СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ: ВВЕДЕНИЕ В МЕТОДЫ АНАЛИЗА ВСЕ, ЧЕГО

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ: ВВЕДЕНИЕ В МЕТОДЫ АНАЛИЗА ВСЕ, ЧЕГО НЕЛЬЗЯ ВЫРАЗИТЬ В ЦИФРАХ, НЕ НАУКА, А ПРОСТО МНЕНИЕ Роберт Хайнлайн ГОРАЗДО ЛЕГЧЕ ЧТО-ТО ИЗМЕРИТЬ, ЧЕМ ПОНЯТЬ, ЧТО ИМЕННО ВЫ ИЗМЕРЯЕТЕ Дж. Салливен НУЖНО ДЕЛАТЬ ТАК, КАК НУЖНО; А КАК НЕ НУЖНО - ТАК ДЕЛАТЬ НЕ НУЖНО ВИННИ-ПУХ

О ЧЕМ БУДЕМ ГОВОРИТЬ, ЕСЛИ УСПЕЕМ: • ОЦЕНИВАНИЕ СХОДСТВА • МЕТОДЫ КЛАССИФИКАЦИИ • МЕТОДЫ ОРДИНАЦИИ • СВЯЗЬ С ФАКТОРАМИ СРЕДЫ • ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ

ЗАКОНЫ МАТЕМАТИКИ, ИМЕЮЩИЕ КАКОЕ-ЛИБО ОТНОШЕНИЕ К РЕАЛЬНОМУ МИРУ, НЕНАДЕЖНЫ; А НАДЕЖНЫЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАКОНЫ НЕ ИМЕЮТ ОТНОШЕНИЯ К РЕАЛЬНОМУ МИРУ Альберт Эйнштейн Статистика – все равно что купальник-бикини. То, что она показывает, весьма привлекательно, но куда интересней то, что она скрывает. Неизвестный статистик ОГРАНИЧЕННОСТЬ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ «КАРТИНЫ МИРА» МОДЕЛЬ ЯВЛЕНИЯ

ПРОГРАММЫ ДЛЯ АНАЛИЗА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ: PRIMER (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) (KR Clarke & RN Gorley, PRIMER-E Ltd, http: //www. primer-e. com)

ПРОГРАММЫ ДЛЯ АНАЛИЗА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ: PAST (PAleontological SТatistics) (Øyvind Hammer, http: //folk. uio. no/ohammer/past)

АНАЛИЗ СХОДСТВА R ВИДОВ Q ПРОБ R R ВИДОВ (R-анализ) Q Q ПРОБ (Q-анализ)

МИНИМАЛЬНЫЕ ТРЕБОВАНИЯ К МЕРАМ СХОДСТВА • МАСШТАБ: 0 S 1 • СИММЕТРИЯ: SAB = SBA • ВЕРХНИЙ ПРЕДЕЛ: SAA = 1 • НИЖНИЙ ПРЕДЕЛ: SAB = 0, ЕСЛИ A B = 0

СХОДСТВО ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ (ЕСТЬ/НЕТ) 4 -ХПОЛЬНАЯ ТАБЛИЦА II ПРОБА - + a b RI = + c d a+c RI+II = RII = a+b+c RОБЩ = a + b + c + d a+b

ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ • СЪЁРЕНСЕНА-ЧЕКАНОВСКОГО-ДАЙСА ЧУВСТВИТЕЛЕН ПРИ НИЗКОМ СХОДСТВЕ (a < b, c) • ЖАККАРА ЧУВСТВИТЕЛЕН ПРИ ВЫСОКОМ СХОДСТВЕ (a > b, c)

ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ДЛЯ КАЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ • СИМПСОНА НЕЧУВСТВИТЕЛЕН К РАЗЛИЧИЯМ В ДЛИНЕ СПИСКОВ (a+b >> a+c) • БАРОНИ-УРБАНИ и БЮССЭ ЧУВСТВИТЕЛЕН К КЛЕТКЕ d !

ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ДЛЯ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ДАННЫХ • БРЕЯ-КЁРТИСА (BRAY-CURTIS): • ПИАНКИ (PIANKA, COSINE) (ЧУВСТВИТЕЛЕН К РАЗЛИЧИЯМ В ДОМИНАНТАХ) • ЭВКЛИДОВО РАССТОЯНИЕ:

АЛГОРИТМ ВЫБОРА МЕРЫ СХОДСТВА Нужны данные качественные (ЕСТЬ/НЕТ) или количественные (ОБИЛИЯ)? Качественные Обилия Преобразование обилий в 1/0 Учитывать различия в суммарном обилии? ДА Учитывать различия в длине списков? ДА НЕТ Индексы Брэя. Кертиса, Эвклид Преобразование обилий в %% НЕТ Какой акцент делать на роли доминантов? Индексы Жаккара, Съеренсена (Dice) Индексы Симпсона, Кульчинского Сильный Индексы Пианки (Cos), Эвклид Средний Слабый Индекс Брэя- Трансформация √ или log Кертиса (Чекановского)

МЕТОДЫ МНОГОМЕРНОЙ СТАТИСТИКИ (много объектов со многими признаками) РАЗБИЕНИЕ НА КЛАССЫ ТРЕБУЕТСЯ a priori КЛАССИФИКАЦИЯ (кластер-анализ) НЕ ТРЕБУЕТСЯ ДАННЫЕ О ФАКТОРАХ СРЕДЫ ИСПОЛЬЗУЮТСЯ? ДА ПРЯМОЙ ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ (CCA, RSM) НЕТ ОРДИНАЦИЯ (PCA, DCA, PCo. A, n. MDS)

ИЕРАРХИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ: КЛАСТЕР-АНАЛИЗ (CLUSTER-ANALYSIS) B 0. 8 C 0. 35 C + C 0. 3 0. 4 0. 3 D D 0. 25 0. 3 0. 7 0 0. 5 1 A+BA+B C C A B C D

СПОСОБЫ ОБЪЕДИНЕНИЯ ГРУПП ОБЪЕКТОВ МЕТОД БЛИЖАЙШЕГО СОСЕДА (SINGLE LINKAGE) МЕТОД ДАЛЬНЕГО СОСЕДА (COMPLETE LINKAGE) МЕТОД СРЕДНЕГО ПРИСОЕДИНЕНИЯ (GROUP AVERAGE)

МЕТОД БЛИЖАЙШЕГО СОСЕДА

МЕТОД ДАЛЬНЕГО СОСЕДА

МЕТОДЫ ОРДИНАЦИИ ИСХОДНАЯ ИДЕЯ: ЛЮБОЙ ОБЪЕКТ С n ПРИЗНАКАМИ МОЖНО ПРЕДСТАВИТЬ КАК ТОЧКУ В n-МЕРНОМ ПРОСТРАНСТВЕ ЗАДАЧИ: • ОТРАЗИТЬ ВЗАИМНОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТОВ НА ОСНОВЕ ИХ СХОДСТВА • УМЕНЬШИТЬ РАЗМЕРНОСТЬ ПРОСТРАНСТВА ПРИЗНАКОВ • ВЫЯВИТЬ «СКРЫТУЮ СТРУКТУРУ» ДАННЫХ

МОДЕЛЬ СВЯЗИ ПРИЗНАКОВ МЕЖДУ СОБОЙ И СО «СКРЫТЫМИ ФАКТОРАМИ» СПОСОБ ПОСТРОЕНИЯ ОСЕЙ ОРДИНАЦИИ НА ОСНОВЕ ДАННЫХ ОБ ИСХОДНЫХ ПРИЗНАКАХ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ ОБЪЕКТОВ В НОВЫХ ОСЯХ

МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS, PCA) ПРЕДПОЛАГАЕТСЯ, ЧТО ПРИЗНАКИ СВЯЗАНЫ МЕЖДУ СОБОЙ ЛИНЕЙНО ТОГДА ОСИ - ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ Y 1 = a 1 XA+ b 1 XB Оби лие Вид А Y 1 Вид B Вид A Вид B Ось ординации

МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS) ОСИ - ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ПРИЗНАКОВ Вид А ПЕРВАЯ ОСЬ (КОМПОНЕНТА) НАПРАВЛЕНИЕ НАИБОЛЬШЕГО РАЗБРОСА ТОЧЕК Y 1 Y 2 Y 1 = a 1 XA+ b 1 XB Вид B

МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS) Данные без структуры Данные со скрытой структурой

МЕТОД ГЛАВНЫХ КОМПОНЕНТ (PRINCIPAL COMPONENT ANALYSIS) ГК 1 ВТОРАЯ ОСЬ НАПРАВЛЕНИЕ НАИБОЛЬШЕГО РАЗБРОСА ТОЧЕК, ПЕРПЕНДИКУЛЯРНОЕ ПЕРВОЙ ГК 2

ПРИМЕР: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ФАКТОРАМ СРЕДЫ ПЕРЕМЕННАЯ РАЗМЕР ЧАСТИЦ РАЗБРОС РАЗМЕРОВ ВРЕМЯ ОСУШЕНИЯ ВЛАЖНОСТЬ ГРУНТА МОЩН. СОВР. ОСАДКА СТЕПЕНЬ СОРТИРОВКИ % ИЛОВОЙ ФРАКЦИИ АЭРИРОВАННЫЙ СЛОЙ Eh (Ок-Восст Потенциал) p. H (КИСЛОТНОСТЬ) НАГРУЗКА (ВКЛАД В КОМПОНЕНТУ) 1 -АЯ (44%) 2 -АЯ (19%) 0. 94 0. 97 0. 91 -0. 67 -0. 61 0. 56 -0. 52 0. 14 0. 22 0. 06 0. 25 0. 07 -0. 21 0. 07 0. 36 -0. 75 -0. 67 0. 72 0. 56 -0. 56

ПРИМЕР: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ФАКТОРАМ СРЕДЫ A, B, C – разрезы вдоль пляжа

АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ (CORRESPONDENCE ANALYSIS, CA-DCA) ВИДЫ (ПРИЗНАКИ) РАСПРЕДЕЛЕНЫ ВДОЛЬ ОСЕЙ УНИМОДАЛЬНО Оби лие Вид B Вид A Ось ординации ЭТО ПРЕДПОЛАГАЕТ, ЧТО САМИ ПРИЗНАКИ СВЯЗАНЫ МЕЖДУ СОБОЙ НЕЛИНЕЙНО Вид А Вид B

• АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ ПЫТАЕТСЯ «СКОНСТРУИРОВАТЬ» ОСИ ОРДИНАЦИИ ТАК, ЧТОБЫ НАИБОЛЬШЕЕ ЧИСЛО ПРИЗНАКОВ (ВИДОВ) ДАВАЛО БЫ ВДОЛЬ ЭТИХ ОСЕЙ «КОЛОВИДНОЕ» РАСПРЕДЕЛЕНИЕ (ВИДОВЫЕ ГРАДИЕНТЫ) • ВИДЫ, ЧЬИ МАКСИМУМЫ ИЛИ МИНИМУМЫ ПРИХОДЯТСЯ НА КОНЦЫ ОСЕЙ, «ТЯНУТ ОДЕЯЛО НА СЕБЯ» (ДАЮТ НАИБОЛЬШЕЕ СМЕЩЕНИЕ КАРТИНЫ) • ИНОГДА МЕТОД ДАЕТ ИСКАЖЕНИЯ ( «ЭФФЕКТ АРКИ» ). ЭТО «ЛЕЧИТСЯ» ПРОЦЕДУРОЙ «УДАЛЕНИЯ ТРЕНДА» (DETRENDING). РЕКОМЕНДУЕТСЯ ИСПОЛЬЗОВАТЬ ЭТУ ПРОЦЕДУРУ (DETRENDED CORRESPONDENCE ANALYSIS, DCA)

