Сукцессии и метаболизм сообщества
Климакс – равновесие скоростей потоков продукции и деструкции (разложения) первичного органического вещества (за год) P=R
1. связывается СО 2 только в процессе фотосинтеза растений, в листьях; 2. выделяется СО 2 в процессе дыхания растений (листьев, стеблей, корней), бактерий и грибов (как на поверхности земли, так и в почве)
CO 2 + H 2 O + энергия света (CH 2 O) + O 2
Первичная продукция сообщества или экосистемы: Валовая первичная продукция (Gross Primary Production, GPP) – общая продукция автотрофов без учет трат на их дыхание
ЧИСТАЯ ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ (Net Primary Production, NPP) – реальный прирост массы (фиксация углерода из CO 2). Равна валовой продукции минус траты на дыхание самого продуцента (Rа) NPP = GPP - Rа
• NEP (Net Ecosystem Production, NEP) или чистый поток углерода (Net Flux, NF, или NEE) – это чистая продукция экосистемы. NEP (NF) = GPP – ER = NPP - Rh Это то, что осталось от валовой первичной продукции после ее использования на дыхание всего сообщества до следующего цикла образования продукции
Дыхание всей экосистемы ER складывается из дыхания растений Ra (как надземных, так и подземных частей), Rh грибов, бактерий и животных
GPP ER = Ra +Rh Ra NPP Rh NEE (NEP) Сток с водами Пожары Ветровая эрозия Депонирование в глубоких отложениях
Чистая продукция экосистемы за год (г. С га-2 год-1) Net Ecosystem Production (NEP) NEP=GPP – ER = (GPP – Ra) – Rh = NPP - Rh
Соответственно возможны 3 варианта по отношению к углероду в составе СО 2, его: GPP = ER Сток: GPP > ER Источник: GPP< ER Баланс:
ВСЕ ЭТО ПОТОКИ (СКОРОСТЬ ПРОИЗВОДСТВА ИЛИ ПОТЕРИ МАССЫ УГЛЕРОДА на ПЛОЩАДИ или В ОБЪЕМЕ), которые измеряются одними единицами! Примеры: г С(СО 2)м-2 сут-1 Гт С(CO 2) км-2 год-1 г С(CO 2) м-3 сут-1
Циклический (мозаичный) климакс в экосистемах цикличность – повторяемость состояний во времени, мозаичность – повторяемость состояний в пространстве
Возможны 3 варианта по отношению к углероду в составе СО 2, его: GPP = ER Сток: GPP > ER Источник: GPP< ER Баланс:
Примеры цикличности (мозаичности) развития растительности в тундрах
«Ориентированные» озера в тундрах
Баланс 100%(P-R)/P = ± 3%
Баланс 100%(P-R)/P = -0. 5%
Вывод: Климакс – состояние сообщества, жестко связанное с пространственным и временным масштабом
Леса – «легкие планеты» ?
Амазонская сельва
Влажные тропические леса Амазонии – одни из самых высокопродуктивных экосистем Земли. Чистая первичная продукция (NPP – Net Primary Production) этих лесов за год достигает 20 тонн углерода в расчёте на гектар (для сравнения - в наших северных лесах – около 8 т. С/га/год). Вместе с тем, 10 -летние наблюдения за тропическим лесом в бассейне Амазонки показали, что возможности этих лесов в связывании дополнительного количества СО 2, выбрасываемого в результате сжигания ископаемого топлива, крайне ограничены.
Чистая продукция экосистемы за год (г. С га-2 год-1) Net Ecosystem Production (NEP) NEP=GPP – ER = GPP – Ra – Rh = NPP - Rh
Соответственно возможны 3 варианта по отношению к углероду в составе СО 2, его: GPP = ER Сток: GPP > ER Источник: GPP< ER Баланс:
NATURE |VOL 396 | 17 DECEMBER 1998 |www. nature. com
LBA Data from Tapajos Forest Km 67 Eddy Flux Tower Research Site http: //beija-flor. ornl. gov/lba Eddy covariance method
Микрометеорологическая установка по измерению потоков парниковых газов в тайге (Валдай, Новгородская область)
Пример регистрируемых данных: балансовый поток CO 2 (NEE) за 10 суток мая На каждые сутки приходится 48 значений
Tian H. , et al. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems // Nature, 1998, Vol. 396, pp. 664 -667 Расчет суммарной для бассейна Амазонки чистой первичной продукции наземных экосистем и их дыхания в период с 1980 по 1994 г. Results: в более жаркие и сухие годы (Эль. Ниньо) экосистемы работают как источники атмосферного СО 2, выделяя до 0. 2 Pg (× 1015 g) углерода (в 1987 и 1997 гг. ) в годы более влажные - как его "сток", связывая до 0. 7 Pg (× 1015 g) углерода (в 1981 и 1993 гг. )
NATURE|VOL 396 | 17 DECEMBER 1998 |www. nature. com
a, Relations of annual net primary production (NPP, thick line, circles) and annual heterotrophic respiration (RH, thin line, triangles) to annual mean temperature in the combined simulation of transient climate and transient atmospheric CO 2. b, Relations of annual net primary production (NPP) and annual heterotrophic respiration (RH) to annual precipitation in the combined simulation of transient climate and transient atmospheric CO 2. Annual NPP is negatively correlated with annual mean temperature, and positively correlated with annual precipitation. Annual RH is positively correlated with temperature, but not significantly correlated with precipitation.
