Тема 1 Цитология Введение Краткая история развития

Тема 1. Цитология (Введение) Краткая история развития. Основные положения клеточной теории. Клетка – элементарная единица живого, гомологичность клеток, положение Р. Вирхова «клетка от клетки» , тотипотентность клеток в многоклеточном организме, клетки в системах организма. Связь с другими биологическими и медицинскими науками. Значение для прикладных исследований. 1

Цитология (введение) Цитология • Цитология (от греч. kytos ячейка, клетка) – наука о клетке. Современная цитология изучает строение клеток, их функционирование как элементарных живых систем; исследует функции отдельных клеточных компонентов, процессы воспроизведения клеток, их репарации, приспособления к условиям среды и другие процессы, протекающие в клетках и в клеточных структурах. • За последние 50 лет цитология стала основой физиологии клетки, чему в большей степени способствовало сопряжение цитологии с научными и методическими достижениями биохимии биофизики, молекулярной, биофизики, молекулярной биологии и генетики. • Из биологических наук цитология выделилась как самостоятельная наука более ста лет назад. Впервые обобщенные сведения о строении клеток были собраны в книге Ж. Б. Карнуа «Биология клетки» , вышедшей в 1884 г. Появлению этой книги предшествовал длительный период поисков, открытий и дискуссий, в результате которых были сформулированы основные понятия клеточной теории, имеющей огромное общебиологическое значение. Лекция 1 (32) 2

Цитология (введение) Цитология Основные положения клеточной теории • Появлению и формулированию отдельных положений клеточной теории предшествовал длительный (более трехсот лет) период исследовыания строения различных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и животных при помощи различных оптических методов Рисунок Р. Гука (1667 г. ) ячеек (клеток) в пластинке дерева • Первым, кто наблюдал с помощью увеличительных линз структуру пробки и обнаружил что она состоит из «ячеек» или «клеток» , был Роберт Гук (1665). Это привело к систематическим исследованиям анатомии растений (Мальпиги, 1671; Грю, 1671), которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков» , или «мешочков» • Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты), Ф. Фонтана (1781) описал другие клетки животных. • Клеточная теория – обобщенные представления о строении клеток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Лекция 1 (32) 3 • Прогресс в изучении микроанатомиии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в организации клетки стала считаться не клеточная cтенка, а собственно ее содержимое, протоплазма (Пуркиня, 1830). В протоплазме был открыт 3 постоянный компонент клетки – ядро (Браун, 1833)

Цитология (введение) Цитология Роберт Гук (1635 – 1703) Антон ван Левенгук (1632 1723) С портрета И. Верколье (Государственный музей в Амстердаме) Лекция 1 (32) 4

Цитология (введение) Цитология Основные положения клеточной теории (продолжение) Основа клеточной теории связана с именами Матиаса Якоба Шлейдена и Теодора Шванна. М. Я. Шлейден в работе «Данные по развитию растений» (1838) писал: « Каждое сколько нибудь высоко организованное растение есть не что иное, как совокупность вполне индивидуальных законченных в себе единичных существ – клеток. Каждая клетка ведет двоякого рода жизнь: одну совершенно самостоятельную, относящуюся только к ее собственному развитию, и другую – обусловленную тем, что она делается составной частью растений» . • М. Я. Шледен поделился своими наблюдениями и выводами с Т. Шванном, который изучал клетки и ткани животных. После краткого предварительного сообщения (1838 г. ), Т. Шванн опубликовал в 1839 г. работу «Микроскопические исследования над сходством в структуре и росте животных и растений» , в которой писал: « Развитие положения, что имеется всеобщий принцип развития для всех организмов и что этот принцип развития есть образование клеток, вместе с вытекающими из этого положения заключениями можно назвать клеточной теорией в широком смысле» . • Создание клеточной теории стало одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала основы для материалистического понимания жизни, для объяснения эволюционной взаимосвязи организмов, для понимания индивидуального развития. Лекция 1 (32) 5