ПРИМЕР АНАЛИЗА СООТВЕТСТВИЙ: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ

МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ (MULTIDIMENSIONAL SCALING, MDS) ЗАДАЧИ: • ВИЗУАЛИЗАЦИЯ ДАННЫХ О СХОДСТВЕ • УМЕНЬШЕНИЕ РАЗМЕРНОСТИ РАСПОЛАГАЕТ ОБЪЕКТЫ ТАК, ЧТОБЫ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ НИМИ СООТВЕТСТВОВАЛИ ВЕЛИЧИНАМ ИНДЕКСОВ СХОДСТВА • НЕМЕТРИЧЕСКОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ (n. MDS): СОХРАНЯЕТСЯ ТОЛЬКО ПОРЯДОК ЗНАЧЕНИЙ СХОДСТВА РАБОТАЕТ С ЛЮБЫМИ ИНДЕКСАМИ СХОДСТВА • МЕТРИЧЕСКОЕ ШКАЛ-Е (АНАЛИЗ ГЛАВНЫХ КООРДИНАТ, PCo. A): СОХРАНЯЕТСЯ СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ЗНАЧЕНИЯМИ СХОДСТВА ТРЕБУЕТ, ЧТОБЫ ИНДЕКСЫ СХОДСТВА ЯВЛЯЛИСЬ МЕТРИКАМИ

ПРИМЕР МНОГОМЕРНОГО ШКАЛИРОВАНИЯ: ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ Мощность осадка p. H Сорт Мо Окисл. слой

ВЫЯВЛЕНИЕ СВЯЗИ МЕЖДУ СТРУКТУРОЙ СООБЩЕСТВ И ФАКТОРАМИ СРЕДЫ Ø Корреляционный анализ (недостатки: нелинейность, выбросы, мультиколлинеарность, множ-ть сравнений) Ø Прямой градиентный анализ (канонический анализ соответствий, ССА) Ø Если ординация дает четкие результаты (высок % объясненной дисперсии PCA или DCA, низок стресс MDS), факторов немного – корреляция координат проб на осях с факторами среды Ø Регрессия на матрицах сходства (RSM) Ø Группы проб выделяются (ординацией, классификацией или априорно) – проверка гипотез (ANOSIM, PERMANOVA)

КАНОНИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СООТВЕТСТВИЙ (CANONICAL CORRESPONDENCE ANALYSIS, CCA) АНАЛОГ СА, НО ОСИ ОРДИНАЦИИ КОНСТРУИРУЮТСЯ КАК ЛИНЕЙНЫЕ КОМБИНАЦИИ ФАКТОРОВ СРЕДЫ. ЭТИ ОСИ ПОДБИРАЮТСЯ ТАК, ЧТОБЫ ОПИСЫВАТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ВДОЛЬ НИХ (ОТКЛИК ВИДОВ – УНИМОДАЛЬНЫЙ)

МАТРИЦЫ СХОДСТВА – ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗ ПРОБЛЕМА: ВЕЛИЧИНЫ СХОДСТВА В МАТРИЦЕ ВЗАИМОСВЯЗАНЫ (ЕСЛИ A похоже на B и B похоже на C, то A не может сильно отличаться от C) К ИНДЕКСАМ СХОДСТВА НЕПРИМЕНИМЫ ОБЫЧНЫЕ МЕТОДЫ ОЦЕНКИ ДОСТОВЕРНОСТИ РЕШЕНИЕ: ДЛЯ ОЦЕНКИ НЕСЛУЧАЙНОСТИ КАКОЙ-ЛИБО ВЕЛИЧИНЫ, СРАВНИВАЕМ ЕЕ РЕАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ С ПОЛУЧЕННЫМИ В РЕЗУЛЬТАТЕ СЛУЧАЙНЫХ ПЕРЕСТАНОВОК (PERMUTATION TEST)

