білків; є, ж — глобулярна організація ліпідних міцел з різними типами білків; 1 — ліпіди; 2 — молекула білка

До складу поверхневих мембран входять також специфічні полісахариди. Як правило, молекули цих вуглеводів зна ходятьсяв мембрані у зв'язаному стані з білками (глікопротеїди) або з ліпідами (гліколіпіди) і локалізовані на її зовнішньому боці. молекули та іони. Завдяки цьому в клітині існує і підтриму єтьсявідповідна концентрація іонів та здійснюються осмо тичні явища. Створюються також умови для нормального функціонування клітин у середовищі, яке може відрізнятись за концентрацією від клітинного вмісту. Мембрани як головні структурні елементи клітини зумовлюють властивості практично всіх відомих її органел: вони оточують ядро, формують структуру хлоропластів, мітохондрій і апарату Гольджі, пронизують масу цитоплазми, утворюючи ендоплазматичну сітку, по якій здійснюється транспорт речовин. У них містяться важливі ферменти і си стемиактивної доставки речовин у клітину і видалення їх з клітини. Клітинна мембрана, як і окремі органели клітини, являють собою певні молекулярні комплекси, що виконують різні функції. Завдяки своїм фізико хімічним, біологічним і структурним особливостям мембрани здійснюють головну функцію захисного молекулярного бар'єра — регуляцію процесів переміщення речовин у різних напрямках. Дуже важлива роль мембран в енергетичних процесах, передачі нервових імпульсів, фотосинтетичних реакціях тощо. Внаслідок макромолекулярної організації клітини процеси катаболізму і анаболізму в ній розмежовані. Так, вуглеводи, деякі амінокислоти, ліпіди окислюються в мітохондріях, тоді як біосинтетичні процеси відбуваються в різних структурних утвореннях цитоплазми (хлоропластах, ендоплазматичному ретикулумі, апараті Гольджі). Мембрани, незалежно від їх хімічної й морфологічної природи, — ефективний засіб локалізації процесів у клітині. Саме вони розділяють протопласт на окремі об'ємні зони, тобто дають змогу в одній клітині здійснюватись реакціям і попереджують змішування утворених речовин. Ця властивість клітини бути ніби розділеною на окремі ділянки з різною метаболічною діяльністю називається компартментацією. Оскільки ліпіди не розчинні у воді, мембрани з їх вмістом формуються там, де необхідно створити межу розділу з водним середовищем, наприклад на поверхні вакуолі або ендоплазматичної сітки. Не виключено, що формування ліпідних шарів у мембранах біологічно доцільне також у випадку несприятливих електричних умов у клітині, для створення ізолюючих (діелектричних) прошарків на шляху руху електронів.

Схема світлової фази фотосинтезу, яка відбувається в тилакоїдах хлоропласта — яскравий приклад регуляції плазматичною мембраною процесів переміщення речовин у різних напрямках

Проникнення речовин крізь мембрану може здійснюватись завдяки ендоцитозу, в основі якого здатність клітини активно поглинати або вбирати з навколишнього середови щапоживні речовини у вигляді дрібних пухирців рідини (піноцитоз) або твердих часточок (фагоцитоз). Субмікроскопічна будова мембрани обумовлює утворення або утримання на певному рівні різниці електричних по тенціалівміж її зовнішнім і внутрішнім боками. Є чимало доказів участі цих потенціалів у процесах проходження речовин крізь плазматичну мембрану. Найлегше відбувається пасивний транспорт речовин крізь мембрани, в основі якого — явище дифузії за градієнтом концентрацій або електрохімічних потенціалів. Він здійснюється крізь пори мембран, тобто ті білоквмісні ділянки або зони з переважанням ліпідів, які проникні для певних молекул і є своєрідними молекулярними ситами (селективними каналами). Однак більшість речовин проходить крізь мембрани за допомогою спеціальних транспортних структур, так званих переносників (транслокаторів). Вони являють собою специфічні мембранні білки або функціональні комплекси ліпопротеїдів, які здатні тимчасово зв'язуватися з необхідними молекулами на одному боці мембрани, переносити і звільняти їх вже на другому боці. Така полегшена (опосередкована) дифузія за допомогою носіїв забезпечує перенесення речовин крізь мембрану в напрямі градієнта концентрацій. Якщо один і той самий носій полегшує перенесення в одному напрямі, а потім іншу речовину переносить у протилежному, такий процес іде шляхом антипорту. Трансмембранне перенесення іонів ефективно здійснюється і деякими антибіотиками — валіноміцином, граміцидином, нігерицином та іншими іонофорами. Широко розповсюджений активний транс порт речовин крізь мембрани. Характерна його особли вість — можливість перенесення речовин проти градієнта концентрації, що неминуче потребує енергетичних витрат. Звичайно для здійснення цього типу трансмембранного пе ренесення, використовується енергія АТФ. Практично у всіх типах мембран є спеціальні транспортні білки, які мають АТФазну активність, наприклад калій натрієвий насос, який активно транспортує в клітину іони калію і виводить з неї іони натрію (К+ Na+ АТФаза).

Ендоцитоз: 1 — тверда частинка, 2 — плазма тична мембрана, 3 — цитоплазма, 4 — вакуоля Транспорт речовин крізь плазматичну мембрану: 1— молекули, що транспортуються, 2 інтегральні білки, 3 — ліпідний бішар Схема полегшеної дифузії