Цитология (введение) Цитология В настоящее время клеточная теория включает следующие положения: • Клетка – элементарная единица живого; • Клетки разных организмов гомологичны по своему строению; • Размножение клеток происходит путем деления исходной клетки; • Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненных и связанных между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Лекция 1 (32) 6

Цитология (введение) Цитология 1. Клетка - элементарная единица живого • Представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единиц, сформулированные М. Я. Шлейденом и Т. Шванном, были развиты далее в работах Р. Вирхова, который писал: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее» (1858 г. ). • Широко известно высказывание Ф. Энгельса: «Жизнь это способ существований белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой. . . » . Действительно, все проявления жизни, начиная с клеточного уровня, связаны с функционированием белков. Белки – это молекулы, обладающие строгой функциональной специфичностью. Известно, что функциональная специфичность белков определяется нуклеиновыми кислотами, которые несут в себе информацию о строении всех белков. Лекция 1 (32) 7

Цитология (введение) Цитология • Известный отечественный биофизик М. В. Волькенштейн (1965) дал следующее определение жизни: «Живые» организмы представляют собой открытые (т. е. обменивающиеся с окружающей средой веществом и энергий), саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты» • Живому свойственна способность к воспроизведению (репродукция), использованию и трансформации энергии, метаболизму, чувствительности и изменчивости. Эту совокупность признаков можно обнаружить на клеточном уровне. • Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особенностями. • Например, выделенные актомиозиновые фибриллы могут сокращаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных биоорганических молекул; выделенные рибосомы в присутствии необходимых факторов могут синтезировать белок; разработаны неклеточные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т. д. Лекция 1 (32) 8

Цитология (введение) Цитология • Однако можно ли считать все эти клеточные компоненты, структуры, ферменты, молекулы живыми? Можно ли считать живым актомиазиновый комплекс? • Ответ на эти вопросы один – нет • Перечисленные клеточные структуры и биохимические системы обладает лишь частью набора свойств живого. Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, включаемые в определение «живое» . Лекция 1 (32) 9

Цитология (введение) Цитология Два типа клеток • Среди живых организмов встречаются два типа клеток • К наиболее простому типу строения относятся клетки бактерий и синезеленых водорослей, к более высокорганизованному – клетки всех остальных живых сущecтв, начиная от низших растений и кончая человекам • Принято называть клетки бактерий и синезеленых водорослей прокариотическими (доядерными клетками) • Клетки всех oстальных представителей живого эукариотическими (ядерными), потому что их обязательной структурой является клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой. Лекция 1 (32) 10

Цитология (введение) Цитология Прокариотическая клетка Цианобактерия. КС – клеточная стенка, ПМ – плазматическая мембрана, Т – тилакоид. Ув. 53000 (Стейниер и др. , 1979) Cхема прокариотической клетки: 1 – клеточная стенка; 2 – плазматическая мембрана; 3 – ДНК в зоне нуклеоида; 4 – полирибосомы цитоплазмы; 5 – мезосома; 6 – ламеллярные структуры; 7 – впячивания плазматической мембраны; 8 – хроматофоры; 9 – вакуоли с включениями; 10 – жгутики; 11 – пластинчатые тилакоиды (Ченцов, 1978) Лекция 1 (32) • Внутреннее пространство прокариотической клетки (ПК) и ее внутриклеточные структуры окружены плазматической мембраной, играющей роль активного барьера между собственно цитоплазмой клетки и внешней средой (рис. ). • Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка или оболочка продукт клеточной активности. • У ПК нет морфологически выраженного ядра, онo присутствует в виде так называемого нуклеоида – зоны, содержащей ДНК. • В основном веществе (или матриксе) цитоплазмы ПК располагаются многочисленные рибосомы, цитоплазматические же мембраны обычно выражены не так сильно, как у эукариотических клеток, хотя некоторые виды бактерий (например, фототрофные пурпурные бактерии) богаты внутриклеточными мембранными системами. • Очень сильно цитоплазматические мембраны развиты у синезеленых водорослей. Обычно все внутриклеточные мембранные системы прокариот развиваются за счет плазматической мембраны. 11 11

