СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА Курс «Биология собак» Преподаватель: Ханов И. А.
Пространство, время и организм 1. 2. 3. 4. Уже примитивные живые существа были «вписаны» в основные законы пространственно-временных соотношений, посему эти законы стали абсолютными факторами, определяющими приспособление живой материи к внешнему миру. П. К. Анохин выделял 2 варианта действий факторов неорганического мира: Существование ряда таких последовательных явлений, каждое из которых никогда затем не повторяется на протяжении всей жизни организма. Повторяющиеся ряды последовательных воздействий. Выделяются по крайней мере 4 основные формы окружающей живой организм среды: Действие относительно постоянных факторов. Последовательные ряды внешних воздействий, повторяющиеся ритмически или апериодически. Ритмические или апериодические воздействия относительно постоянных внешних факторов при активном передвижении живых существ. Действие положительных рядов никогда не повторяющихся факторов.
Функциональные системы организма Впервые понятие системности в русской физиологии с целью исследования жизнедеятельности целого организма и в приложении к процессам ВНД ввёл И. П. Павлов. Только физиологический анализ на уровне функциональной системы может охватить функцию целого организма в целостных актах без потери физиологического уровня трактовки её отдельных компонентов. Понятие функциональной системы представляет собой прежде всего динамическое понятие, в котором акцент ставится на законах формирования какого-либо функционального объединения, обязательно заканчивающегося полезным приспособительным эффектом и включающего в себя аппараты оценки этого эффекта. В конечном итоге единственно полноценной функциональной системой является собственно живой организм, существующий в непрерывном пространственновременном континууме получаемых приспособительных результатов.
Функциональные системы организма 1. 2. Функциональная система всегда «стремится» получить запрограммированный результат и ради получения этого результата может пойти на самые большие возмущения во взаимодействиях своих компонентов. Оценивая роль результата как системообразующего фактора следует иметь в виду следующее: В функциональной системе результат представляет собой её органический фактор, оказывающий решающее влияние как на ход её формирования, так и на все её последующие реорганизации. Наличие вполне определённого результата как решающего компонента функциональной системы делает недостаточным понятие «взаимодействие» в оценке отношений компонентов системы между собой. Именно результат отбирает все адекватные для данного момента степени свободы компонентов системы и фокусирует их воздействие. Соответственно вышесказанному, функциональная система по П. К. Анохину – это законченная единица деятельности любого живого организма, состоящая из целого ряда узловых механизмов, которые обеспечивают логическое и физиологическое формирование поведенческого акта.
Функциональные системы организма 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Основой теории функциональных систем являются следующие положения: Определяющим моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для организма результат. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи). Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс является только составной частью функциональной системы. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.
Функциональные системы организма 1. 2. 3. В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы: Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.
Функциональные системы организма 1. 2. Выделяют 2 типа функциональных систем: Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определённых констант внутренней среды за счёт системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма (постоянство кровяного давления, температуры тела и т. п. ) Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции, обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма, через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
Краткий глоссарий Афферентация (от лат. afferentis — «приносящий» ) — постоянный поток нервных импульсов, поступающих в центральную нервную систему от органов чувств, воспринимающих информацию как от раздражителей внешних (экстерорецепция), так и от внутренних органов (интерорецепция). Эфферентация (от лат. еfferens, еfferentis – «выносящий» ) - поток нервных импульсов, идущий из центральной нервной системы ко всем органам тела (эффекторам).
Архитектура поведенческого акта Как трактовалась общая организация условнорефлекторного акта на начальном этапе его изучения? Условнорефлекторный акт рассматривался с позиций классической рефлекторной теории. Достаточно обратить внимание на название, которое было предложено для обозначения нового приобретенного в ходе обучения поведенческого акта - условный рефлекс, под которым понимали ответную рефлекторную реакцию, возникающую при определенных условиях. Принципиальная схема условнорефлекторного поведенческого акта: На схеме видно, что условный сигнал, взаимодействуя с некоторыми фоновыми раздражителями, запускает через ЦНС реакцию, проявляющуюся в активности периферических эффекторов 1, 2 и т. д. С точки зрения современных представлений такого рода подход к пониманию архитектуры условного рефлекса является упрощенным, скрывающим истинную сущность поведенческого акта как процесса физиологической саморегуляции.
Архитектура поведенческого акта Анализ механизмов саморегуляции жизненно важных констант организма (кровяное давление, напряжение углекислого газа и кислорода в артериальной крови, температура внутренней среды, осмотическое давление плазмы крови, стабилизация центра тяжести в площади опоры и т. д. ) показывает, что аппаратом саморегуляции выступает функциональная система, принципиальная структура которой является универсальной: Принципиальная схема функциональной системы как аппарата саморегуляции (по П. К. Анохину). Е - конечный полезный результат функциональной системы. Е-, Е+ отклонения конечного полезного результата под влиянием различных факторов от оптимального значения (Е). Р - рецептор функциональной системы, точно приспособленный к свойствам полезного результата. ЦНС - центральная нервная система, осуществляющая синтез всех входных воздействий. ЭФФ. -1, ЭФФ. -2 - эффекторы в составе функциональной системы, активность которых определяет конкретный полезный результат.