Глікокалікс У багатьох клітин зовні від цитоплазматичної мембрани знаходиться шар, який називають глікокаліксом. Він містить розгалужені молекули полісахаридів, що зв'язані з мембранними білками (глікопротеїди), а також ліпідами (гліколіпіди). Цей шар виконує багато функцій, які доповнюють функції мембран. Глікокалікс, або надмембранний комплекс, знаходячись в безпосередньому контакті з навколишнім середовищем, відіграє важливу роль у рецепторній функції поверхневого апарату клітин (фагоцитоз харчових грудочок). Він також може виконувати спеціальні функції (глікопротеїд еритроцитів ссавців створює негативний заряд на їх поверхні, що перешкоджає їх аглютинації). Сильно розвинений глікокалікс сольових клітин і клітин реабсорбційних відділів епітеліальних осморегулювальних і видільних канальців. Вуглеводні компоненти глікокаліксу завдяки надзвичайній різноманітності хімічних зв'язків і поверхневому розташуванню є маркерами, які надають специфічності «малюн ку» поверхні кожної клітини, роблять її індивідуальною і тим самим забезпечують «упізнавання» клітинами одна одної. Вважається, що рецептори тканинної сумісності зосереджені також у глікокаліксі. Встановлено, що в глікокаліксі мікроворсинок клітин кишкового епітелію адсорбуються гідролітичні ферменти. Таке фіксоване положення біокаталізаторів створює базу для якісно іншого типу травлення — так званого пристінного травлення. Характерною особливістю глікокаліксу є висока швидкість поновлення поверхневих молекулярних структур, чим зумовлюється велика функціональна і філогенетична пластичність клітин, можливість генетичного контролю адаптації до умов середовища. У рослинних клітин подібну функцію виконують лектини.

Шар глікокаліксу, утворений полісахаридами і білками зовнішнього боку плазматичної мембрани: 1 — плазматична мембрана; 2 — глікопроте'щний каркас; 3 — бічні ланцюги олігосахариду, з'єднані з молекулами білків

Модифікація плазматичної мембрани Плазматична мембрана багатьох клітин часто має різноманітні й спеціалізовані поверхневі структури. При цьому утворюються складно організовані ділянки клітини: а) різні типи міжклітинних контактів (взаємодій); б) мікроворсинки; в) війки; г) джгутики; д) відростки чутливих клітин тощо. Міжклітинні сполучення (контакти) формуються за допомогою ультрамікроскопічних утворень у вигляді виростів і випинань, зон злипання та інших структур механічного зв'язку між клітинами, особливо виражених у по кривних пограничних тканинах. Вони забезпечили утворення й розвиток тканин та органів багатоклітинних організмів. Мікроворсинки являють собою численні виро стицитоплазми, обмежені плазматичною мембраною. Най більше їх виявлено на поверхні клітин кишечнику і нирко вогоепітелію. Вони збільшують площу контакту із субстра томі середовищем. Війки — численні поверхневі структури плазматичної мембрани з функцією переміщення клітин у просторі й їх живлення (війки на поверхні клітин інфузорій, коловерток, війчастий епітелій дихальних шляхів тощо). Джгутики — довгі й нечисленні утворення, які дають змогу клітинам і організмам переміщуватися у рідкому середовищі (вільноживучі одноклітинні джгутикові, сперматозої ди, зародки безхребетних, багато бактерій тощо). В основі еволюції багатьох рецепторних органів чуття безхребетних тварин лежать клітини, які мають джгутики, війки або їх похідні. Так, світлові рецептори сітківки (колбочки і палички) диференціюються із структур, що нагадують війки і містять численні складки мембран із світлочутливими пігментами. Інші типи рецепторних клітин (хімічні, слухові тощо) також формують складні структури за рахунок цитоплазматичних виростів, одягнених плазматичною мембраною. Специфічним типом міжклітинних зв'язків є плазмодесми рослинних клітин, що являють собою субмікроскопічні канальці, які пронизують оболонки і вистлані плазматичною мембраною, яка таким чином переходить з однієї клітини в іншу, не перериваючись. Всередині плазмодесм часто знаходяться мембранні трубочки, що сполучають у єдину систему ендоплазматичні ретикулуми сусідніх клітин. Утворюються плазмодесми під час поділу клітин, коли формується пер винна клітинна оболонка. Функціонально плазмодесми інтегрують рослинні кліти ниорганізму в єдину взаємодіючу систему — симпласт. За їх допомогою забезпечується міжклітинна циркуляція розчи нів, віруси тощо. По плазмодесмах передаються також біопотенціали та інша інформація.

Клітинна оболонка Клітини прокаріотів, і в першу чергу бактерій, мають своєрідну оболонку. Залежно від будови оболонки, бактерії поділяють на дві великі групи. До першої відносять бактерії, клітинна стінка яких складається з трьох шарів: зовнішньої мембрани, муреїнового шару і цитоплазматичної мембрани. До другої групи відносять бактерії, оболонки яких не мають зовнішньої мембрани, а зовнішнім є муреїновий шар. (Муреїнспецифічна органічна сполука, що складається з полісахаридних ланцюгів, які з'єднані між собою містками з коротких олігопептидів. ) Рослинні клітини, крім розглянутої плазматичної мембрани, мають добре виражену, відносно товсту оболонку полісахаридної природи, яка утримує, захищає протопласт і надає йому певної форми, а також перешкоджає надмірному надходженню в клітину води і можливості її розриву висо кимгідростатичним тиском. Оболонка рослинних клітин — продукт діяльності цитоплазми. В її утворенні активну участь беруть апарат Гольджі, ендоплазматична сітка, мікротрубочки. Формування клітинної оболонки розпочинається в телофазі, з початком утворення двох дочірніх клітин. Воно здійснюється від центру телофазної клітини до її оболонки шляхом скупчення в дископодібну структуру за участю системи мікротрубочок (так званого фрагмопласта) везикул апарату Гольджі. Така роздільна клітинна пластинка, яка росте між двома новоутвореними клітинами, складається з трьох практично нероздільних шарів: центрального — серединна пластинка, що містить лише аморфний матрикс (геміцелюлозу, пектинові речовини), і дві первинні оболонки, що належать вже двом клітинам. Первинна оболонка утворюється за рахунок виділення і упорядкованого формування геміцелюлоз і целюлозного матеріалу вже двома новими дочірніми клітинами.