Цитология (введение) Цитология Эукариотическая клетка • Одно из главных признаков эукариотических клеток (ЭК) – присутствие морфологически выраженного ядра. • Кроме ядра в цитоплазме ЭК имеется набор специальных структур, органелл, выполняющих отдельные специфические функции (рис. ). • К органеллам относятся мембранные структуры: система эндоплазматической сети (ретикулума), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды (для клеток растений), центриоли (для клеток животных и простейших). • В ЭК имеются немембранные структуры: микротрубочки, микрофиламенты и др. Лекция 1 (32) Схема строения эукариотической клетки: слева – клетка животного происхождения; справа – растительная клетка. 1 ядро с хроматином и ядрышком; 2 плазматическая мембрана; 3 – клеточная стенка; 4 плазмодесмы; 5 гранулированный эндоплазматический ретикулум; 6 гладкий ретикулум; 7 пиноцитозная вакуоль; 8 – аппарат Гольджи; 9 лизосома; 10 жировые включения в гладком ретикулуме; 11 центриоль и микротрубочки центросферы; 12 митохондрия; 13 олирибосомы гиалоплазмы; 14 центральная вакуоль; 15 – хлоропласт п (Ченцов, 1978) 12

Цитология (введение) Цитология Эукариотическая клетка (продолжение) • ЭК обычно намного крупнее ПК (длина палочковидных бактерий до 5 мкм, толщина около 1 мкм). ЭК в поперечном сечении могут достигать десятков мкм • Несмотря на морфологические отличия ПК и ЭК имеют много общих морфо функциональных признаков, поэтому они относятся к одной, клеточной, системе организации живого: 1. ПК и ЭК отделены от окружающей среды плазматической мембраной, обладающей сходной функцией активного переноса веществ из клетки и внутрь ее; 2. Синтез белка в ПК и ЭК происходит на рибосомах; 3. Много общих характеристик ПК и ЭК, таких как синтез РНК и репликация ДНК, биоэнергетические процессы и др. Таким образом: Клетка это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, липидов, углеводов), участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Лекция 1 (32) 13

Цитология (введение) Цитология Многоклеточные организмы • Есть примеры безъядерных клеток (эритроциты и тромбоциты млекопитающих, некоторые мышечные клетки моллюсков). Такие структуры можно рассматривать как клетки с ограниченными функциональными потенциями. • У многоклеточных организмов часть клеток утрачивает свойства размножаться, но они остаются клетками до тех пор, пока способны вести синтетические процессы, регулировать транспорт веществ между клеткой и средой, использовать для этих процессов энергию. Лекция 1 (32) 14

Цитология (введение) Цитология О первом постулате клеточной теории • Другой пример: часто у животных кроме отдельных клеток встречаются так называемые симпласты и синцитии, а у растительных клеток плазмодии. По морфологическому описанию это крупные цитоплазматические образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клетки (мышечные волокна позвоночных, эпидермис у ленточных червей, плазмодии у низших грибов миксомицетов и др. ). Однако такие многоядерные образования возникают вторично за счет слияния отдельных клеток или же в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы, т. е. без цитотомии. • Первый постулат клеточной теории подвергался критике. Например, указывалось, что в многоклеточных организмах, особенно у животных, кроме клеток существуют и межклеточные, промежуточные вещества, которые казалось обладали свойствами живого. Однако было показано, что межклеточные вещества (основное вещество и волокна соединительной ткани) представляют собой не самостоятельные образования, а продукты активности отдельных групп клеток Лекция 1 (32) 15

