Тема 1 БОТАНИКА СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Тема 1. БОТАНИКА. СИСТЕМАТИКА ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. • • • План лекции. Предмет, объект. Задачи и методы систематики. Основные признаки высших растений Вид. Номенклатура. Классификация высших растений. Краткая история науки.

УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА основная 1. Еленевский А. Г. , Соловьева М. П. , Тихомиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений. -2 изд. , испр – М. : Издат. центр «Академия» , 2001. – 432 с. 2. Яковлев Г. П. , Челомбитько В. А. Ботаника: Учебник для вузов / под ред. Р. В. Камелина. – СПб. : Спец. Лит, Изд-во СПХФА, 2003. – 643 с. 3. Ботаника: учебник для вузов / П. Зитте, Э. В. Вайлер, Й. В. Кадерайт, А. Брезенски, К. Кернер; пер. с нем. А. Г. Еленевского и др. ; на основе учебника Э. Страсбургера и др. В 4 т. Т. 3: Эволюция и систематика / под ред. А. К. Тимонина, И. И. Сидоровой. - М. : Академия, 2007. -574 с 4. Миркин Б. М. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: учебник для вузов / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, А. А. Мулдашев. - 2 -е изд. - М. : Логос, 2002. -255 с. 5. Практикум по систематике растений и грибов : учеб. пособие для вузов / под ред. А. Г. Еленевского. - 2 -е изд. , испр. - М. : Академия, 2004. -160 с. дополнительная 1. Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения. Часть 1. 1980. – 430 с. 2. Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения. Часть 2. 1981. – 512 с. 3. Жизнь растений. Т. 5. Цветковые растения. Часть 3. 1982. – 543 с. 4. Тахтаджян А. Л. Систематика и филогения цветковых растений. – М. -Л. : Наука, 1966. 5. Тахтаджян А. Л. Систематика магнолиофитов. Л. : Наука, 1987. – 439 с. 6. Шостаковский С. А. Систематика высших растений. – М. : Высш. школа, 1971. – 352 с.

• Систематика изучает номенклатуру, классификацию и филогению таксонов растений. • Номенклатура растений состоит из обозначения таксонов (т. е. систематических единиц, для определения ранга) и названий. • Классификация - правильное распределение описанных растений по группам. • Филогения - установление связей по происхождению и эволюции.

• Методы науки: - морфологические в широком смысле (сравнительноморфологический, эмбриологический, онтогенетический, палеонтологический, географический) - физиолого-биохимические - экспериментально-генетические

НОМЕНКЛАТУРА ТАКСОНОВ • • • • • regnum vegetabile - растительное царство devision – отдел -phyta …………. . «…образные» subdevision – подотдел………. . - phytina classis – класс………………… psida……………………………… «…видные» subclassis – подкласс ……………- idae ordo – порядок……………… - ales …………… «…. подобные» subordo – подпорядок…………. . . - ineae familia – семейство……………. . - aceae…………. … «. . овые» или «…евые» subfamilia – подсемейство………………. . - oideae tribus – триба, или колено………………. - eae subtribus – потриба, или подколено …… - inae genus - род subgenus - подрод section – секция subsection – подсекция series - серия subseries - подсерия • species - вид • • • subspecies - подвид varietas – вариация, или разновидность subvarietas - подразновидность forma - форма subforma - подформа individuum – индивидуум

• «Вид - это совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ» (по В. Л. Комарову). • Вид – это совокупность популяций особей, способных в природных условиях к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, но, как правило, не скрещивающихся в этих условиях с особями других видов (или при скрещивании не дающих плодовитого потомства), занимающих определенную территорию (ареал). В пределах выделяют: • подвид, или географическая раса (subspecies) – это группа форм, несколько отличающаяся от других в пределах вида и всегда передающая свои признаки потомству. • вариация, или разновидность (varietas) обычно встречается целыми поколениями в определенных жизненных условиях и в меньшей степени передает свои наследственные свойства. • форма (forma), особенности которой связаны с жизненными условиями и сохраняются только при сохранении этих условий, т. е. они не наследственны.

Старая система Царство РАСТЕНИЯ (Plantae, Phytobionta, или Vegetabilia) п/царство Багрянки, или Красные водоросли (Rhodobionta) п/царство Настоящие водоросли (Phycobionta, или Algae) п/царство Высшие растения, или Листостебельные (Embryobionta, или Cormobionta)

Высшие растения – наиболее дифференцированные автотрофные многоклеточные организмы, приспособленные главным образом к наземной среде. Основные признаки высших растений 1. Вегетативное тело большинства высших растений (исключение печеночные мхи, риниофиты) расчленено на стебель, корень, лист (название листестебельные, или побеговые – Cormophyta, или Cormobionta) 2. Наличие тканевой дифференциации (покровная, механическая, проводящие: ксилема, флоэма, выделительная, паренхимная) вегетативного тела. 3. Зигота дает начало многоклеточному зародышу, который затем развивается в спорофит (название зародышевые – Embryophyta, или Embriobionta). 4. Цикл воспроизводства, заключающийся в закономерном чередовании двух поколений - полового, или гаметофита (n) и бесполого , или спорофита (2 n).