Схема будови рослинної клітини: 1 — клітинна оболонка; 2 — плазмалема; З — плазмодесма; 4 — мікротрубочки; 5 — ядро; 6 — апарат Гольджі; 7 — вакуоля; 8 — мітохондрія; 9 — пластида; 10 — ендоплазматичний ретикулум

Подальше збільшення товщини клітинної оболонки відбувається внаслідок діяльності новоутворених дочірніх клітин, які з протилежних боків нарощують її. Вона поступово потовщується шляхом рівномірного нашарування (принцип опозиції) або внаслідок локального включення полісахаридного матеріалу в її тонші місця, які утворюються під час нерівномірного росту оболонки шляхом розтягування (принцип інтусусцепції). Типова оболонка рослинної клітини, що росте, складається з двох компонентів: аморфного пластичного гелеподібного матриксу з полісахаридів (геміцелюлоз, пектинових речовин) і опорної, поки що рідкої фібрилярної сітки з полісахаридного полімеру вищого рангу — целюлози. Поступово із участю апарату Гольджі на плазматичній мембрані біля первинної оболонки клітин відбуваються синтез і полімеризація значної кількості целюлозних фібрил. Так утворюється вторинна оболонка рослинної клітини, побудована, головним чином, з целюлози. Цікаво, що у ферментному наборі клітин вищих рослин відсутні ферменти, що розщеплюють цей полісахарид. У зв'язку з цим залучення целюлози до біотичного кругообігу зумовлене в основно мудіяльністю мікроорганізмів і грибів, що гідролізують целюлозу з вивільненням низькомолекулярних цукрів, які ви користовуються для їхньої життєдіяльності. Серединна пластинка відіграє роль цементувальної речовини, що скріплює клітини в єдине ціле. Поки продовжу ється ріст клітин первинна оболонка залишається тонкою і еластичною; у подальшому вона доповнюється вторинною оболонкою, що складається з целюлози. Це саме та частина клітини, від якої залежать характерні властивості різних ви дів деревини і рослинних волокон. Целюлозні фібрили — головний структурний компонент рослинної клітинної обо лонки. Значна кількість фібрил має упорядковану кристалічну упаковку, що визначає їхні специфічні властивості. Шари фібрилярних структур оболонок різних типів рослинних клітин зцементовані іншими біополімерами рослинного походження: геміцелюлозами, пектиновими, речовинами (полісахаридами); специфічним білком екстенсином, який за структурою і властивостями подібний до колагену. Особливістю ультраструктурної організації оболонок є те, що напрям розміщення макрофібрил целюлози кожного наступного шару перпендикулярний до попереднього. Таким чином створюється досить жорстка, але й еластична армована конструкція (природний композиційний матеріал).

В оболонці формується значна кількість пор і крупніших наскрізних отворів — перфорацій. Целюлозні оболонки клітин більшості тканин рослин з часом набувають вторинних хімічних видозмін — піддаються здерев'янінню, окорковінню, мінералізації, кутинізації і ослизненню залеж но від природи речовин, які або просочують целюлозний каркас оболонки, або відкладаються на її поверхні. Так, оболонки більшості клітин деревних і багатьох трав'янистих рослин інкрустує лігнін, який являє собою гетерополімер із залишків ароматичних спиртів фенольної природи і аліфатичних компонентів. Він надає жорсткості й хімічної стійкос ті оболонкам. Хімічними модифікаторами оболонок є та оксимонокарбонових кислот, що утворює на поверхні епі дермальних клітин захисний шар —кутикулу. Поверхня деяких клітин тваринних організмів і бактерій складається із специфічних речовин, що утворюють видимі клітинні, або так звані зовнішні, оболонки. Це добре помітно у яєць морських їжаків, амфібій, плазунів. їхні шкірясті оболонки містять глікопротеїд муцин, який вкриває також поверхню епітелію шлунково кишкового тракту, шкіри тощо. Крім того, плазматична мембрана покрита зверху додатковими шарами, які є продуктами діяльності цитоплазми. Це хітин (оболонки грибів, комах), органомінеральні солі (яйця птахів і т. п. ). Розглянуті екстрацелюлярні речовини виконують різно манітні, часто множинні функції: утримання води і захисту (слизові покриви багатьох водоростей); захисту і зовнішнього скелета (жорсткий хітиновий покрив комах); жорстко сті і міцності (кістки, дентин та емаль зубів); еластичності (клітини шкіри і стінок кровоносних судин) тощо. Крім того, продукуються екстрацелюлярні речовини, які виконують роль чинника «склеювання» — міцного сполучення їх між собою в тканини. Такими речовинами є гіалуронова кислота і хондроїтинсульфат, що об'єднуються загальним терміном «основна речовина» . Обидві ці речовини — високомолекулярні полісахариди, пов'язані з білками. Маючи високу в'язкість і еластичність, вони визначають влас тивості шкіри, хрящів та інших важливих тканин.

Цитоплазма Головною складовою частиною клітини, в якій розміщуються і функціонують клітинні органели, є цитоплазма. Вона являє собою напіврідку, оптично гомогенну безколірну масу, із складною фізико хімічною будовою (біологічний колоїд). У клітинах тваринного походження і в ду жемолодих рослинних клітинах цитоплазма заповнює всю клітину. В останніх уже в фазі розтягування з'являються дрібні вакуолярні пухирці, які після злиття утворюють цент ральнувакуолю, а маса цитоплазми відходить до оболонки і вистилає її суцільним шаром. Цитоплазматичний вміст живої клітини весь час знахо дитьсяв русі (циклоз), що сприяє оптимальному розміщен ню органел, кращому перебігу біохімічних реакцій, виділен ню продуктів обміну тощо. У деяких найпростіших рух ци топлазми є основним способом переміщення клітин у про сторі. Шар цитоплазми формує різні утворення — війки, джгутики, які відіграють важливу роль у русі. Поверхневі вирости цитоплазми і модифікації плазматичної мембрани сприяють з'єднанню клітин між собою. Цитоплазма містить 75— 85 % води, 10— 12 % білків і амінокислот, 4— 6 % вуглеводів, 2— 3 % жирів та ліпідів і 10 % неорганічних та інших речовин. Ці речовини утворю ють колоїдний розчин, який не змішується з водою або ваку олярним вмістом, має вищі показник заломлення і густину. Цитоплазматичні утворення — органели Органели (органоїди) — структурні компоненти цитоплазми. Вони мають певну форму і розміри, є обов'язковими цитоплазматичними структурами клітини. У разі їх відсутності чи пошкодження клітина, як правило, втрачає здатність до подальшого існування.