Цитология (введение) Цитология 2. Гомологичность клеток Прокариотические клетки (ПК) • Гомологичность строения клеток наблюдается у ПК и ЭК. Имеется большое разнообразие бактериальных клеток и клеток высших организмов. Такое одновременное сходство строения и разнообразие форм определяются тем, что клеточные функции можно подразделить на две группы: обязательные и факультативные • Обязательные функции – поддержание жизнеспособности самих клеток, осуществляются специальными внутриклеточными структурами (например, у всех ПК плазматическая мембрана не только ограничивает собственно цитоплазму, но и обеспечивает активный транспорт веществ и клеточных продуктов, работает как система окислительного фосфорилирования, как источник образования клеточных стенок. • ДНК нуклеоида бактерий и синезеленых водорослей обеспечивает начальные этапы в цепи реакций, связанных с синтезом белка, обеспечивает деление клетки т. д. • Рибосомы цитоплазмы, на которых происходит синтез полипептидных цепей также обязательный компонент цитоплазмы ПК. • Разнообразие ПК – результат эволюционной приспособленности отдельных бактериальных одноклеточных организмов к условиям среды обитания. ПК отличаются друг от друга толщиной и устройством клеточной стенки, складчатостью плазматической мембраны и количеством и структурой цитоплазматических выростов, количеством и свойствами внутриклеточных вакуолей и мембранных скоплений и др. Однако, «общий план» строения прокариотических клеток остается постоянным. Лекция 1 (32) 16

Цитология (введение) Цитология Гомологичность клеток (продолжение) Эукариотические клетки (ЭК) Схема строения амёбы – одноклеточного организма: 1 ядро; 2 ретикулум; 3 аппарат Гольджи; 4 псевдоподия; 5 эндоцитозный канал; 6 эндоцитозная вакуоль; 7 – пульсирующая вакуоль и (8) ее канальцы; 9 митохондрия; 10 растущая псевдоподия; 11 плазматическая мембрана; 12 гликокаликс; 13 пищеварительная вакуоль; 14 захват частицы, фагоцитоз (Ченцов, 1978) Лекция 1 (32) ЭК растений и животных имеют большое сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов: 1. ЭК, так же как и ПК отделены друг от друга или от внешней среды активной плазматической мембраной, которая может принимать участие в выделении веществ из клетки и построении внеклеточных структур, что особенно выражено у растений. 2. У всех ЭК (от низших грибов до позвоночных) всегда имеется ядро, имеющее общий характер организации 3. Также одинаковый план организации и функции внутриклеточных структур. Такое сходство ЭК определяется гомологичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и т. д. ). 17

Цитология (введение) Цитология Гомологичность клеток (продолжение) Разнообразие • Разнообразие клеток можно видеть в составе многоклеточного организма. Например, по форме мало похожи друг на друга мышечная или нервная клетки. • Различие клеток связано со специализацией их функций, с развитием особых функциональных клеточных аппаратов. Например, в мышечной клетке, кроме общеклеточных структур (мембранные системы ретикулума, аппарат Гольджи, рибосомы, ядро и др. ) встречаются, в большом количестве фибриллярныe компоненты, обеспечивающие специальную функциональную нагрузку, характерную для этой клетки. Лекция 1 (32) 18

Цитология (введение) Цитология Гомологичность клеток (продолжение) Разнообразие • Нервные клетки имеют специфические структуры – длинные разветвленные отростки, оканчивающихся специальными контактными структурами для передачи нервного импульса; своеобразную организацию в цитоплазме элементов эндоплазматической сети (тигроид); большое количество микротрубочек в клеточных отростках. • Вся совокупность этих структур нервной клетки связана с ее специализацией передачей нервного импульса. • Однако микротрубочки и микрофиламенты можно обнаружить практически в любых ЭК: они представляют обязательные внутриклеточные структуры. • Часть микрофиламентов клеток сходна с актином, что обеспечивает подвижность клеток. В мышечных клетках эта функция стала главной, поэтому так сильно в них выражен сократительный аппарат. Гомологичность в строении клеток определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жизни клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток – результат функциональной специализации или, что особенно характерно для одноклеточных, следствие эволюционной приспособленности, изменчивости. Лекция 1 (32) 19

