Тема 17. Лекция 12. Бактериальный фотосинтез
Первичным источником свободной энергии, потребляемой живыми организмами, служит солнечная энергия. Превращение энергии света в химическую энергию — это важнейший биологический процесс, возникший на раннем этапе эволюции.
Механизм передачи световой энергии в реакционные центры построен по одному и тому же принципу у высших растений, водорослей, цианобактерий, пурпурных бактерий и зеленых бактерий. Пигменты, поглощающие свет, белки в составе пигмент-белковых мембранных комплексов и окислительновосстановительные компоненты фотосинтетического аппарата у всех фотосинтезирующих организмов в основном сходны.
по механизму фотосинтез разделяется на два типа - оксигенный (с образованием кислорода) - аноксигенный (без образования кислорода).
Оксигенный тип фотосинтеза присущ всем фототрофным эукариотам (растения и водоросли) и двум группам прокариот - цианобактериям и прохлорофитам. Пурпурные и зеленые бактерии, а также гелиобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез
аноксигенные фототрофные бактерии содержат фотохимические реакционные центры одного типа. у оксигенных фототрофов последовательно соединены реакционные центры двух типов — фотосистемы I и фотосистемы ΙΙ.
При оксигенном фотосинтезе образуется электрохимический протонный потенциал и восстановительные эквиваленты в виде НAДФH, используемые для фиксации СО 2. В результате аноксигенного фотосинтеза на фотосинтетической мембране образуется электрохимический протонный потенциал, используемый для синтеза АТФ и в других энергопотребляющих процессах.
Высокое сходство в организации и механизме функционирования фотосинтетического аппарата у организмов различных уровней указывает на то, что он возник в процессе эволюции только один раз. У эукариот фотосинтетический аппарат локализован в хлоропластах — органеллах, происхождение которых предположительно связано с симбиотическими цианобактериями.
В фотосинтезе участвуют три группы пигментов К фотосинтетическим пигментам относятся хлорофиллы (осуществляют фотохимический процесс передачи энергии света в реакционные центры); Каротиноиды; Фикобилипротеины.
Поглощение фотонов, образование и перенос энергии возбужденного состояния молекул обеспечивают пигменты светособирающих антенн — каротиноиды, хлорофиллы и фикобилипротеины
В клетках молекулы хлорофилла нековалентно связаны с белками. Карбонильные группы образуют водородные связи с определенными группами в составе полипептидов. Гидрофобные взаимодействия между бактериохлорофиллом и белковыми участками влияют также на локализацию и ориентацию тетрапиррольного кольца в белковом окружении.
В результате пигмент-белковых и пигмент-пигментных взаимодействий полосы поглощения нижнего синглетного уровня хлорофиллов сдвигаются в более длинноволновую область спектра. инфракрасная полоса поглощения Бхл а в растворе (смесь метанол-ацетон) находится при 770 нм, тогда как область его поглощения в мембраносвязанном комплексе с белком — при 800 -880 нм.
Спектры поглощения мембраносвязанных пигмент-белковых комплексов из различных фототрофных бактерий
Известно шесть типов бактериохлорофиллов (а, в, с, d, e, g) и два типа хлорофиллов (а, в). Хл а и Бхл а, в и g выполняют функцию фотохимически активных пигментов в составе реакционных центров. Вместе с другими пигментами они входят в состав светособирающих комплексов — антенн.
Структура тетрапиррольного кольца в молекулах хлорофиллов и бактериохлорофиллов
Заместители в тетрапиррольных кольцах Бхл
Каротиноиды представляют собой полиеновые соединения, обычно тетратерпеноиды, варьирующие по числу и химической природе заместителей. Благодаря наличию в их молекулах сопряженных систем двойных связей каротиноиды выполняют функцию светособирающих пигментов. они предотвращают вредные для клеток реакции фотоокисления, вызываемые синглетным кислородом.