1. Антеридий – мужской половой орган 2. Архегоний – женский половой орган Спорангий – орган бесполого размножения

Систематика царство Растения - Plantae (Phytobionta, или Vegetabilia) 1 отд. Риниевые – Rhyniophyta 2 отд. Моховидные – Bryophyta 3 отд. Плауновидные – Lycopodiophyta 4 отд. Псилотовидные – Psilotophyta 5 отд. Хвощевидные – Equisetophyta 6 отд. Папоротниковидные – Polypodiophyta 7 отд. Голосеменные, или Сосновые – Gymnospermae, или Pinophyta 8 отд. Покрытосеменные, или Цветковые – Angiospermae, или Anthophyta, Magnoliophyta

Основные фазы эволюции сосудистых растений: 1. Рост разнообразия древних сосудистых растений в силуре – среднем карбоне; 2. Последующее расхождение в позднем девоне и карбоне нескольких ветвей папоротникообразных растений; 3. Появление семенных растений (группа голосеменные) в позднем девоне и адаптация радиации с формированием флоры голосеменных; 4. Возникновение цветковых и завоевание ими господства в мелу и третичном периоде.

Ландшафт силура

Первые сухопутные высшие растения отд. Rhyniophyta – Риниофиты, или Propteridiophyta (Прапапоротникообразные) • • Время появления на Земле – 415430 млн. лет назад (силур палеозоя). Вегетативное тело (телом) представляло неравнодихотомически ветвящиеся оси, сверху заканчивающиеся органами спороношения (спорангиями), снизу – корневищеподобные органы – ризомоиды (прототипы корней) и ризоиды (прототипы корневых волосков). Микотрофия. Влаголюбивые растения (произрастали на заболоченных почвах). Высотой до 50 см и диаметром стебля до 5 мм. Проводящие ткани по типу протостелы.

Высшие споровые растения с доминированием в жизненном цикле гаплоидного (п) поколения, или гаметофита отд. Мохообразные – Bryophyta кл. Печеночные – Hepaticopsida • п/кл. Маршанциевые – Marchantiidae • п/кл. Юнгерманиевые – Jungermanniidae кл. Антоцеротовые – Anthocerotopsida кл. Зеленые мхи – Bryopsida, Musci • п/кл. Сфагновые – Sphagnidae • п/кл. Андриевые – Andreaeidae • п/ кл. Зеленые мхи – Bryidae

Высшие споровые растения с доминированием в жизненном цикле гаплоидного (п) поколения, или гаметофита отд. Мохообразные – Bryophyta • • кл. Печеночные – Hepaticopsida п/кл. Маршанциевые – Marchantiidae п/кл. Юнгерманиевые – Jungermaniidae кл. Антоцеротовые – Anthocerotopsida кл. Зеленые мхи – Bryopsida, Musci • п/кл. Сфагновые – Sphagnidae • п/кл. Андриевые – Andreaeidae • п/ кл. Зеленые мхи – Bryidae

Основные признаки мохообразных 1. В цикле воспроизведения гаплоидное половое поколение (гаметофит) преобладает над диплоидным поколением (спорофит) 2. Половой процесс осуществляется с помощью сперматозоидов при наличии влажной среды 3. Вегетативное тело представлено талломными и листостебельными формами 4. Листостебельные формы мхов имеют зачатки проводящих тканей в виде центрального осевого цилиндра по типу протостелы 5. Эволюция внутри отдела шла по пути идиоадаптации по причинам: • малых размеров гаплоидных растений, • низких обменных процессов, • особенностей водного режима, • анабиоза, • олиготрофности

п/кл. Маршанциевые – Marchantiidae пор. Маршанциевые – Marchantiales Marchantia polymorpha L.

Коноцефал конический Фрулляния фрулляния Риччиокарп плавающий Риччия плавающая

п/кл. Маршанциевые - Marchantiidae пор. Маршанциевые – Marchantiales Маршанция многообразная - Marchantia polymorpha L. • Вегетативное тело – таллом (слоевище) 5 -20 см длиной, амфигастрии, 2 типа одноклеточных ризоидов (простые и язычковые), дихотомическое нарастание. • Растения двудомные ( м. и ж. подставки), антеридии и архегонии. • Спорогон (спорофит) представлен однослойной коробочкой

Жизненный цикл печеночных мхов

кл. Мхи – Musci, Bryopsida п/кл. Зеленые мхи – Bryidae пор. Сфагновые (белые) мхи – Sphagnales