Цитология (введение) Цитология 3. Клетка от клетки • Р. Вирхов: «Всякая клетка от клетки» (Omnis cellula е cellulae). Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток у животных и растений. • М. Я. Шлейдена высказывал неправильное представление о том, что клетки могут образовываться из зернистой массы в недрах клеток заново (теория цитобластемы) (рис. ). • Р. Вирхов как противник идеи о самозарождении жизни настаивал на «преемственном размножении клеток» . В настоящее время определение Р. Вирхова является одним из биологических законов. • Размножение ПК и ЭК происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (редупликация ДНК) Схема процесса возникновения клеток по М. Я. Шлейдену (Ченцов, 1978) Лекция 1 (32) 20

Цитология (введение) Цитология Клетка от клетки (продолжение) • ПК обычно делятся бинарным образом, простой Крупная бактерия, содержащая включения карбаната кальция. Простое деление. Ув. 700. (Стейниер и др. , 1979) перегородкой, без участия каких либо специальных аппаратов деления. • ЭК обычно делятся путем митоза (или мейоза при образовании половых клеток). При этом образуется специальный аппарат клеточного деления клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяются генетический материал. • Эти типы деления наблюдаются у всех ЭК (растительных и животных) Три стадии простого деления бактерии. А – образование клеточной стенки; Б – завершение формирования стенки и В – две образовавшиеся клетки (Стейниер и др. , 1979) Лекция 1 (32) 21

Цитология (введение) Цитология Клетка от клетки (продолжение) • Известны работы, в которых описывались примеры образования клеток из «неклеточного живого вещества» (например, работы О. Б. Лепешинской, см. сборник «Внеклеточные формы жизни» , Изд. АПН РСФСР, 1952). Детальные исследования не подтвердили приведенные данные и показали, что эти работы оказались в лучшем случае результатом методических недостатков или даже ошибок, а в худшем плодом научной недобросовестности. • В настоящее время признается только один путь увеличения клеток в составе многоклеточного организма: Клетка от клетки. • Другая форма клеточного деления у животных – амитоз, или простое деление, может встречаться в ряде патологических случаев или при делении полиплоидных ядер. Лекция 1 (32) 22

Цитология (введение) Цитология 4. Тотипотентность клеток многоклеточного организма • Известно, что организм человека, развившийся всего лишь из одной исходной клетки, зиготы, состоит из более 100 различных типов клеток. Один из центральных вопросов современной биологии: Каким образом возникает это разнообразие? • В целом общепризнано, на базе представлений эмбриологии, молекулярной биологии и генетики, что индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, является результатом последовательного, избирательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, т. е. к процессу, называемому дифференцировкой. Лекция 1 (32) 23

Цитология (введение) Цитология Тотипотентность клеток многоклеточного организма (продолжение) • Дифференцировка – результат избирательной активности разных генов в клетках по мере развития многоклеточного организма. Вывод: любая клетка данного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала. Это свойство клеток называется тотипотентностью (клетка тотипотентна) • В разных клетках одни и те же гены могут находиться или в активном или в репрессированном состоянии. • Можно вырастить зрелое растение из одной его соматической клетки (микроклональное размножение растений). Многочисленные опыты на лягушках показали, что ядра дифференцированных клеток сохраняют все те потенции, которые есть у ядра в зиготе (рис. ) • Клетки многоклеточных организмов обладают полным набором генетической информации, свойственной для данного организма, в этом отношении они равнозначны. • Но одновременно клетки отличаются по объему реализации этой информации, что и создает возможность появления специализированных клеток. • Имеются исключения, показывающие, что при дифференцировке происходит количественное изменение генетического материала. Например: а) при дроблении яиц аскариды, клетки, дающие начало соматическим тканям, теряют часть хромосомного материала (деминуция); б) у некоторых насекомых в соматических ядрах происходит значительная редукция хромосомного материала (в клетках половых зачатков – 40 хромосом, а в соматических всего 8). Примечание: такие различия были обнаружены только между половыми и соматическими клетками. Лекция 1 (32) 24 Образование целого растения табака из культивируемых протопластов (А – 10 ти , В – 21 дневная культура); С – каллус; D – F – разные стадии образования растения (Plant protoplasts, 1983)