Структура некоторых каротиноидов пурпурных и зеленых бактерий
У цианобактерий, красных и некоторых криптофитовых водорослей в поглощении света участвуют фикобилипротеины. Эти пигменты состоят из белковых субъединиц, несущих в качестве простетических групп фикобилины. Структуру фикобилинов образуют четыре пиррольных кольца, соединенных метиленовыми или метиновыми группами, т. е. фикобилины — это нециклические тетрапирролы
Тетрапирролы с незамкнутой структурой входят в состав фикобилипротеинов, светособирающих пигментов фотосистемы II цианобактерий
Спектры поглощения пигментбелковых комплексов цианобактерий Фикобилипротеины, к которым относятся фикоцианин, фикоэритрин и аллофикоцианин, поглощают фотоны в диапазоне длин волн 480 -650 нм, выполняя роль светособирающих молекул.
Зеленые бактерии, пурпурные бактерии и гелиобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез. У пурпурных бактерий светособирающие системы представляют собой связанные с мембранами пигмент-белковые комплексы
Светособирающие антенны выполняют функцию поглощения фотонов и преобразования их энергии в энергию синглетного возбужденного состояния Бхл. Молекулы каротиноидов и бактериохлорофиллов нековалентно связаны с интегральными мембранными белками. Пигмент-белковые комплексы образуют олигомерные структуры, обеспечивающие оптимальный путь переноса энергии на реакционный центр.
Большинство светособирающих комплексов у пурпурных бактерий локализовано во внутриклеточных мембранах Среднее число молекул Бхл на один реакционный центр, т. е. размеры фотосинтетической единицы, варьирует в генетически детерминированных пределах, изменяясь в зависимости от интенсивности света.
Модель внутриклеточной мембраны пурпурной бактерии Rhodobacter capsulatus и родственных видов.
энергия фотона используется для перевода электрона на более высокий энергетический уровень и всей молекулы в возбужденное состояние. Время жизни возбужденного состояния для молекулы Бхл а составляет примерно 0, 1 -0, 2 пс (1 пс = 10‾ 12 с). Перенос энергии возбуждения между молекулами Бхл в пределах одного светособирающего комплекса имеет очень высокую скорость (0, 1 -0, 2 пс на один акт переноса).
Большинство фотосинтетических систем гетерогенно по своему пигмент-белковому составу, чем обусловлена множественность полос поглощения в инфракрасной области спектра. Специфические пулы пигмент-белковых комплексов: - пигменты, поглощающие фотоны в коротковолновой части светового спектра (т. е. фотоны с высокой энергией), располагаются на периферии светособирающей системы (антенны), - пигменты, поглощающие свет в длинноволновой области спектра (фотоны с низкой энергией), непосредственно прилегают к реакционному центру (РЦ).
Перенос возбуждения по светособирающей антенне на реакционный центр не является линейным процессом и зависит от многих факторов - интенсивности поступающего потока световой энергии, - размеров и строения антенны, - расстояний между молекулами пигмента, - перекрывания полос эмиссии его донорных молекул и полос поглощения акцепторных молекул, - температуры среды, - состояния РЦ.
Энергия возбуждения мигрирует через различные популяции пигментов светособирающей антенны к РЦ и захватывается реакционным центром за время, примерно равное 50 пс (открытый РЦ), или за время >200 пс (закрытый РЦ). Энергия возбуждения мигрирует от пигментов, поглощающих свет в более коротковолновой области, к поглощающим в более длинноволновой области.
Внутреннюю антенну у пурпурных бактерий, называемую светособирающей антенной I (ССА I), формируют молекулы Бхл, окружающие реакционный центр (содержит около 25 -30 молекул Бхл на 1 РЦ). У большинства пурпурных бактерий в составе светособирающего комплекса имеется также периферическая вариабельная антенна (ССА II) с основной полосой поглощения между 820 и 860 нм и второй полосой поглощения при 800 нм
Схематическое изображение первичных реакций аноксигенного фотосинтеза в реакционном центре II типа.