Ядро — найпомітніша і звичайно найкрупніша органела клітини. За формою воно досить мінливе: може бути кулястим, овальним, лопатним, лінзоподібним тощо. Більшість клітин містить одне ядро, зрідка трапляються двоядерні (клітини печінки, деякі найпростіші) і багатоядерні (деякі гриби, нитчасті водорості, поперечнопосмуговані м'язові волокна тощо). Форма і структура ядер змінюються залежно від функціонального стану клітин. Воно чітко реагує на зміну зовнішніх умов. У клітині ядро може рухатись пасивно з рухом цитоплазми, однак для нього характерний також самостійний рух амебоїдного типу. Організми, клітини яких містять сформоване ядро, називаються еукаріотами. У ціанобактерій і бактерій справж нього структурно оформленого ядра не виявлено. У цих організмів ядерна речовина знаходиться у вигляді молекул ДНК і РНК. Такі організми називаються прокаріотами (доядерними). Клітини еукаріотичних організмів чітко розділені на ядро і цитоплазму, в той час як у прокаріотів цитоплазма і ядерна речовина не розділені мембранами. Ядро інтерфазної клітини відокремлено від цитоплазми подвійною мембраною (див. рис. 51). Зовнішня мембрана переходить у мембрани ендоплазматичної сітки, завдяки чо муперинуклеарний простір з'єднується з цитоплазмою і зовнішнім середовищем, що оточує клітину, через плазмо десми. Ядерна оболонка забезпечує обмін речовиною між ядром і цитоплазмою, регулює його активність. Внутрішній вміст ядра — каріолімфа (ядерний сік), яка заповнює простір між структурами ядра. У ньому знаходить ся одне або кілька ядерець, а також значна кількість молекул ДНК, що сполучені зі специфічними білками — гістонами. Під час мітозу ці нуклеопротеїди спіралізуються в хромосоми. ДНК хромосом містить спадкову інформацію і забезпечує передачу її в новоутворені клітини. Крім того, в ядрі здійснюються синтез і новоутворення інформаційної РНК, яка після транспорту в цитоплазму відіграє істотну роль у передачі інформації для синтезу білкових молекул. Хромосоми, які є в ядрі, утворюють так званий хромосомний набір — каріотип. Кожний вид організмів має свій чітко визначений за формою, розмірами і кількістю хромосом каріотип, який є своєрідним паспортом організму. Структурна одиниця хромосом — нуклеосома — являє собою глобулу специфічних ядерних білків, навколо якої знаходиться кілька витків макромолекули ДНК. Ядерце, як і цитоплазма, містить переважно РНК і специфічні білки. Вони є центром синтезу й організації рибонуклеопротеїдів, які у вигляді пучків ниткоподібних утворень формують хроматинові структури ядерця. Під час поділу ядра ядерця зникають і знову з'являються на стадії телофази.

Клітина прокаріотів (мікрофотографія): 1 - нуклеоїд; 2 - клітинна мембрана; 3 цитоплазма. Клітина еукаріотів (мікрофотографія): 1 - ядро; 2 - клітинна мембрана; З - цитоплазма; 4 - органели та включення.

Будова ядра: 1 ядерна оболонка; 2 зовнішня мембрана; 3 внутрішня мембрана; 4 перинуклеарний простір; 5 каріоплазма; 6 хроматин; 7 ядерце; 8 ядерні пори.

Ендопластичний ретикулум Ендоплазматична сітка (ендопластичний регикулум, ЕР) — одна з основних структур цитоплазми. Вона являє собою дуже розгалужену і взаємозв'язану систему канальців, пухирців, трубочок, цистерн різних розмірів і форм, які пронизують більш менш рівномірно масу цитоплазми. Стінки таких дуже дрібних трубочок утворені мембранами. Розрізняють ЕР з гладенькими стінками (так званий агранулярний ретикулум) і гранулярний, на поверхні якого виявлено велику кількість рибосом. Гранулярний ретикулум з'являється в масі цитоплазми з утворенням канальців різної довжини. Діаметр порожнини трубочок становить 25— 30 нм. Завдяки їм значно збільшується поверхня контакту клітин із зовнішнім і внутрішнім середовищами, що у свою чергу забезпечує незалежне існу ваннярізних хімічних реакцій у незначному об'ємі клітини як одночасно, так і в певній послідовності. Ендоплазматична сітка — ефективна транспортна система, по якій пересу ваються речовини як в клітину, так і з неї. Особливо розви ненийагранулярний ретикулум у клітинах, які синтезують ліпідні сполуки. Гранулярний ретикулум, як і попередня різновидність, часто є продовженням клітинної мембрани, а частина його починається з мембран ядра. Очевидно, між утворенням цих двох типів ЕР існує тісний взаємозв'язок. На зовнішній поверхні мембран гранулярного ретикулума розміщені рибосоми, завдяки чому він функціонально зв'яза ний з процесами білкового синтезу. На мембранах гранулярного ретикулума рибосоми розташовані у вигляді полісом — великої кількості рибосом, об'єднаних однією молекулою інформаційної РНК, які мають вид плоских спіралей, розеток, фон. Найважливішою функцією цього виду ЕР є накопичення, перерозподіл по клітині та концентрування синте зованих на полісомах білків.