Tian H. , et al. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems // Nature, 1998, Vol. 396, pp. 664 -667 Суммарный результат для всего 15 -ти летнего периода - это накопление углерода (около 3. 3 Pg (× 1015 g) C в среднем за год – 0. 2 Pg (× 1015 g) С Это тоже самое, что сток углерода 0. 2 Гт С в год. Это, в основном, следствие увеличения осадков за период исследований
Тундра
Karelin, Zamolodchikov, 2008
В тундре та же величина равна 14 С
Пороговая температура, определяющая знак NF в тайге равна 26ºС
Сезонный ход NF и температуры в тайге летом
500. 0 400. 0 300. 0 200. 0 19 96 19 97 19 98 19 99 20 00 20 01 20 02 20 03 20 04 20 05 20 06 20 07 20 08 20 09 20 10 20 11 0. 0 -100. 0 -200. 0 -300. 0 -400. 0 -500. 0 NEE GPP ER
Поток углерода, г С м-2 год-1 40 20 0 -20 R 2 = 0. 5729 -40 -60 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 2010 Год
430 ФАР 410 ФАР 390 370 R 2 = 0. 6491 350 330 310 290 270 250 1996 1998 2000 2002 2004 Год 2006 2008 2010 42 R 2 = 0. 34, P = 0. 018 60 38 50 √DDT 36 34 32 Объемная влажность почвы, % 40 70 40 R 2 = 0. 52, P = 0. 008 30 30 28 √DDT 26 SM 24 22 20 10 0 1996199719981999200020012002200320042005200620072008200920102011 Год
• «Потерянный сток» : - 4. 0 гигатонны С в год Амазонские леса - 0. 2 Гт Бореальные леса России с болотами и тундрами - 0. 4 Гт Это за один период 1980 – 1994 (при сходных площадях около 8 млн. км 2)!
Продуктивность сообществ
• Биологическая продуктивность – это не урожай на корню или наличная биомасса, а поток, т. е скорость производства автотрофами биомассы на единицу пространства в единицу времени (поэтому это эмерджентное свойство уже экосистемы, а не сообщества). Примеры единиц измерения: г/(м 2. сут), т/(га. год)
Методы оценки первичной продукции
Способы оценки чистой первичной продукции фитопланктона (водная среда): 1. Кислородный (Г. Г. Винберг, 1932) 2. Радиоуглеродный (Steemann-Nielsen, 1952) В склянку добавляют бикарбонат, меченный радиоактивным изотопом углерода 14 С. Продукция оценивается по включению метки в клетки фитопланктона
Г. Г. Винберг, 1932
CO 2 + H 2 O + энергия света (CH 2 O) + O 2 где (CH 2 O) – обобщенная формула углеводов Кислородный метод определения первичной продукции основан на оценке количества выделившегося кислорода (СО 2 в воде хорошо растворим)
14 CO + H 2 O + энергия света 14 CH O) + O ( 2 2 2 где (CH 2 O) – обобщенная формула углеводов Радиоуглеродный метод определения первичной продукции основан на оценке связанного углерода (1952, Стиман-Нильсен)
В наземных экосистемах первичную продукцию и продукцию экосистем определяют с помощью оценки потока СО 2 между экосистемой и атмосферой
CO 2 + H 2 O + энергия света (CH 2 O) + O 2 На суше метод определения первичной продукции основан на оценке разницы поглощенного на свету и выделившегося в темноте СО 2
Метод камерных измерений потоков СО 2
Метод “eddy covariance” ( «вихревой ковариации» )
В водных и наземных экосистемах первичную продукцию и продукцию экосистем сейчас определяют также дистанционно, по плотности хлорофилла, с помощью спутниковых снимков в определенном диапазоне
Эффективность первичной продукции 100% приходящей солнечной энергии 50% ФАР 0. 2% GPP 0. 1% NPP
• На дыхание автотрофов тратится от 30 до 70% (50% в среднем) валовой первичной продукции. • Оставшуюся половину используют на свое дыхание гетеротрофы
Как первичная продукция распределена по поверхности Земли?