При низкой освещенности синтезируется дополнительное количество компонентов ССА II и она становится доминирующим пигментбелковым комплексом. Увеличиваются размеры фотосинтетической единицы (количество молекул Бхл антенны в расчете на реакционный центр), т. е. светособирающая площадь антенны значительно возрастает. Некоторые фототрофные бактерии, такие как Rhodopseudomonas palustris, Rhodopseudomonas acidophila и Chromatium vinosum, способны на изменение освещенности и температуры синтезировать множественные ССА II, различные по составу белков. Эффективность передачи энергии от периферической антенны на РЦ достигает 95%.
У зеленых бактерий светособирающие системы локализованы в хлоросомах, у гелиобактерий — в плазматической мембране Известны две группы фототрофных зеленых бактерий: 1) неподвижные зеленые или бурые серные бактерии (например, Chlorobium, облигатные анаэробы и фотоавтотрофы); 2) анаэробные или факультативно аэробные, нитчатые, зеленые или желто-зеленые, обладающие скользящим движением бактерии Chloroflexus, способные расти как фотоавтотрофы, но по основному типу питания — фотогетеротрофы
Для обеих групп характерно наличие в клетках хлоросом — богатых липидами везикул продолговатой формы, локализованных в цитоплазме и связанных с плазматической мембраной через свою базальную пластинку, имеющую кристаллическую структуру
Хлоросома отделена от цитоплазмы одинарной липидной мембраной, в состав которой входят молекулы белка. Внутренняя часть хлоросомы заполнена пучками палочковидных структур, содержащих агрегаты молекул Бхл с, d или е. Молекулы Бхл с не связаны с белками. На один реакционный центр приходится примерно 1000 молекул Бхл с, d или е. В составе хлоросом присутствуют также липиды и каротиноиды.
Гелиобактерии не содержат хлоросом. Фотохимические реакционные центры локализованы у них в плазматической мембране и связаны с 30 -40 светособирающими молекулами Бхл g
У фототрофных организмов — высших растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий — обнаружено два типа реакционных центров — РЦ I и РЦ II. Реакционные центры II типа присутствуют у серных и несерных пурпурных бактерий (например, Rhodopseudomonas viridis, Rhodobacter sphaeroides и Chromatium vinosum), зеленых несерных бактерий Chloroflexus, цианобактерий и фототрофных эукариот.
Реакционные центры I типа присутствуют у зеленых серных бактерий (например, Сhlorobiит limicola и Prosthecochloris aestuarii), грамположительных бактерий Heliobacterium chlorum и Неliobacillus mobilis, цианобактерий (например, Апаcystis nidulans и Anabaena variabilis), водорослей и высших растений (у цианобактерий и фототрофов-эукариот они представляют фотосистему I).
Реакционный центр II (хиноновый тип; в этой фотосистеме конечными акцепторами электронов служат хиноны). Первичным донором электронов в РЦ II у пурпурных бактерий служит специальная пара молекул, Бхл а или Бхл b
В реакционных центрах происходит трансформация световой энергии в энергию разделения зарядов (мембранный потенциал, ∆φ) и разность окислительно-восстановительных потенциалов на мембране (∆Еh).
Разделение зарядов происходит между первичным донором электронов — димером хлорофилла или бактериохлорофилла, локализованным на внешней стороне плазматической мембраны, — и вторичными акцепторами электронов, находящимися на внутренней стороне мембраны — хинонами в случае РЦ II и железо-серными кластерами в случае РЦ I.
Сходство аминокислотных последовательностей пигмент-связывающих белков антенного комплекса, а также организации и функционирования реакционных центров указывает на общее происхождение реакционных центров всех типов в процессе эволюции.