Ендоплазматична сітка

Рибосоми — немембранні клітинні органоїди. В електрон ному мікроскопі вони мають вигляд сферичних або грибо подібних гранул діаметром 15— 20 нм. Кожна рибосома скла дається з двох неоднакових за розміром часточок і може діли тись на ці два фрагменти, які продовжують зберігати здат ність синтезувати білок після сполучення в цілу рибосому. Окремі рибосоми можуть об'єднуватись у групи, утво рюючиполісоми. Хімічний склад рибосом досить постій ний. Як структурну основу вони містять близько 50 % спе цифічноївисокомолекулярної рибосомальної РНК і стільки ж рибосомального білка. Вони є обов'язковими структур нимикомпонентами цитоплазми клітин рослин і тварин, хлоропластів, мітохондрій. Найбільшу кількість рибосом ви явленотам, де найінтенсивніше здійснюється синтез білків, — у меристематичних клітинах, клітинах зародків, регенеруючих тканинах та органах. Мітохондрії — органели клітин еукаріотичних організмів. Мають вигляд паличок, кульок, лінзочок, ниток розміром від 0, 2 до 7 мкм. Тіло мітохондрій складається з подвій ноїмембранної оболонки, внутрішня частина якої утворює велику кількість складок, перегородок, трубочок, гребенів, так званих крист, які розділяють внутрішню порожнину мітохондрії на відсіки (камери) і різко збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани (рис. 52). Між кристами роз міщуєтьсяблизька за складом до цитоплазми маса — матрикс, в якому знаходиться основна кількість фрагментів. Крім того, на кристах і в зовнішній мембрані містяться білки (до 70 %), значна кількість ліпідів (20— 25 %), вітаміни, рибосоми, РНК, ДНК. Наявність ДНК і рибосом обумов люєпевну генетичну автономність мітохондрій. Властивий цим організмам ферментний комплекс при скорює роботу складного і взаємозв'язаного механізму біохімічних реакцій, внаслідок яких утворюється АТФ. У мітохондріях здійснюється забезпечення клітин енергією — пе ретворення енергії хімічних зв'язків поживних речовин у макроергічні зв'язки АТФ під час клітинного дихання. Утворення АТФ відбувається переважно за рахунок окисного фосфорилювання. У 1961 р. англійський вчений П. Мітчелл висунув гіпотезу, яка пояснює процес синтезу АТФ мітохондріями на основі протонного градієнта. Згідно з хеміосмотичною гіпотезою Мітчелла (тепер вона отримала загальне визнання і подальший розвиток, особливо у колишньому СРСР завдяки працям В. П. Скулачова) у мембранах мітохондрій є ферментативна система, яка вилучає протони з матриксу і електрони з дихального ланцюга і переносить їх до зовнішньої межі мембрани. Тут електрони, мігруючи по мембрані, по стійно віддають свою енергію, а протони переходять у примітохондріальну цитоплазму, яка набуває позитивного заря ду. Так внаслідок окиснення субстрату генерується електри чне поле і виникає різниця концентрацій іонів Н+ по обидва боки мембрани. При цьому інша ферментативна система — АТФаза — переносить іони водню назад у мітохондрію вздовж градієнта електрохімічного потенціалу, що змен шується, а звільнена при цьому енергія використовується для утворення молекул АТФ. За великий внесок у розвиток біоенергетики П. Мітчеллу в 1978 р. присуджено Нобелівську премію. Накопичена молекулами АТФ енергія витрачається на ростові процеси, на нові синтези тощо. Тому не випадково мітохондрії називають енергетичними станціями клітин. Во ни наявні у всіх типах клітин, що містять ядро, за винятком бактерій і ціанобактерій, у яких відсутні оформлені ядра. Кількість мітохондрій у клітині становить 5000. У клітинах дріжджів, деяких грибів, у гаметах хламідомонад є одна гі гантська, сильно розгалужена мітохондрія. Розмножуються вони переважно поділом.

Клітина еукаріотів: 1 мітохондрія; 2 зовнішня мембрана; 3 внутрішня мембрана; 4 криста; 5 матрикс; 6 рибосома; 7 міжмембранний простір.

Схема утворення АТФ згідно з хеміосмотичною гіпотезою Мітчелла

Клітина еукаріотів: 1 рибосоми.

Апарат Гольджі (диктіосоми) — органела, яка має універсальне розповсюдження у всіх різновидностей еукаріотичних клітин. Є багатоярусною системою плоских мембранних мі шечків, які по периферії потовщуються і утворюють пухир частівідростки. Зрідка має зернисто сітчасту структуру і розташований навколо ядра у вигляді ковпачка. До складу апарату Гольджі обов'язково входить система дрібних пухирців (везикул), які відшнуровуються від потовщених цистерн і розташовуються по периферії цієї структури. Припускають, що ці пухирці відіграють роль внутрішньоклітин ної транспортної системи специфічних секреторних гранул, які можуть бути джерелом клітинних лізосом. Функція апарату Гольджі полягає також у накопиченні, сепарації та виділенні за межі клітини з пухирцями продук тівклітинного метаболізму, розпаду та токсичних речовин. У рослинних клітинах апарат Гольджі містить ферменти синтезу полісахаридів і полісахаридний матеріал (геміцелюлози, целюлозу та пектинові речовини, які використовуються для побудови клітинної оболонки).

Об'ємне зображення цистерн диктіосоми у вигляді дисків (1) з периферійними пухирцями (2).

Лізосоми являють собою дрібні пухирці, оточені одинарною мембраною. їхній мукополісахаридний матрикс містить комплекс гідролітичних ферментів, головна функція яких — здійснення внутрішньоклітинного травлення. У лізосомах виявлено близько 60 гідролаз, що дає змогу цим органелам розщеплювати практично всі природні полімерні органічні сполуки. Головними і первинними функціями лізосом є: • гетерофагія, яка забезпечує внутрішньоклітинне травлення спочатку для живлення первинних еукаріотич них клітин, а в подальшому — травлення у внутрішньоклі тинному (губки, молюски) або у позаклітинному варіанті (більшість тварин, які мають порожнинне травлення); • аутофагія — внутрішньоклітинне травлення окремих органел і частин цитоплазми клітин, молекул, надмо лекулярних комплексів, що втратили своє значення внаслі док старіння або які споживаються для підтримання життє діяльності клітини за несприятливих екстремальних умов. Аутофагічна діяльність лізосом, по суті, являє собою апарат фізіологічної регенерації окремих клітинних структур. Певне значення має і так звана реконструктивна функ ціялізосом, пов'язана із здатністю багатоклітинних організмів підтримувати в умовах голодування життєдіяльність клі тин за рахунок ендогенного живлення — перетравлювання за допомогою лізосом частини цитоплазматичних структур і вживання утворюваних низькомолекулярних сполук на по треби енергетичного обміну. Прикладом специфічної аутофагії є використання лізосом ного апарату для гідролізу запасних поживних речовин у насінні рослин під час проростання й у клітинах жирового тіла комах. Специфічна аутофагія широко розповсюджена в зало зистих клітинах за необхідності утилізації надлишків секрету. Найпоширенішими є процеси аутофагії, і, таким чином, регу льованадіяльність лізосом в ембріогенезі (ліквідація зародків), морфогенетичних процесах, під час диференціювання клітин деяких тканин та клітин тощо. Значна кількість лізосом зна ходиться в лейкоцитах. Утворюються лізосоми за рахунок ак тивності ендоплазматичного ретикулума і апарату Гольджі.