Взгляд на планету из космоса: ЗЕЛЁНАЯ (местами белая или красная) СУША и ГОЛУБОЙ ОКЕАН
Сухое орг. в-во г м 2 год (х 0. 45 = С) Гт = млрд. т
Общая биомасса организмов в океане ≈ 2 Гт С на суше ≈ 800 Гт С (600 - 1000) Чистая первичная продукция -1 океана ≈ 60 Гт С год (35 – 100) суши ≈ 57 Гт С год-1 (48 – 65)
Растительный покров на суше НЕ РАЗВИВАЕТСЯ только там, где постоянно холодно (полярные шапки и высокогорья) или нет воды (пустыни) Среднегодовая чистая первичная продукция (NPP) в таких местах низка: 2 год 3 – 100 г. С / м
Продукция наземной фитомассы , г на м 2 в год 3000 2000 1000 -10 0 10 20 Среднегодовая температура, о. С 30
Продукция наземной фитомассы, г на м 2 в год 3000 2000 1000 2000 3000 Среднегодовая норма осадков, мм 4000
Там, где на суше достаточно тепла и влаги, Среднегодовая чистая первичная продукция (NPP) составляет: 600 – 3500 г С / м 2 год
Средняя чистая первичная продукция (NPP) для всей суши: 2 год 350 г С / м Это в 2. 5 раз выше, чем в океане!
Средняя чистая первичная продукция (NPP) океана 2 год 69 г. С / м В центральных районах океана – только 2 год 10 -50 г. С / м
Глобальное распределение хлорофилла (среднее за год)
Глобальное распределение хлорофилла (среднее за год) Глобальное распределение температуры поверхности океана
В самых богатых жизнью водах океана содержание азота в 10 000 раз меньше, чем в поверхностных слоях почвы. В целом NPP океана составляет только 25 -30% от теоретического максимума, определяемого количеством доступного света
Положение апвеллингов
«Цветение» воды в районе Перуанского апвеллинга
Эффект «Эль Ниньо»
Глубина эвфотической зоны 400 200 Эстуарий Продукция фитопланктона Концентрация биогенов Внутренний шельф Внешний шельф Глубина эвфотической зоны, м 30 Индекс концентрации биогенов Чистая первичная продукция, г. С на м 2 в год 600 20 10
Лимитирующие факторы первичной продукции 1. 2. 3. 4. Низкая эффективность фотосинтеза Недостаток воды, света, СО 2, N, P Сумма тепла Площадь листовой поверхности и затенение; плотность растительности 5. Продолжительность вегетационного сезона 6. Состав растительности: С 3 и С 4 растения
Скорость фотосинтеза/ дыхания Т мин. температура оптимальной первичной продукции 0 10 20 Температура листа 30 40 Т макс.
Сравнение основных типов фотосинтеза Типы С 3 (цикл Кальвина) С 4 (цикл Хэтча. Слэка) фотосинтеза Представители Пшеница, ячмень, Сахарный тростник, рис, картофель, сах кукуруза, сорго, свекла, просо Первичные Фосфоглицериновая продукты к-та ассимиляции СО 2 Фермент РБФ-карбоксилаза первичного (Рубиско) карбоксилирования Анатомия Обкладка сосудистых пучков отсутствует или не имеет зеленого цвета Щавелевоуксусная и яблочная к-ты ФЕП-карбоксилаза Обкладка сосудистых пучков имеет активные хлоропласты
Типы фотосинтеза С 3 С 4 Фотосинтез Насыщение при 50% полного освещения Нет светового насыщения Фотодыхание 15 -30% фиксированного С может теряться на фотодыхание Почти нет светового дыхания О 2 -эффект Эффективность фотосинтеза Продуктивность (т /га в год) Фиксация СО 2 нет подавляется 20 -30 г на м 2 сутки 40 -50 г на м 2 сутки 10 -30 60 -80
Скачать презентацию Сукцессии и метаболизм сообщества Климакс равновесие
Лекция 15 биологи.pptx