пор. Бриевые – Bryales

Типичные листостебельные (зеленые) мхи

кл. Мхи – Musci, Bryopsida п/кл. Зеленые мхи – Bryidae • Вегетативное тело (гаметофит) -листостебельные побеги с радиальной симметрией. ризоиды, филлоиды (предлистья) – энации • Наличие средней жилки, даже если листовая пластинка однослойная • Сложное строение спорогония: коробочка, ножка, гаустория • Физиологическая гетероспория • Хорошо развитая нитчатая протонема, из которой формируются побеги • Проводящие ткани по типу протостелы

Жизненный цикл политриха обыкновенного (Polytrichum commune L. )

Ценотические связи

Практическое значение • Печеночные мхи практического значения не имеют. Некоторые из них, как маршанция, представляют собой упорный сорняк. • Листостебельные мхи участвуют в формировании напочвенного покрова лесных фитоценозов, лугов, болот. Сфагновые мхи являются эдификаторами ( «строителями» ) верховых болот и формируют торфяную залежь. • Мхи вместе с лишайниками участвуют в начальных стадиях процесса почвообразования и первичных сукцессиях растительного покрова.

Высшие споровые растения с доминированием в жизненном цикле диплоидного (2 п) поколения, или спорофита отд. Плауновидные – Lycopodiophyta 1. кл Плауновые – Lycopodiopsida 2. пор. Дрепанофикусовые – Drepanophycales • пор. Плауновые – Lycopodiales 2. кл. Полушниковые – Isoëtopsida • пор. Селягинелловые – Selaginellales • пор. Протолепидодендровые – Protolepidodendrales • пор. Лепидодендровые – Lepidodendrales • пор. Полушниковые, или Шильниковые – Isoëtales

Пор. Дрепанофикусовые – Drepanophycales Asteroxylon, Drepanophycus, Protolepidodendron

Пор. Лепидодендровые – Lepidodendrales cтробил, участок коры с листовыми чешуйками

Реконструкция палеозойской флоры (период карбон)

Реконструкция флоры каменноугольного периода

Пор. Плауновые –Lycopodiales Видовое разнообразие равноспоровых плаунов умеренных широт

Selaginella lycopodioides S. braunii разноспоровые плауны

Пор. Полушниковые, или Шильниковые – Isoëtales Isoëtas palustris • • • Вегетативное тело спорофита: стебель высотой 10 -25 см, корни, листья длиной 2 -5 см (50 -90 см) с дифференциацией на микро- и мегаспорофиллы Микро- и мегаспорангии (по 1 -му) на внутренней стороне в нижней части листа. Мегаспорангий- 50 -2000 мегаспор, микроспорангий – до сотни тысяч спор. Мужской гаметофит: 1 проталлиальная клетка+1 антеридий (стенка из 4 -х кл. + 2 сперматогенные клетки) Женский гаметофит как у селагинеллы

Диплоидное поколение, или спорофит Общие признаки: 1. дихотомическое (вильчатое) нарастание побегов и корней 2. мелкие листья этационного происхождения (выросты покровной ткани) 3. спороносные колоски

Различия: 1. спорангии с морфологически одинаковыми спорами 2. микроспорангии(микроспоры) и мегаспорангии (мегаспоры) 1 2

Гаплоидное поколение – заросток, проталлиум

Отд. Псилотовидные – Psilotophyta Псилот голый – Psilotum nudum

отд. Хвощевидные, или Членистые – Equisetophyta, Sphenophyta 1 кл. Сфенофилловые, или Клинолистовые – Shpenophyllopsida, Bowmanitopsida 2 кл. Хвощевые – Equisetopsida • пор. Каламитовые – Calamitales • пор. Хвощевые – Equisetalis

Пор. Каламитовые – Calamitales, Calamostachyales

Хвощевые –кл. Equisetopsida Хвощевые – пор. Equisetalis Equisetum pratense, E. sylvaticum

Equisetum fluviatile берега водоемов E. arvense поля, гари

Equisetum sylvaticum (хвощ лесной) мономорфные побеги Equisetum arvense (хвощ полевой) диморфные побеги

хвощ полевой хвощ лесной хвощ луговой

Основные признаки хвощевидных, или членистых 1. Многолетние травы с хорошо развитой подземной сферой в виде корневища 2. Наличие мелких чешуевидных листьев синтеломного (побегового) происхождения, которые в ходе эволюции подверглись значительной редукции. 3. Интеркаллярный (вставочный) рост стебля 4. Формирование боковых (а не придаточных) корней, закладывающихся в апекальной меристеме молодого побега 5. Спорангиофоры никогда не проходили стадию плоских органов – спорофиллов. Группа, имевшая расцвет в палеозое и мезозое, дошла до настоящего времени в количестве одного рода Хвощ, однако благодаря биологическим особенностям корней и побегов, развитие которых корректируется условиями жизни, этот род имеет большое географическое распространение и широкую экологическую амплитуду.