ГИПОТЕЗА О СООТВЕТСТВИИ МЕЖДУ ДВУМЯ МАТРИЦАМИ СХОДСТВА (ТЕСТ МАНТЕЛЯ, MANTEL’ PERMUTATION TEST) ДВЕ МАТРИЦЫ СХОДСТВА (ПО РАЗНЫМ ПРИЗНАКАМ) ДЛЯ ОДНОГО И ТОГО ЖЕ НАБОРА ОБЪЕКТОВ Sij Pij МЕРА СООТВЕТСТВИЯ – КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ПАРАМИ (Sij , Pij) ПРИМЕРЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ: • Одна сетка станций, разные годы или сезоны • Одна сетка станций, разные группы (напр. , растения и животные) • Одна сетка станций, данные по биоте и факторам среды • Обилие пищевых объектов в природе и в рационе

ПРИМЕР: СООТВЕТСТВУЕТ ЛИ СХОДСТВО СТАНЦИЙ ПО ФАУНЕ CХОДСТВУ ПО АБИОТЕ? 1 -я матрица: СХОДСТВО ПО БЕНТОСУ (индекс Чекановского) 2 -я матрица: СХОДСТВО ПО ФАКТОРАМ (Эвклидово расстояние) Rank correlation method: Spearman Sample statistic (Rho): 0. 257 Significance level of sample statistic: 0. 7 % Number of permutations: 999 Number of permuted statistics greater than or equal to Rho: 6

ОРДИНАЦИЯ СТАНЦИЙ ПО ОБИЛИЮ ВИДОВ (МНОГОМЕРНОЕ ШКАЛИРОВАНИЕ)

НЕСЛУЧАЙНОСТЬ ГРУППИРОВКИ ОБЪЕКТОВ (Analysis Of Similarities, ANOSIM) ДЕЙСТВИТЕЛЬНО ЛИ СТАНЦИИ ОДНОГО ГОРИЗОНТА БОЛЕЕ ПОХОЖИ, ЧЕМ СТАНЦИИ РАЗНЫХ ГОРИЗОНТОВ? 1) РАНЖИРУЕМ ВСЕ ВЕЛИЧИНЫ СХОДСТВА (ПО УБЫВАНИЮ) 2) СЧИТАЕМ СРЕДНИЕ РАНГИ: - ДЛЯ ВСЕХ ПАР ВНУТРИ ГРУПП (Sвн) - ДЛЯ ВСЕХ ПАР ИЗ РАЗНЫХ ГРУПП (Sмеж) 3) СЧИТАЕМ R-СТАТИСТИКУ:

• R меняется от -1 до +1 • R = +1, если ВСЕ пробы из одной группы более схожи, чем ЛЮБАЯ пара проб из разных групп • R = 0, если нет различий между сходством проб внутри групп и между группами ОЦЕНКА ДОСТОВЕРНОСТИ: • СЧИТАЕМ Rслуч ДЛЯ СЛУЧАЙНЫХ ПЕРЕТАСОВОК ПРОБ ПО ГРУППАМ • СРАВНИВАЕМ РЕАЛЬНОЕ R СО МНОЖЕСТВОМ Rслуч

Global Test Sample statistic (Global R): 0. 558 Уровень значимости R: 0. 1% Число случайных вариантов: 999 Число случайных вариантов, давших значение R, большее или равное наблюдаемому: 0 РЕАЛЬНОЕ R Global R

Pairwise Tests R Groups A, B A, C B, C Significance Actual Number >= Statistic Level % Permutations Observed 0. 828 0. 514 0. 341 0. 4 0. 3 0. 5 999 999 3 2 4