Основная функция аноксигенного фотосинтеза состоит в образовании электрохимического протонного потенциала (мембранный потенциал + градиент протонов) на мембране. При фотосинтезе этого типа происходит циклический транспорт электронов с участием фотохимического реакционного центра, комплекса цитохромов b/c 1, мембранного пула хинонов и цитохрома с в качестве челночной системы. Восстановительные эквиваленты при аноксигенном фотосинтезе не образуются.
Основные этапы переноса электронов в реакционных центрах I типа сходны с этапами их переноса в РЦ II Различия касаются в основном электронакцепторного участка, который в случае РЦ I включает Fe-S-кластеры. Первичным донором электронов (специальная пара молекул Бхл, Р) у зеленых серных бактерий служит Р 840 — димер бактериохлорофилла а, у гелиобактерий — Р 798, димер бактериохлорофилла g.
У пурпурных бактерий: В РЦ II подъем электрона Первичный акцептор Бхл а П 870, П 960 + 500 до - 200 м. В общий подъем ~ 700 м. В прочно связанный с мембраной хинон, образующий комплекс с Fe ФС только циклический (светозависимый) Нет светозависимого восстановления НАД+, ферродоксина, т. к. Ох-Red потенциал (~200 м. В) недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления
ФД ē Fe. Q ē ē ФП НАД+ АТФ АДФ УХ ē Цит С АДФ Бхл РЦ Н 2 А АТФ Перенос электронов в ФС II пурпурных бактерий
У зеленых бактерий серобактерий скользящих В РЦ I Бхл а П 840, Бхл а П 865 подъем + 250 до - 450 м. В электрона общий подъем ~ 700 м. В Первичный Fe. S – содержащий белки Акцептор циклический и нециклический по одной фотосиcтеме возможно прямое восстановления НАД+ (- 450 м. В). Циклическое без восстановителя и нециклическое с восстановителем
ē Fe. S ФД ē Н 2 А МХ ē АДФ НАД+ Цит С АТФ Бхл РЦ Перенос электронов в ФС I зеленых бактерий
Некоторые аноксигенные фотосинтезирующие бактерии, например Rhodobacter capsulatus, Rhodobader sphaeroides и Rhodospirillum rubrum, способны как к фототрофному росту в анаэробных условиях на свету к хемотрофному росту в аэробных условиях в темноте. В природных местообитаниях эти факультативные автотрофы постоянно адаптируются к изменениям освещенности и содержания кислорода в среде.
фотосинтетическая и дыхательная цепи переноса электронов связаны с мембранами и служат для генерации электрохимического протонного потенциала на плазматической мембране или внутриклеточных мембранах. Некоторые мембраносвязанные компоненты в этих двух электронтранспортных системах общие: фотосинтетическая и дыхательная цепи конкурируют за электроны.
Цианобактерии одноклеточные или многоклеточные (преимущественно нитчатые) прокариотические организмы, не содержат в клетках окруженных мембранами органелл, подобных хлоропластам или митохондриям. Большинство видов цианобактерии относится к облигатным фотоавтотрофам. По механизму фотосинтеза цианобактерии сходны с растениями, но по структурной организации фотосинтетического аппарата отличаются от них рядом особенностей.
1. Фотосинтетический аппарат у цианобактерии локализован в тилакоидах — уплощенных дисковидных (мешковидных) мембранных структурах, расположенных на периферии клеток и не окруженных липидной мембраной, в отличие от хлоропластов эукариот. Тилакоиды расположены параллельными слоями, подобно чешуям луковицы, или формируют разветвленные либо складчатые структуры, но никогда не образуют стопок, подобных гранам хлоропластов.
2. Цианобактерии содержат пигменты фикобилипротеины, локализованные в особых структурах— фикобилисомах. Эти структуры прикреплены к тилакоидным мембранам и выполняют функцию основных светособирающих антенн. Фикобилисомы имеются также у красных водорослей. Мембраносвязанные хлорофилл-содержащие антенны у цианобактерий намного меньше по размерам, чем в тилакоидах хлоропластов. Цианобактерий содержат хлорофилл а, но лишены хлорофилла в, присутствующего в качестве дополнительного пигмента у эукариот.