Папоротниковидные

отдел Папоротникообразные – Pteridophyta, Polypodiophyta 1. кл. Кладоксилиевые – Cladoxylopsida 2. кл. Зигоптериевые – Zygopteridopsida 3. кл. Мараттиевые – Marattiopsida 4. кл. Ужовниковые – Ophioglossopsida 5. кл. Полиподиевые – Polypodiopsida • п/кл. Осмундиевые – Osmundiidae • п/кл. Полиподиевые, или настоящие папоротники – Polypodiidae • п/кл. Сальвиниевые – Salviniidae • п/кл. Марсилиевые – Marsileidae

Кл. Мараттиевые – Marattiopsida Ангиптерис прямостоячий – Angiopteris erecta

Мараттия иволитная –Marattia salicina

Кл. Ужовниковые –Ophioglossopsida Ужовник обыкновенный –Ophioglossum vulgatum Гельминтостахис цейлонский – Helmintostachys zeylonica Гроздовник полулунный –Botrichium lunaria Гроздовник многораздельный – Botrichium multifidum

Полиподиевые, или настоящие папоротники умеренных широт

Кл. Полиподиевые – Polypodiopsida п/кл. Полиподиевые, или настоящие папоротники – Polypodiidae пор. Полиподиевые – Polypodiales щитовник мужской – Dryopteris filix-mas • Равноспоровое многолетнее травянистое растение • Вегетативное тело: укороченный стебель с подземным корневищем, листья – вайи (трофоспорофиллы), корни придаточные • Центральный осевой цилиндр по типу диктиостелы (сетчатой стелы)

Теломное (побеговое, или осевое) происхождение листа папоротников

Строение листа (вайи) папоротника Листья синтеломного происхождения, растут верхушкой: • Филлопоид – расширенное основание листа • Черешок • Листовая пластинка (рахис, перья и перышки)

Характер положения сорусов на нижней стороне вайи: 1. Краевой (маргинальный) 2. Поверхностный (ламинатное)

Ламинатное положение сорусов на вайе

Поверхностное положение и строение соруса папоротника щитовника мужского (продольный срез через сорус) • Сорусы (собрание спорангиев) сидят на выпуклом ложе рецептакуле (receptaculum), которое соединено с плацентой • Покрывальце – индузий (indusium) • Лептоспорангиатные: спорангий развивается из одной клетки листа и имеет однослойную стенку – выстилающий слой (tapetum) • Кольцо для вскрывания спорангия

Заросток (гаметофит) папоротника, половые органы

Вегетативное размножение папоротников (выводковые почки на листьях асплениума, нефролепис с выводковыми почками (клубеньками) на плетях, проросший рахис адиантума, камтосоруса)

п/кл. Сальвиниевые (Salviniidae) Salvinia natans • Известно с мелового периода • Многолетнее (однолетнее) травянистое растение пресноводных водоемов тропиков, субтропиков (умеренного пояса) Тело состоит из стелющихся по поверхности воды побегов с мутовчатым (по 3 -и) листорасположением, корни отсутствуют Центральный осевой цилиндр по типу сифоностелы Спорокарпий, состоящий из мегасорусов (до 25) и микросорусов (до 500 спорангиев) Мегаспорангий продуцирует 1 мегаспору, микроспрангий – 3264 микроспоры • •

Гаплоидная генерация сальвинии плавающей • Мужской гаметофит - заросток (проталлиум) развивается внутри оболочки микроспоры. Состоит из : 2 проталлиальные клетки, 2 антридиальные кл. , дающие по 1 антеридию (имеет стенку из 2 кл. и 1 сперматогенную кл. , дающую 4 сперматозоида) Женский гаметофит состоит из множества вегетативных клеток; в освободившейся от оболочки мегаспоры части вегетативного тела закладываются 3 -5 архегониев.

Основные направления эволюции группы отделов Папоротникообразные растения • Размеры листьев : мелкие (микрофилия) и крупные (макрофилия). • Функция листьев: в начале листья выполняли функцию фотосинтеза и спороношения, затем специализация на трофофиллы и спорофиллы. Возможно из спороносных листьев в процессе эволюции развились стробилы, или шишки, голосеменных и цветок покрытосеменных. • Происхождение листьев: энации (выросты эпидермиса) или теломы и синтеломы (плосковетви) • Равно- и разноспоровые растния. Споры образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Сначала споры были одинаковые по размерам, в дальнейшем разные: мелкие – микроспоры, крупные – мегаспоры. • У разноспоровых сильная редукция мужского и женского заростков (половых поколений) и развитие их внутри оболочек микро- и мегаспоры – рассматривается как биологический прогресс.