Цитология (введение) Цитология 5. Клетки и организм • Последний постулат клеточной теории подвергался неоднократному обсуждению и критике и претерпел наибольшие изменения. Т. Шванн представлял себе многогранную деятельность организма как сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Это представление было в свое время принято и расширено Р. Вирховым в теории «клеточного государства» . • Вирхов писал: «. . . всякое тело, сколько нибудь значительного объема, представляет устройство подобное общественному, где множество отдельных существований поставлены в зависимость друг от друга, но так, однако же что каждое из них имеет свою собственную деятельность, и если побуждение к этой деятельности оно и получает от других частей, зато самою работу свою оно совершает собственными силами» (Вирхов, 1859). • Все функции целого организма – реакция на раздражение, движение, иммунные реакции, выделение и др. , осуществляются специализированными клетками. Клетка – функциональная единица многоклеточного организма. • Клетки объединены в функциональные, интегрированные системы – в ткани и органы, которые взаимно связаны между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Поэтому нет смысла в сложных организмах искать главные органы или главные клетки. • Морфологическая и функциональная специализация частей многоклеточного организма составляют основу сохранения вида. Лекция 1 (32) 25

Цитология (введение) Цитология Понятие о тканях организма (гистология) Трехмерная схема различных типов эпителия (А – однослойный плоский; Б – однослойный кубический; В – однослойный цилиндрический; Г – многорядный цилиндрический мерцательный; Д – переходный; Е – многослойный плоский неорогевающий (Хэм, Кармак, 1983) • Термин гистология происходит от двух греческих слов – гистос (ткани) и логос (учение, наука) и означает наука о тканях. Но что такое ткань? Это понятие впервые было введено в биологию французским анатомом и физиологом Мари Франсуа Ксавье Биша (Bichat, 1771 1802). Он написал книгу о тканях организма, выделив более двадцати видов тканей (был противник использования микроскопии) • Однако становление гистологии как науки связано с развитием микроскопии. Спустя 17 лет после смерти М. Ф. К. Биша немецкий микроскопист К. Мейер (ученик М. Ф. К. Биша) предложил термин «гистология» , и с тех пор так стали называть науку о тканях, один из главных методов которой – микроскопия (Книга К. Майера «О гистологии и новом подразделении тканей человеческого тела» , 1819 г. ). • Микроскопические исследования привели к созданию новой классификации тканей, и в конечном счете стало общепринятым различать четыре основных типа тканей: покровные ткани (рис. ), ткани внутренней среды, мышечные ткани и нервные ткани Лекция 1 (32) 26

Цитология (введение) Цитология Соотношение между клетками и тканями • Итак, клетки представляют собой элементарные единицы живого, из которых построены растения и животные и организм состоит из нескольких типов различных тканей. Причина различий между тканями состоит в том, что клетки одной ткани отличаются от клеток других тканей, будучи структурно специализированы для выполнения определенных функций, необходимых организму • Физиологические свойствах клеток. Многие физиологические свойства живых клеток изучались на одноклеточных организмах (амеба, туфелька и др. ). Такие одноклеточные организмы обладают всеми функциями, без которых невозможна жизнь. • Общепринято считать следующие физиологические свойства признаками, отличающими живые существа от неодушевленных объектов: раздражимость (проводимость, сократимость), обмен с внешней седой, дыхание, рост и размножение. Лекция 1 (32) 27