3. В тилакоидах цианобактерий локализована по меньшей мере часть компонентов дыхательной цепи (NADH-дегидрогеназа, комплекс цитохромов b 6/f, цитохром-с-оксидаза).
Фотосистема II -это Н 20: пластохиноноксидоредуктаза. РЦ представляет собой пигмент-белковый комплекс, локализованный в тилакоидной мембране. Фотосистема I - это пластоцианин: ферредоксиноксидоредуктаза. РЦ представляет собой мембраносвязанный комплекс, осуществляющий пластоцианин: ферредоксиноксидоредуктазную реакцию
Фотосинтетический аппарат цианобактерий
Цианобактерии реагируют не только на изменение интенсивности, но и на изменение спектрального состава падающего света. При увеличении интенсивности света, поглощаемого в основном фикобилисомами (ФС II (470 -660 нм)), возрастает относительное содержание ФС II. При перенесении клеток цианобактерии на красный (>660 нм) или голубой (<450 нм) свет, поглощаемый в основном хлорофиллом а в составе ФС I, относительное содержание ФС II снижается,
У некоторых штаммов наблюдается хроматическая адаптация — изменение состава фикобилисом, например возрастание синтеза фикоэритрина на зеленом свету и фикоцианина на красном. Цианобактерии обладают также способностью к быстрому ответу на изменения интенсивности или качества света посредством так называемого переходного процесса: в подстройке распределения энергии возбуждения между ФС I и ФС II при возбуждении какой-либо одной из них. Этот ответ не сопровождается какими-либо морфогенетическими изменениями.
У цианобактерий и прохлорофит В РЦ II подъем электрона Хл а П 700, П 680 II ФС + 900 до - 200 м. В I ФС + 500 до - 500 м. В общий подъем ~ 1000 м. В Первичный II ФС - особая форма пластохинона акцептор I ФС - негемовый Fe. S белок циклический с I ФС , нециклический с двумя ФС Осуществление кислородного фотосинтеза с двумя потоками электронов, в I ФС – только получение энергии
дихлорфенилдиметилмочевина ДХММ АТФ ē Fe. S ФД ПХ ПХ АТФ ПЦ ē НАД(Ф)+ ē ē ē Цит С Хл РЦ Н 2 О О 2 ē РЦ ФС I ПФС 660 ФС II Перенос электронов в ФС I и ФС II цианобактерий
Уравнение фотосинтеза Ван-Ниля СО 2 + НА → СН 2 О + А В качестве донора электронов служит НА, НА = Н 2 S, H 2, CH 4 и пр. У растений и цианобактерий: НА = Н 2 О СО 2 + Н 2 О → СН 2 О + О 2↑
Ассимиляция СО 2 Пути ассимиляции питательных веществ у бактерий весьма разнообразны. ассимиляционный потенциал растений ограничен метаболическими возможностями хлоропластов, которые предположительно происходят от эндо-симбиотических цианобактерий. Благодаря прокариотическому эндосимбионту растение-хозяин способно расти за счет использования диоксида углерода, нитрата, фосфата и сульфата в качестве единственных источников углерода, азота, фосфора и серы.
Значительное число бактерий обладает способностью использовать СО 2 в качестве единственного источника клеточного углерода. Эти организмы, называемые автотрофами ( = самопитающимися), относятся к различным эволюционным ветвям прокариот. Гетеротрофы также потребляют СО 2, но лишь в небольшом количестве, как субстрат отдельных метаболических реакций
Процесс автотрофной ассимиляции СО 2 + 4 Н + n. АТР ↔ (СН 2 О) + Н 2 О + n. ADP + n. Pi Для восстановления углерода одной молекулы СО 2 (степень окисления +4) до степени окисления углерода в составе клеточных органических соединений (примерно 0) требуется четыре электрона и дополнительная энергия
четыре механизма фиксации СО 2 цикл Кальвина-Бенсона-Бассама (или цикл Кальвина), функционирующий также в хлоропластах. Он характерен для аэробных бактерий, тогда как у аэробных архей, по-видимому, отсутствует.
