Т Б Голубева Тип онтогенеза как показатель определяющий

Т. Б. Голубева Тип онтогенеза как показатель, определяющий темпы развития анализаторов, формирование поведения и коммуникацию птиц Кафедра зоологии позвоночных Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова

Тип онтогенеза, или тип развития определяют на основании степени зрелости поведенческих характеристик и оперения птенцов при вылуплении. Разные авторы выделяют от 7 до 8 градаций степени развитости птенцов при вылуплении, охватывающих весь диапазон типов онтогенеза от выводковых спредельно зрелыми сорными курами до типичных птенцовых – попугаев и воробьиных (Portman, 1935; Карташов, 1960; Nice, 1962; O’Connor, 1984; Starks, Riklefs, 1998).

Обычно говорят: выводковые (altricial) = зрелорождающиеся птенцовые (precocial) = незрелорождающиеся. Промптов предложил заменить термины «выводковые» и «птенцовые» на «матуронатные» и «имматуронатные» . «Выводковые и птенцовые птицы отличаются друг от друга прежде всего типом взаимоотношений птенцов с окружающими условиями и характером смены типа взаимоотношений в постнатальном развитии. » Промптов А. Н. 1956. Очерки по проблеме адаптации поведения воробьиных птиц. М. : АН СССР 310 с.

в Выводковые 1 (Anatidae, нек. Charadriformes) Выводковые 2 Выводковые 3 пв пп п Полувыводковые Полуптенцовые (Rheidae, Phasanidae) (Turnicidae, Rallidae, Criidae) (Laridae) (Falconoidae, Strigiformes) Птенцовые 1 (Columbidae, Phalacrocoracidae) Птенцовые 2(Psittacidae, Passeriformes, Cuculi) Х Х Х Х Х х Х Х ГЛАЗА ЗАКРЫТЫ ОСТАЮТСЯ В ГНЕЗДЕ ВЫКАРМЛИВАЮТ РОДИТЕЛИ ЕСТЬ РЕАКЦИЯ СЛЕДОВАНИЯ питаются самостоятельно ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ следования на акустический сигнал ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ А – показанная нами реакция ПУХОВОЙ НАРЯД Признаки птенцов при вылуплении: Х – есть, х – слабо выражены Х Х Х АХ Х Х

Основные объекты исследования: птицы с разными типами онтогенеза и с разной экологией. Выводковые: Anas platyrhynchos Gallus gallus Coturnix coturnix Полувыводковые: Larus canus Larus argentatus Sterna paradisaea Полуптенцовые: Asio otus Птенцовые Coloeus monedula Ficedula hypoleuca

Этапы развития ТЕОРИЯ ЭТАПНОСТИ ОНТОГЕНЕЗА ЖИВОТНЫХ На каждом этапе организм отличается специфическим отношением к среде; на протяжении этапа происходят рост и развитие, но качественного нового в строении и функциях не появляется, тогда как на границе этапа «происходит более или менее синхронно качественное изменение всех или большинства систем и органов» Васнецов В. В. 1946. Дивергенция и адаптация в онтогенезе. Зоол. журн. , Т. 25, № 3, С. 197 -216.

Ø В организации ранних форм поведения важнейшее место принадлежит сенсорным процессам, опосредующим взаимодействие развивающегося организма и видоспецифической среды. Ø Развитие сенсорных систем, обеспечивающих организм информацией о среде, происходит у гомойотермов строго закономерно и поэтапно, последовательное включение в поведение сенсорных механизмов разной модальности на каждом этапе развития является важнейшим фактором становления поведения. ØПоследними у птиц и млекопитающих созревают слух и зрение, и у птиц именно слух и зрение играют важнейшую роль в организации поведения (в отличие от млекопитающих с хорошо развитым и более рано созревающим обонянием) обонянием

Птенцовые Выводковые Момент вылупления Пороги слуха (МК), д. Б Появление слуха Подъем на крыло Прозревание Этапы развития слуха I II IV

Этапы развития слуха Достижение определенного уровня обмена Появление слуха Установление эффективной терморегуляции Появление интенсивной вокализации и дыхания II I IV III 15% 5% 20% I Выводковые Подъем на крыло III Полувыводковые II 10% 20% I IV 70% Сенситивный период III Эмбриогенез 50% 5% 45% Птенцовые Критический период импринтинга Вылупление пренатальный II IV постнатальный онтогенез

Наружное ухо мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) 1 сутки Среднее ухо ligamentum ascendens 3, 5 суток 2, 5 - 5 суток сухожилие мыщцы слуховая косточка барабанная перепонка подошва (Анисимов, 1974) 8 суток У эмбрионов куропатки и сизой чайки при появлении слуховой чувствительности барабанная перепонка не дифференцирована и не обособлена от кожного покрова стенок слухового прохода наружного уха. Полость среднего уха наполнена жидкостью. По своим морфометрически характеристикам барабанная перепонка и слуховой столбик еще не могут осуществлять функцию звукопередачи. (Анисимов, Барсова)