Цитология (введение) Цитология Основные физиологические свойства клеток • Раздражимость – способность клеток реагировать на раздражитель физической, химической или электрической природы • Объективное заключение о наличии раздражимости можно вывести лишь в том случае, когда удается наблюдать проявления проводимости и (или) сократимости: * Проводимость – волна возбуждения, зарождающейся в месте приложения раздражителя и распространяющейся по поверхности клетки (сопровождается изменением электрического потенциала вдоль распространения волны). * Сократимость реакция на раздражение в виде укорочения клетки в каком либо направлении. • Обмен с внешней средой – способность обмениваться с внешней средой веществами и энергией. Клетки поглощают питательные вещества (транспорт, эндоцитоз), синтезируют из них нужные соединения и способны выделять соединения (секреция) во внутреннюю или во внешнюю среду (конечные продукты, экскреция) • Дыхание. Клетки поглощают кислород, используемый для окисления пищевых веществ в процессе клеточного дыхания (сопровождается освобождением энергии). • Рост и размножение. Рост клеток сопровождается синтезом дополнительных количеств клеточного вещества. Клетки не могут нормально функционировать, если они превышают определенные размеры, а поэтому у многоклеточных организмов рост обычно происходит за счет увеличения не размеров клеток, а их числа. Лекция 1 (32) 28

Цитология (введение) Цитология Значение гистологии для эмбриологии и патологии • Представление о тканях сыграло важную роль в развитии эмбриологии. После установления происхождения разных тканей в процессе эмбриогенеза стало гораздо проще прослеживать их дальнейший совместный рост, приводящий к образованию органов. • Развитие нормальной гистологии оказало сильное влияние на развитие патологии (наука о болезнях). Например, выяснилось, что различия между опухолями обусловлены их происхождением из разных тканей. Микроскопическое исследование патологически измененных тканей выделилось в самостоятельную науку – патогистологию. Связь гистологии с физиологией • Гистология занимается изучением распределения клеток в организме и их структурной специализации для выполнения тех или иных особых функций в различных тканях. • Таким образом, гистологи изучают взаимосвязи между структурой клетки и ее функцией. Важной задачей гистологии является выяснение структурной основы отдельных функций, т. е. структурной основы физиологии тканей, органов, систем органов и целого организма. Лекция 1 (32) 29

Цитология (введение) Цитология Взаимоотношения гистологии с биологией клетки и биохимией • Благодаря электронному микроскопу было обнаружено, что клетки – структурные единицы, из которых построен организм, и каждая клетка представляет сложную систему, состоящую из различных органелл, согласованная деятельность которых обеспечивает жизнедеятельность клетки. • В результате сложных исследований была установлена химическая основа генетического кода. • Были разработаны методы, с помощью которых можно отделять друг от друга различные компоненты клеток для их биохимического анализа и выявления функций. Все это привело к пониманию связи химии клетки и ее структуры и рождению новой науки биологии клетки. Лекция 1 (32) 30

Цитология (введение) Цитология Гистология – генетика, гистология – иммуннология • Гистология изучает структурные основы наследования признаков через половые клетки и способ последовательной передачи генетического материала каждой клеткой тела своим потомкам. • Нарушения в распределении генетического материала могут оказывать влияние на ткани тела и вызывать разного рода аномалии • В последние годы стало очевидно, что в иммунных реакциях тем или иным способом участвуют клетки входящие в состав определенных тканей. • Эти клетки и ткани участвуют в борьбе с болезнетворными микроорганизмами, реагируют на аллергены (пыльца растений, сенная лихорадка), участвуют в организации гистосовместимости с тканями, пересаживаемые от одного человека другому • Проблема гистосовместимости чрезвычайно важна при пересадке органов Лекция 1 (32) 31

Цитология (введение) Цитология Литература Свенсон К. , , Уэбстер П. . Клетка, М. , Мир, 1980 Ченцов Ю. С. , Общая цитология, Изд. МГУ, 1978 Де Робертис Е. , Новинский В. , Саэс Ф. , Общая цитология, ИИЛ, М. , 1962 Свенсон К. , , Уэбстер П. . Клетка, М. , Мир, 1980 32