Мікротільця та сферосоми Мікротільця — мікроскопічні, вакуолярного типу тільця рослинних і тваринних клітин, оточені одинарною мембра ною. У цих органелах часто є кристалоподібні білкові утво рення. Залежно від виконуваних функцій і наявних фермен тів мікротільця підрозділяють на пероксисоми, які розщеплюють Н 202 та інші пероксиди за допомогою окисно від новних ферментів — каталази і пероксидази. У рослинних клітинах, крім пероксисом, є інший клас мікротілець — глі-оксисоми, які містять специфічні ферменти, що каталізують перетворення запасних жирів на вуглеводи під час пророс тання насіння (цикл гліоксилової кислоти), а також реакції фотодихання — світлозалежного окиснення гліколевої кис лотидо С 02 і Н 20. Мікротільця утворюються звичайно із розширених закінчень ендоплазматичного ретикулума, які заповнюються щільним матеріалом. Сферосоми (мікросоми) — структурні тільця цитоплазми розміром 0, 5— 1 мкм. їхня головна функція полягає у синтезі жирів, що доведено наявністю в них окремих ферментів, не обхідних для синтезу ліпідів. Сферосоми важко відрізнити від жирових крапель, на які вони поступово перетворюються.

Мікротрубочки та центріолі Мікротрубочки — надмолекулярні структури, що скла даютьсяз білкових глобул, розташованих спіральними або прямолінійними рядами. Глобули білків тубулінів утворю ютьповерхню субмікроскопічного прямого циліндрика — мікротрубочки діаметром до 25 нм. Ці структури входять дифузно до складу цитоплазми або утворюють тимчасові структуровані і організовані скупчення: веретено поділу, центріолі, джгутики, війки тощо. Мікротрубочки виконують переважно мехнічну (рухову) функцію, забезпечують рухли вість і скоротливість органоїдів клітини. Розташовуючись в цитоплазмі, вони надають клітині певної форми і забезпе чують стабільність просторового розміщення органоїдів. Мікротрубочки сприяють переміщенню органоїдів у місця, які визначаються фізіологічними потребами клітини. Перехід цитоплазми з одного її стану в інший (золя в гель) супрово джуєтьсяутворенням мікротрубочок або їх зникненням (у випадку зворотного явища). Значна кількість цих структур розташована в плазмалемі, поблизу клітинної оболонки, де вони беруть участь у формуванні й орієнтації целюлозних мікрофібрил оболонок рослинних клітин (див. рис. 51). Деякі алкалоїди (колхіцин, вінбластин) вибірково зв'я зуються з мікротрубочками цитоплазми і веретенами поділу. Мікротрубочки війок, джгутиків, базальних тілець і центріолей стійкі до дії цих алкалоїдів і не втрачають своїх скоро чувальних властивостей. Інший тип немембранних структур цитоплазми клітин еукаріотів представлено мікрофіламентами (мікронитками), які складаються, як і мікротрубочки, із щільно з'єднаних білкових субодиниць, що мають скоротливі властивості. На від міну від мікротрубочок мікрофіламенти являють собою по двійні скручені нитки діаметром 5— 7 нм. Обидва ці елементи беруть участь у змінах форми клітини в процесі її розвитку, під час руху внутрішньоклітинних компонентів, а в рослинних клітинах — і цитоплазми. Встановлено, що рух, який створюється мікрофіламентами, аналогічний взаємодії актину і міозину під час м'язових скорочень, що потребує витрат енергії АТФ. Більшість систем, що мають мікротрубочки і мікрофіламенти, також характеризуються АТФазною активністю. Центріолі — специфічні мікроскопічні структури, харак терні й обов'язкові для клітин тварин. У клітинах вищих рослин центріолей не виявлено. Ця органела складається з двох паличкоподібних тілець, що утворюють так звану диплосому. Стінки центріолей побудовані з дев'яти триплетів мікротрубочок. Вони оточені щільним шаром цитоплазми, яка часто містить ряди мікротрубочок, що радіально розхо дяться від зони диплосоми, у вигляді променевих структур — центросоми (астросфери). Знаходячись безпосередньо біля ядра і апарату Гольджі, центріолі активно беруть участь у процесі поділу клітин, формують веретено поділу, притяга ючи в анафазі до себе по нитках веретена нові хромосомні комплекси. Полюси мітозу встановлюються лише після роз ташування хромосом і напрям розростання новоутворюва них клітин.

Цитоскелет (а схематичне зображення; б мікрофотографія): 1 клітинна мембрана; 2 мітохондрія; 3 комплекс Гольджі; 4 рибосоми; 5 мікротрубочки; 6 мікрофіламенти.