восстановительный цикл трикарбоновых кислот и восстановительный ацетил-Со. А путь - действуют у некоторых анаэробных бактерий и архей. специфический четвертый путь - ЗГидроксипропионатный цикл - пока обнаружен только у фототрофной зеленой несерной бактерии Chloroflexus aurantiacus; вероятно, он функционирует и у некоторых аэробных архей.
Автотрофные способы питания. Облигатные автотрофы практически не способны использовать органические субстраты, по-видимому вследствие отсутствия у них соответствующих транспортных систем. Факультативные автотрофы при появлении в среде доступных органических субстратов переключаются на их использование, прекращая автотрофную фиксацию СО 2.
Миксотрофные бактерии способны ассимилировать СО 2 одновременно с органическими субстратами. Некоторые аноксигенные фототрофные бактерии - факультативные автотрофы предпочтительно используют органические субстраты, однако в процессе ассимиляции, например жирных кислот, в которых углерод более восстановлен, чем углерод клеточных компонентов, они должны «сбрасывать» избыток восстановительных эквивалентов, осуществляя для этого фиксацию СО 2
Фиксация диоксида углерода —это второй по значимости после синтеза АТР биохимический процесс. Ключевой фермент автотрофной ассимиляции СО 2 — рибулозобисфосфаткарбоксилаза — характеризуется низким числом оборотов и обладает более низкой эффективностью, чем АТР-синтаза, поэтому для эффективного осуществления фиксации СО 2 клетки должны содержать значительное количество карбоксилазы. Именно этим объясняется тот факт, что количество рибулозобисфосфат-карбоксилазы в природе превышает содержание всех остальных ферментов.
У хемолитоавтотрофов на рибулозобисфосфаткарбоксилазу приходится примерно 20% общего клеточного белка; в хлоропластах это соотношение может быть еще выше. У некоторых хемолитоавтотрофных бактерий рибулозобисфосфаткарбоксилаза образует кристаллические включения, называемые карбоксисомами; их биологическая функция в настоящее время до конца не ясна.
на ранних этапах эволюции процесс фиксации СО 2, мог осуществляться в результате неферментативных, автокаталитических реакций, т. о. автотрофная ассимиляция СО 2 представляет собой один из наиболее древних биологических механизмов.
автотрофные бактерии существовали задолго до того, как примерно два миллиарда лет назад в результате формирования эндосимбиотической связи между прокариотами, подобными цианобактериям, и эукариотическими гетеротрофными клетками появились растительные организмы. До этого бактерии были единственными первичными продуцентами органического вещества на Земле.
Учитывая численность цианобактерий в планктоне и эффективность фиксации ими СО 2, можно считать эти организмы основными СО 2 -фиксирующими бактериями водных биотопов. Аноксигенные фототрофные бактерии, осуществляющие фотосинтез без выделения кислорода, обитают главным образом по линии раздела между аэробной и анаэробной зонами водной толщи — в области, куда проникает свет (источник энергии) и диффундируют со дна восстановленные соединения, такие как H 2 S, Fe 2+ и Н 2 (доноры электронов).
Хемолитоавтотрофная фиксация СО 2 не обеспечивает высокой эффективности роста. У аэробных хемолитоавтотрофных бактерий (за исключением водородокисляющих бактерий) более половины энергии, получаемой в результате окисления неорганических восстановителей, используется для восстановления NAD(P) в процессе обратного транспорта электронов. Тем не менее такие медленнорастущие бактерии могут доминировать в особых экологических нишах, например в месторождениях сульфида меди.