НЕПАРАМЕТРИЧЕСКИЙ ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ (Non-Parametric MANOVA, PERMANOVA) АНАЛОГ ОБЫЧНОГО МНОЖЕСТВЕННОГО ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА (MANOVA) ЗАДАЧА: ПРОВЕРКА ДОСТОВЕРНОСТИ РАЗЛИЧИЙ МЕЖДУ НЕСКОЛЬКИМИ ГРУППАМИ НА ОСНОВЕ МАТРИЦ ПОПАРНОГО СХОДСТВА (КАК В ANOSIM)

ПРИМЕР ОДНОФАКТОРНОГО АНАЛИЗА (3 горизонта пляжа)

ПРИМЕР ДВУХФАКТОРНОГО АНАЛИЗА (3 горизонта пляжа 3 уровня кислотности )

ПРЕИМУЩЕСТВА (ПО СРАВНЕНИЮ С ПРОЦЕДУРОЙ ANOSIM): • ФОРМАЛЬНАЯ СТРОГОСТЬ • УЧЕТ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ МЕЖДУ ФАКТОРАМИ ОГРАНИЧЕНИЯ (ДЛЯ ВЕРСИИ PAST): • НЕ БОЛЕЕ ДВУХ ФАКТОРОВ • ТРЕБУЕТ СБАЛАНСИРОВАННОГО ПЛАНА (ОДИНАКОВОЕ ЧИСЛО ОБЪЕКТОВ ДЛЯ КАЖДОЙ КОМБИНАЦИИ ФАКТОРОВ) • НЕТ ОЦЕНОК ЭФФЕКТА (ВКЛАДА) ФАКТОРОВ КОПИМ ДЕНЬГИ НА PRIMER или ЖДЕМ СЛЕДУЮЩЕЙ ВЕРИИ PAST’а…

ВЫДЕЛЕНИЕ ХАРАКТЕРНЫХ И ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИХ ВИДОВ ДЛЯ ГРУПП СТАНЦИЙ • ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ: ОПРЕДЕЛЯЮТ СХОДСТВО ПРОБ ВНУТРИ ГРУППЫ • ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ВИДЫ: ОПРЕДЕЛЯЮТ РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ СТАНЦИЯМИ Процедура SIMPER (Similarity percentages - species contributions)

Group A ХАРАКТЕРНЫЕ ВИДЫ Average similarity: 59. 57 Species Av. Abund Hydrobia ulvae 573. 58 Macoma baltica 403. 01 Tubifex spp. 106. 70 Group B Cum. % 63. 78 84. 95 93. 90 Average similarity: 80. 52 Mya arenaria 3130. 74 Hydrobia ulvae 663. 32 Macoma baltica 303. 65 Group C Contrib% 63. 78 21. 17 8. 94 72. 68 13. 88 6. 51 72. 68 86. 56 93. 06 Average similarity: 50. 70 Mya arenaria 1336. 32 Macoma baltica 645. 24 Hydrobia ulvae 527. 11 Littorina spp. 214. 29 Mytilus edulis 191. 32 28. 50 28. 19 27. 47 5. 26 2. 82 28. 50 56. 69 84. 16 89. 41 92. 24

ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ ВИДЫ Groups A & B Average dissimilarity = 68. 22 Group A Group B Species Av. Abund Contrib% Mya arenaria 219. 76 3130. 74 43. 66 Hydrobia ulvae 573. 58 663. 32 23. 70 Tubifex spp. 106. 70 17. 67 6. 79 Arenicola marina 43. 08 4. 17 4. 37 Groups B & C Average dissimilarity = 46. 86 Mya arenaria 3130. 74 1336. 32 39. 77 Macoma baltica 303. 65 645. 24 15. 10 Mytilus edulis 169. 59 191. 32 10. 47 Littorina spp. 20. 36 214. 29 9. 95 Nereis pelagica 279. 11 157. 68 7. 18 Peloscolex benedeni 10. 48 80. 99 3. 56