Пластиди Цей термін узагальнює внутрішньоклітинні цитоплазматичні структури рослинних клітин, які мають постійну форму, специфічну внутрішню структуру і звичай но містять зелені та жовті пігменти. Пластиди — найкрупніші (після ядра) цитоплазматичні органели, властиві лише клітинам рослинних організмів. Вони відокремлені від ци топлазми подвійною мембранною оболонкою, а деякі їх ти пи мають добре розвинену і упорядковану структурувнутрішніх мембран. У рослинних клітинах зустрічаються три типи пластид: хлоропласти (пластиди зеленого кольору), лейкопласти (безколірні пластиди) та забарвлені в оранжево жовтий колір хромопласти (каротино'щопласти). Хлоропласти — найпоширеніші й функціонально найважливіші пластиди фотоавтотрафних організмів, що здійснюють фотосинтетичні процеси, які спричинюють утворення органічних речовин і виділення вільного кисню. Мають вигляд лінзоподібних, сферичних, зрідка яйцеподібних утворень розміром 4— 10 мкм. У клітинах їх міститься від 20 до 50. У клітинах більшості водоростей (крім синьозелених) є лише один хлоропласт (хроматофор) великих роз мірів, що має вигляд сітки, спіральної стрічки або зірчастої пластинки. Хлоропласти вищих рослин мають складну внутрішню будову. Тіло пластиди складається з безколірного багато компонентного біоколоїду — строми, яка пронизана систе моюдвох типів фотосинтетичних мембран. Перший тип має вигляд круглих плоских дископодібних мішечків — тилакоїдів діаметром 0, 2— 0, 5 мкм і завтовшки близько 20 нм. Ло кальні скупчення тилако'їдів утворюють грани, які можна спостерігати в мікроскопі. Грани з'єднуються між собою іншим типом мембранних утворень — міжгранними тилакоїдами в єдину взаємозв'язану систему. Функціонально виділяють стромальний тилакоїдний простір, утворений складками і випинаннями внутрішньої по верхневої мембрани хлоропласта, і гранальний тилакоїдний простір, оскільки в тилакоїдах цих двох типів здійснюються різні реакції світлової фази і локалізовані різні фотосистеми. Молекули пігментів (хлорофіли, каротиноїди) разом з фер ментнимибілками і ліпідами впорядковано вмонтовані у вигляді сфероїдних частинок у тилакоїдні мембранні структури. Хлоропласти мають найвищий порівняно з іншими органелами клітини вміст ліпідів (30— 50 % маси сухої речовини). Ліпіди утворюють безводні діелектричні шари мембран хлоропласта, необхідні для функціонування електронно транспортного ланцюга. У хлоропластах містяться специфічні білки, які викону ють роль ланок ланцюга перенесення електронів (цитохро ми, пластохінони, фередоксин, пластоціанін), а також хіміч ні елементи — залізо, марганець тощо, що входять до складу цих речовин. Ферменти, пігменти, білки та ліпіди утворюють функціо нальніагрегати, за допомогою яких здійснюються процеси поглинання і перетворення світлової енергії в процесі фото синтезу. При цьому в мембранах тилако'їдів гран і строми ви являються субодиниці різних розмірів і функціональних влас тивостей, які позначені як фотосистеми І і II (ФС І і ФС ІІ). Фотосистеми І і II відрізняються не тільки розмірами, хімічним складом, співвідношенням пігментів та їх спект ральнихформ, а й топографією в хлоропласті: ФС І локалізована переважно в тилакоїдах строми, а ФС ІІ — у тилакоїдах гран.

Лейкопласти (безколірні пластиди) являють собою чітко визначені тільця цитоплазми. Розміри їх менші порівняно з хлоростами. Одноманітнішою є також їхня форма, що наближається до сферичної. Зустрічаються в клі тинах епідермісу, бульбах, кореневищах. У етиольованих проростках є основним типом пластид. При освітленні дуже швидко перетворюються в хлоропласти з відповідними змі нами внутрішньої структури. Лейкопласти містять фермен ти, за допомогою яких з надлишків глюкози, утвореної у процесі фотосинтезу, в них синтезується крохмаль, основна маса якого відкладається в запасаючих тканинах або органах (бульбах, кореневищах, плодах, насінні) у вигляді крохмаль нихзерен. Такі пластиди називаються амінопластами. Ос танні мають неоднакову форму і внутрішню структуру у різ нихвидів рослин, що є таксономічною ознакою. У деяких рослин у лейкопластах відкладаються жири, в цьому випад ку їх називають олеопластами. Резервна функція лейкоплас тів зрідка проявляється в утворенні запасних білків у формі кристалів абоаморфних включень. Хромопласти (каротиноїдопласти) у більшості випадків є похідними хлоропластів, зрідка — лейкопластів. Дозрівання плодів шипшини, перцю, помідорів супроводжу єтьсяперетворенням хлоро або лейкопластів клітин м'якуша на каротиноїдопласти. Останні містять переважно жовті пластидні пігменти — каротиноїди, які при дозріванні ін тенсивносинтезуються в них і утворюють забарвлені ліпідні краплини, тверді глобули або кристали. Хлорофіл при цьому руйнується. Внутрішня структура їх мало виражена, зустрі чаються залишки ламелярних систем, що властиві хлоропла стам. У пелюстках квіток деяких рослин (губоцвіті, настурція) зустрічаються як самостійні та постійні органели. Включення — тимчасові утворення, які зустрічаються переважно в рослинних клітинах і являють собою запасні поживні речовини: крохмальні і білкові зерна, краплі жирів, кристалічні форми органічних і мінеральних солей кальцію, магнію та інших елементів. У клітинах тваринного походження також трапляються включення — жири, вуглеводи (у вигляді глікогену), гранули білкової природи тощо. За певних умов ці тимчасові вклю чення можуть повністю розчинятися, використовуватися, а через деякий час з'являтися знову. Клітини отримують ряд переваг у разі відкладання запас нихречовин у дещо хімічно зміненому стані й у вигляді твердих включень: твердий, зневоднений стан дає економію об'єму, збіль шує корисну масу продуктів запасу; такий стан істотно зменшує вірогідність вживання цих продуктів патогенними та іншими мікроорганізмами; у цих сполук велика хімічна інертність, що важливо для тривалого знаходження їх у живій клітині.

Будова хлоропласта: 1 зовнішня мембрана; 2 внутрішня мембрана; 3 тилакоїд; 4 грана.