Крайне малочисленную группу среди автотрофов-прокариот составляют анаэробные хемолитоавтотрофные бактерии. они обитают в анаэробных зонах, где в результате жизнедеятельности бактерийбродильщиков образуются Н 2 и формиат, используемые анаэробными хемолитотрофами в качестве источника электронов и энергии, а также присутствует СО 2 или сульфат, используемые ими как конечные акцепторы электронов.
На границе раздела между аэробной и анаэробной зонами (в почве и в стратифицированных водных системах) доминируют аэробные хемолитоавтотрофы и аноксигенные фотолитоавтотрофы. Еще более благоприятными местообитаниями для хемолитоавтотрофов служат морские глубоководные гидротермальные венты, где богатая сульфидом гидротермальная жидкость смешивается с морской водой, содержащей кислород. В таких условиях первичные продуценты представлены только этими бактериями.
цикл Кальвина-Бенсона-Бассама Ключевые и специфические ферменты - рибулозо-1, 5 бисфосфат-карбоксилаза и фосфорибулокиназа. В три стадии Необратимое карбоксилирование рибулозо-1, 5 бисфосфата, приводящее к образованию двух молекул 3 фосфоглицериновой кислоты как первичного продукта карбоксилировани я
расходуется практически вся энергия и восстановитель, необходимые для фиксации СО 2 Восстановление двух карбоксильных групп фосфоглицериновой кислоты до уровня альдегида ферментом глюконеогенеза 3 фосфоглицераткиназой и глицеральдегид-3 фосфатдегид-рогеназой (легкообратимые реакции).
путь превращения пяти молекул триоз в три молекулы пентоз Регенерация акцептора СО 2 Первая реакция в процессе регенерации акцептора СО 2 - это синтез фруктозо-6 фосфата из двух молекул триозофосфатов, как и при глюконеогенезе;
Баланс реакций ассимиляции СО 2 в цикле Кальвина можно уравнением: ЗСО 2 + 9 АТР + 6 NAD(P)H + 6 H+ → 1 Триозофосфатассимилируемый + 9 ADP + 8 Рi + 6 NAD(P)+ В результате трех оборотов этого цикла образуется одна молекула триозофосфата, ассимилируемая в реакциях метаболизма; трата энергии при фиксации составляет ЗАТР/СО 2.
Ключевые ферменты цикла Кальвина и ферменты, необходимые для автотрофной фиксации СО 2, регулируются - на уровне синтеза, - на уровне активности под влиянием различных сигналов и регуляторных белков. Механизмы регуляции зависят от типа микроорганизмов, различаясь у облигатных/факультативных автотрофов, оксигенных/аноксигенных фототрофов, хемолитоавтотрофов и т. д.
Наиболее важные регуляторные сигналы при фиксации СО 2 — это сигналы о наличии восстановителя и энергетическом состоянии клеток. Существенное значение имеет регуляция по принципу обратной связи.
большинство бактериальных карбоксилаз ингибируется 6 фосфоглюконатом — промежуточным продуктом катаболизма гексоз через окислительный пентозофосфатный цикл. У факультативных автотрофов этот механизм обеспечивает переключение с автотрофного типа питания на хемогетеротрофный.
Гены ферментов, участвующих в ассимиляции неорганического углерода и процессах автотрофного роста, могут быть локализованы в хромосоме и/или в (мега)плазмиде. способность к литоавтотрофии может переноситься путем конъюгации от автотрофного штамма дикого типа мутанту, лишенному такой способности, или даже весьма далекому в систематическом отношении гетеротрофному организму.
Наиболее подробно регуляция автотрофной фиксации СО 2 изучена у Rhodobacter sphaeroides, Rhodospirillum rubrum и Xanthobacter flavus.