Стадии развития волосковых клеток слухового эпителия 0 Стадии развития нейронов магноцеллюлярного ядра домашней курицы Афферентация от функционально зрелых волосковых клеток стимулирует развитие слуховых нейронов Суммарный потенциал действия слухового нерва 1 мкм Возраст. сутки СПД Мухоловка-пеструшка 10 8 6 4 1 МК 2 к. Гц 85 д. Б 10 мкм

Влияние среды Ø Видоспецифическая для данного анализатора стимуляция. Ø Cтимуляция собственной вокализацией. Ø Социальная стимуляция (акселерация развития более молодых). Ø Температурный режим.

ØУ птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) низкие температуры среды в первые 4 суток после вылупления вызывают ускоренное развитие плечевой, спинной и дорзальной части головной птерилий и замедляют рост хвоста, не сказываясь на скорости увеличения массы тела (если нет затяжных дождей и недостатка насекомых). 9 суток Среднесуточные < 15ºС Среднесуточные ТА >15ºC

Птенцы мухоловки-пеструшки Длина оперения (мм) дорзальной проксимальной части плечевой птерилии у птенцов в возрасте 9 суток Масса птенцов мм p<0, 001 N=34 <15ºC N=35 17 -20ºC Среднесуточная ТА в первые 4 дня жизни <15 o. C 17 -20 o. C

Зависимость латентного периода суммарного потенциала действия слухового нерва у птенцов мухоловки-пеструшки от температуры тела 2, 5 к. Гц Латентный период СПД, мс 6 суток СПД A МК L R = - 0, 68 p<0, 001 Температура тела, (ТВ), о С L = 6, 0 – 0, 11 TB

Мы предположили, что птенец достигает эффективной терморегуляции тогда, когда оказывается способен поддерживать температуру тела в пределах температуры среды, соответствующей термонейтральной зоне взрослой птицы. Зависимость изменения температуры тела (ТВ) при охлаждении птенца при температуре среды, равной нижней границе термонейтральной зоны (24 о. С у мухоловки-пеструшки), описывается экспоненциальным уравнением TB = T 0 + A 1 exp (-x/t) Т 0=30, 6°С Т 0=37°С

Акустическая коммуникация мухоловки-пеструшки в гнездовой период Пищевой сигнал родителя Пищевой сигнал экспериментатора Выпрашивающий крик птенцов Сигнал тревоги Песня (А. Вабищева, 2006)

Латентные периоды суммарного потенциала действия слухового нерва у птенцов мухоловки-пеструшки в возрасте 8 дней, выросших в «тепле» и «в холоде» 2, 2 к. Гц, 80 д. Б A МК L p<0, 05 ТАсрсут >15ºC N = 4 (48) <15ºC N=5 (52)

Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) С момента открытия глаз на 5 -6 сутки затенение при влете родителя в дуплянку вызывает ненаправленное пищевое поведение. У открыто гнездящихся птиц пищевая реакция в ответ на изменение освещенности не возникает

С появлением предметного зрения на 8 -9 сутки пищевая направленная реакция вызывается силуэтом птицы или его иммитацией

Суммарный % реакций выпрашивания птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в возрасте 8 суток от числа предъявлений плоских фигур Т. П. Петрова % * N = 20 -16 * * 14 -16 20 -14 * p < 0, 05 20 -25 Относительное большее число общих реакций в ответ на предъявления движущихся фигур у птенцов в возрасте 8 суток, выросших при среднесуточных ТА >15ºC , свидетельствует о преобладании у них реакции на затенение

Суммарный % реакций отслеживания фигур птенцами мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) в возрасте 8 суток Т. П. Петрова % ** N = 20 -16 * 14 -16 ** 20 -14 * 20 -25 Достоверно большее число «отслеживаний» объекта при пищевой реакции у птенцов, выросших при среднесуточных ТА <15ºC, свидетельствует о более раннем появлении предметного зрения. Косвенно можно предположить наступление эффективной терморегуляции в 8 суток

Темпы и характер развития вегетативных функций у выводковых и птенцовых Сенситивные и критические периоды развития слуха и зрения у выводковых протекают в обедненной среде по сравнению с таковой у птенцовых.