Вакуоля — важлива складова частина рослинних клітин. Вона являє собою своєрідну порожнину (резервуар) в масі цитоплазми, заповнену водним розчином мінеральних солей, амінокислот, органічних кислот, пігментів, вуглеводів і відокремлену від цитоплазми вакуолярною мембраною — тонопластом. Цитоплазма заповнює всю внутрішню порожнину лише у наймолодших рослинних клітин. З ростом клітини істотно змінюється просторове розташування спочатку суцільної ма си цитоплазми: в ній з'являються заповнені клітинним соком невеликі вакуолі, вся маса стає ніздрюватою. Під час подаль шого росту клітини окремі вакуолі зливаються, відтісняючи до периферії прошарки цитоплазми, внаслідок чого у сформованій клітині міститься, як правило, одна велика вакуоля, а цитоплазма з усіма органелами розташовується біля оболонки. Водорозчинні органічні і мінеральні сполуки вакуолей обумовлюють відповідні осмотичні властивості живих клітин. Цей розчин певної концентрації є своєрідним осмотич нимнасосом для регульованого проникнення в клітину і виділення з неї води, іонів та молекул метаболітів. У комплексі з шаром цитоплазми та її мембранами, що характеризуються властивостями напівпроникності, вакуоля утворює ефективну осмотичну систему. Осмотично обумовленими є такі показники живих рослинних клітин, як осмо тичний потенціал, сисна сила і тургорний тиск.

Тотіпотентність клітин багатоклітинного організму Сучасна біологія на підставі уявлень ембріо логії, молекулярної біології й генетики вважає, що індивіду альний розвиток від однієї клітини до багатоклітинного зрі логоорганізму — результат послідовного, вибіркового про яву властивостей та активності різних генних ділянок хро мосом у різних клітинах. Це спричинює появу клітин зі спе цифічними для них структурами й особливими функціями, тобто до процесу, який називається диференціацією. Внаслідок мітозу генетичний матеріал розподіляється між дочірніми ядрами однаково, і тим самим будь які соматичні клітини даного організму виявляються генетично рівнознач ними і мають однаковий спадковий потенціал. Теоретично кожна з таких клітин здатна перетворитись на цілий організм, оскільки має однаково повний фонд генетичного матеріалу. Ця властивість клітин називається тотіпотентністю. Звичайно клітини відрізняються за обсягом прояву генетичної інфор мації, внаслідок чого спостерігається їх структурно функціональна спеціалізація: в процесі диференціації реалізуються не всі потенції, а лише деякі. Інші властивості геному, як правило, не проявляються, і лише у разі певних впливів (травмуван ня рослин, обробка деякими біологічно активними речовинами тощо) диференційовані та вузькоспеціалізовані клітини мо жуть розкривати багато прихованих властивостей свого геному. Наприклад, про таку здатність свідчить усім відома властивість шматочків листків деяких рослин (бегонії, сенполії, очітка) за відповідних умов утворювати цілі рослини. Численні досліди на жабах показали, що ядро диференційованих клітин зберігає всі ті потенції, які властиві ядру в зиготі. Обов'язковою особливістю тотіпотентної трансформації рослинних клітин є дедиференціація, тобто повернення спе ціалізованої клітини на рівень меристематичного стану, який супроводжується спрощенням структури, редукцією вакуолі, зміною складу і кількості органел тощо. Дедиференціація визначає перехід клітини в меристематичний стан і здатність до нової формотворної діяльності. Тотіпотентність особливо наочно і переконливо виявля єтьсяв дослідах з культурою тканин і клітин рослин, коли з невеликої кількості диференційованих клітин у стерильних умовах і на відповідних живильних середовищах отримують калусну масу диференційованих клітин, з якої можна виро щувати велику кількість повноцінних рослин. Нормальні плодоносні рослини отримані штучно з ізольованих пооди нокихклітин коренеплоду моркви, серцевини стебла тютюну та клітин інших рослин.

1962 – Дж. Гердон отримав клон жаби, який був вирощений із диференційоіваних клітин дорослої тварини

Клітина як жива система Клітина — складна система органел, яка, по суті, вже є організмом, наділеним усіма ознаками життя, серед яких найважливішими життєвими процесами і власти востями є такі: –Запасання і перетворення енергії, яке здійснюється, головним чином, хлоропластами і мітохондріями. –Синтез молекул, необхідних для побудови життєво важливих внутрішньоклітинних структур, незалежно від способу живлення. –Розмноження (поділ), властиве клітині в цілому й ок ремим її складовим частинам та органелам (ядру, хлоропла стам, мітохондріям). –Диференціація, внаслідок якої з ростом клітини збіль шуютьсяне лише її лінійні розміри, а й ускладнюються які сно нові структурні елементи. –Рух клітинного вмісту як форма прояву біологічно важливої властивості — подразливості. –Пристосувальні (адаптивні) реакції, які забезпечують збереження основних внутрішньоклітинних структур і опти мальний режим їхнього функціонування в умовах середови ща, що змінюються; здатність клітини здійснюватирепаративні, відновні процеси. Незважаючи на те, що виділені з клітини актоміозинові фібрили можуть скорочуватись у відповідь на додавання АТФ, виділені рибосоми за наявності необхідних чинників можуть синтезувати білки, а багато ферментів і поза клітиною здій снюють синтез або розпад біоорганічних молекул, ці та інші компоненти клітини не можна вважати живими, оскільки во ни мають лише частину набору властивостей живого. Лише клітина як біологічна категорія є найменшою одиницею, яка має всі властивості, що відповідають визначенню «живе» .

Гомеостаз Відомо, що важливою властивістю живої системи є здатність підтримувати сталість свого внутрішнього середовища — її гомеостаз. Значною мірою збереження гомеостазу, наприклад клітини, зумовлене вибірковою проникністю мембран. Що краще мембрана ізолює клітину, то легше останній підтримувати гомеостаз. Однак клітина як відкрита термодинамічна система повинна отримувати із зовнішнього середовища енергію і необхідні речовини. Отже, клітина не може бути повністю ізольованою. У цій суперечності проявляється закон єдності та боротьби протилежностей. Поки ця єдність і боротьба існують, клітина жива. Посилення ізоляції, наприклад, за рахунок лігніфікації клітинних оболонок звичайно призводить до смерті рослинної клітини. Збільшення проникності мембран внаслідок необоротних порушень нативної структури мембранних білків також призводить до її відмирання.

Скачать презентацию Тема 2 БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ КЛІТИНИ 1 2

Tema_2_Budova_ta_funktsiyi_klitini (1).pptx

Количество слайдов: 40