Реакции восстановительного цикла трикарбоновых кислот 1 — малатдегидрогеназа; 2—-фумаратгидратаза (фумараза); 3 — фумаратредуктаза; 4 — сукцинил-Со. А-синтетаза; 5 — 2 -оксоглутарат: ферредоксиноксидоредуктаза; 6 — изоцитратдегидрогеназа; 7 — аконитатгидратаза (аконитаза) и 8 — АТР-цитратлиаза
Этот путь функционирует у зеленых серных бактерий (Сhlоrоbiит), с некоторыми модификациями у некоторых сульфатредуцирующих бактерий (Desulfobacter), у термофильных водородных бактерий (Hydrogenobacter), осуществляющих окисление водорода в микроаэробных условиях, и у анаэробных сульфатредуцирующих архей (Thermoproteus)
Реакции восстановительного ацетил-Со. А пути 1 — формиатдегидрогеназа; 2 — формилптерин-Н 4 синтетаза; 3 — метенилптерин-Н 4 -циклогидролаза; 4— метилен-птерин-Н 4 -дегидрогеназа; 5 — метилен -птерин-Н 4 -редуктаза; б — ацетил-Со. А-синтазный комплекс.
действует как нециклический и обеспечивает синтез ацетил-Со. А из двух молекул СО 2 через образование связанной с ферментом карбонильной (СО) группы и связанной с тетрагидроптерином метильной группы
Он функционирует не только при автотрофной фиксации СО 2, но также в процессе синтеза ацетата у ацетогенных бактерий и — в обратном направлении — при расщеплении ацетата до СО 2 и СН 4 у использующих ацетат метаногенных бактерий и в процессе полного окисления ацетата у различных анаэробных бактерий.
Восстановительный ацетил-Со. А-путь действует как механизм автотрофной ассимиляции СО 2 У некоторых сульфатредуцирующих бактерий (Desulfobacterium) и архей (Archaeoglobus), а также у большинства ацетогенных бактерий и метаногенов, т. е. только у строгих анаэробов
Синтезированный в восстановительном цикле трикарбоновых кислот или в восстановительном ацетил-Со. А пути ацетил-Со. А ассимилируется путем восстановительного карбоксилирования при участии пируватсинтазы (пируват: ферредоксиноксидоредуктазы): Ацетил-Со. А + СО 2 + Ферредоксинвосст + 2 Н+ → Пируват + Co. ASH + Ферредоксинокисл
З-Гидроксипропионатный цикл Это циклический механизм, по которому происходит синтез глиоксилата из двух молекул бикарбоната, описывается следующим уравнением: 2 НСО 3‾ + 2 NADPH + ЗН+ + ЗАТР → СНО-СОО‾ + 2 NADP+ + 3 ADP + ЗРi
З-Гидроксипропионатный цикл функционирует как путь автотрофной ассимиляции СО 2. У зеленой несерной фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus и, возможно, у некоторых аэробных архей.
1 - ацетил-Со. А-карбоксилаза; 2 – дегидрогеназа малонового полуальдегида; 3 - 3 -гидроксипропионат-дегидрогеназа; 4 3 -гидроксипропионат-Со. А -лигаза; 5 - акрилоил-Со. Агидратаза; 6 - акри-лоил. Со. А-редуктаза; 7 пропионил-Со. А-карбоксилаза; 8 - метилмалонил. Со. А-эпимераза; 9 – метилмалонил-Со. А-мутаза; 10 сукцинил-Со. А: малат-Со. Атрансфераза; 11 – сукцинатдегидрогеназа; 12 фумаратгидратаза; 13 малил-Со. А-лиаза.
За один оборот цикла из двух молекул ацетил-Со. А синтезируется молекула оксалоацетата — исходного субстрата для синтеза всех основных метаболитовпредшественников.
Скачать презентацию Тема 17 Лекция 12 Бактериальный фотосинтез
тема_17 лекция 16 Фотосинтез бактерий.ppt