Частота сердечных сокращений выводковых Средняя частота в конце инкубации сердечных сокращений проклев Курица Установление эффективной терморегуляции Сенситивный период Эму Критический период Срок инкубации, % K. Kato et al. , 2002

Средняя частота сердечных сокращений у птенцовых птиц в эмбриогенезе max Pearson et al. , 1999 500 400 300 min 4 8 10 12 14 Вылупление Критический Появление период слуха Сенситивный Установление период эффективной терморегуляции

Переломным для развития слуха и зрения птиц является момент установления эффективной терморегуляции, к которому приурочен акустический и зрительный импринтинг родителей. Начиная с этого момента слуховой и зрительный анализаторы получают возможность работать «по взрослому типу» - слуховой анализатор – оценивать временные и частотно амплитудные характеристики акустических сигналов, амплитудно-частотную модуляцию; -зрительный – обеспечивать предметное зрение (до этого момента зрение «диффузное» , птенец реагирует только на изменение освещенности).

Терморегуляция активно вовлечена во все поведенческие реакции. Мухоловка-пеструшка 8 суток Во время оборонительной реакции затаивания температура тела повышается за счет сократительной активности мышц. Изменения RR интервалов становятся ритмическими медленноволновыми. Акустический сигнал тревоги

Японский перепел (Coturnix coturnix japonica) 6 часов после вылупления о. С RR интервалы, с Время, с Развитие терморегуляционных систем в момент установления эффективной терморегуляции у выводковых ниже, чем у птенцовых и полуптенцовых (доказано). И вероятно, ниже, чем у полувыводковых.

Этапы развития слуха и зрения у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) Выучен пищевой родительский сигнал Сенситивный период Этапы развития слуха I Возраст, сутки В 1 Критический период обучения III II 3 5 7 9 11 13 15 Этапы развития зрения Открываются глаза Стадия диффузного зрения Появление предметного зрения Только реальный облик родителя вызывает пищевое поведение Все новое вызывает оборонительное поведение

Схема стереоскопического и панорамного зрения мухоловки-пеструшки Темпоральная область Центральная ямка Первые функционально зрелые фоторецепторы появляются у мухоловки-пеструшки в темпоральной области на 5 -6 сутки. Пищевая реакция выпрашивания связана с активацией афферентных путей, берущих начало от фоторецепторов темпоральной ямки. У взрослых эти пути задействованы в стереоскопическом зрении при пищедобывательном поведении (ловле насекомых). Этот тип гетерохронии обеспечивает наиболее продолжительное обучение, что необходимо для сложных координированных поведенческих актов.

Фоторецепторный слой в темпоральной ямке птенцов мухоловки-пеструшки Темпоральная ямка 5 сутки Центральная ямка 6 -7 сутки 5 суток, рядом с центром 5 суток 14 суток Центр темпоральной ямки 30 суток

Развитие фоторецепторов сетчатки цыпленка начинается с центральной ямки (экспрессия крсных опсинов в клетке, гибритизация in situ на тотальных препаратах) нос ТО (Bruno, Cepko, 1996) Место появления первых фоторецепторов в сетчатке и раннее поле зрения обусловлено экологическими задачами: у зерноядных развитие фоторецепторного слоя сетчатки начинается с центральной фовеа; у охотников с латеральным расположением глаз – с темпоральной области, обеспечивающей бинокулярное зрение.

Развитие сетчатки и зрительно управляемого поведения у мухоловки-пеструшки 5 6 7 8 9 10 11 13 15 ad сутки Предметное зрение Диффузноe зрение, пищевое поведение на изменение освещенности Критический период импринтинга образа родителя Развитие фоторецепторов в темпоральной фовеа Развитие фоторецепторов I в центральной фовеа 8 сут 12 сут Начало процесса реорганизация центральной ямки сетчатки, дегенерации и реорганизации фоторецепторов

Пищевая реакция у слетков мухоловки-пеструшки, выращенных в лаборатории Выпрашивание, 18 суток Т. П. Петрова, Л. В. Зуева 20 суток

Ключевыми показателями становления поведения и развития анализаторов являются: ØПродолжительность сенситивного периода ØПродолжительность критического периода импринтинга У выводковых эти периоды короткие, у птенцовых длинные. Следствием оказывается жесткий акустический импринтинг у выводковых, птенцовые получают возможность доучиваться по мере увеличения способности воспринимать и анализаировать разные качества сигналов.

ØРазвитие слуха и зрения птиц обеспечивается становлением гомойотермии. ØТип онтогенеза определяет, кроме раннего постнатального поведения, способ пищедобывания взрослых и степень сложности их акустической и, по аналогии, зрительной коммуникации. ØВ результате того, что сенситивные и критические периоды выводковых протекают в более обедненной и менее энергетически благоприятной среде, акустическая коммуникация у большинства птенцовых, прежде всего у воробьиных и попугаев, значительно богаче, чем у выводковых.

Благодарности: Л. И. Барсовой Е. В. Корнеевой Л. В. Зуевой Л. И. Александрову И. Б. Солдатовой Т. П. Петровой - (автор рисунков) Спасибо за внимание