Архитектура поведенческого акта Эмоционально окрашенное состояние, возникающее как результат объективной потребности организма в питательных веществах, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга, получило название пищевой мотивации, или мотивации голода. Экспериментальные данные показывают, что именно мотивационные возбуждения в каждом случае формируют основу той или иной специфической формы целенаправленного поведения, ориентированного на достижение в среде обитания необходимого полезного результата, устраняющего причины возникновения первичного мотивационного возбуждения. Механизм инициирования целенаправленного пищедобывательного поведения на основе мотивационных возбуждений, отражающих потребность организма в питательных веществах. 1. Еотклонение концентрации питательных веществ в крови в ходе метаболизма от оптимального значения Е. 2. Р- рецепторные приборы (центральные и периферические), фиксирующие отклонение параметра внутренней среды организма Е от оптимального значения. При этом возникают определенной интенсивности (++) импульсации, активирующие гипоталамический центр голода - ЦГ (3). На основе мотивационных возбуждений М (++) происходит активация коры больших полушарий, формируется чувство голода (++), инициирующее целенаправленное пищедобывательное поведение - 4.
Архитектура поведенческого акта Представленная на рисунке схема подчеркивает саморегуляторный характер пищедобывательного поведенческого акта, завершение которого связано с нахождением и потреблением в достаточном количестве пищи, обеспечивающей восстановление на оптимальном уровне концентрации питательных веществ в крови. Это приводит к изменению характера импульсаций рецепторных приборов функциональной системы, абсолютному угнетению центра голода, возбуждению гипоталамического центра насыщения, смене эмоционального состояния организма и прекращению пищедобывательной активности животного. Завершение процесса пищедобывательного поведения достижением конечного полезного результата (5) - нахождением в среде обитания пищи и ее потреблением. В этом случае повышается концентрация питательных веществ в крови (1), уменьшается степень возбуждения рецепторных приборов (2), уменьшается активация центра голода (3), снижается выраженность чувства голода. Цикл повторяется до стабилизации параметра Е на оптимальном уровне.
Архитектура поведенческого акта Мотивационные возбуждение, как отмечалось выше, создают базу для развертывания поведенческого акта. Вместе с тем, следует отметить определенную роль иных возбуждений, поступающих в ЦНС и активно влияющих на процесс центральной организации поведенческого акта. Прежде всего, следует подчеркнуть необходимость учета обстановочных афферентаций (П. К. Анохин), под которыми понимают совокупность всех внешних факторов и идущих от них воздействий. Функциональное значение комплекса обстановочных возбуждений состоит в том, что они, наряду с мотивационными возбуждениями, дополнительно активируя аппараты памяти, оживляют центральные поведенческие программы, адекватные той обстановке, в которой реально пребывает организм, решая поведенческую задачу. Обст. афф. - обстановочная афферентация - комплекс возбуждений от обстановки, вместе с мотивационными возбуждениями формирует на элементах высших отделов ЦНС состояние предпусковой интеграции - состояние готовности отреагировать определенным образом.
Архитектура поведенческого акта Условные сигналы выступают как раздражители, вскрывающие готовность животного отреагировать на ситуацию в соответствии с уже сложившимся предпусковым комплексом. Следовательно, функциональная роль условных возбуждений может быть охарактеризована как пусковая, выводящая заранее сформированный комплекс предпусковой интеграции, созданной на базе господствующей (доминирующей) мотивации и обстановочной афферентации, на пороговый уровень. Иными словами, если доминирующие мотивационные возбуждения из состава множества поведенческих программ мозга извлекают те программы, которые следовало бы запустить в первую очередь, если обстановочная афферентация предопределяет особенности реализации поведенческой программы применительно к конкретной обстановке, пусковая афферентация - это афферентация, которая активирует сложившийся предпусковой комплекс в строго определенный момент, наилучшим образом отвечающий ситуации, связанной с достижением полезного поведенческого результата. Пуск. афф. - пусковая афферентация (условный сигнал), обст. афф. - обстановочная афферентация комплекс возбуждений от обстановки, вместе с мотивационными возбуждениями формирующий на элементах высших отделов ЦНС состояние предпусковой интеграции - состояние готовности отреагировать строго определенным образом. Предпусковая интеграция вскрывается после предъявления пускового раздражителя (условного сигнала).
Стадия афферентного синтеза Необходимый процесс начальной стадии любого поведенческого акта выступает как синтез доминирующей мотивации, обстановочной афферентации, пусковой афферентации, взаимодействующие с аппаратами памяти, сохраняющей следы прошлых значимых афферентных воздействий на мозг. Поэтому первая стадия поведенческого акта получила название стадии афферентного синтеза. Стадия афферентного синтеза - начальная стадия любого поведенческого акта. В ее состав входят - возбуждения доминирующей мотивации (МЦ), обстановочная афферентация (Обст. афф. ), пусковая афферентация (Пуск. афф. ), взаимодействующие с аппаратами памяти. Б - блок дополнительных узловых механизмов функциональной системы центрального уровня.
Стадия принятия решения 1. 2. Вторая стадия поведенческого акта - стадия принятия решения. Как показывает физиологический анализ, стадия принятия решения является заключительной частью стадии афферентного синтеза, тем не менее ее следует рассматривать отдельно в качестве самостоятельной стадии развертывания функциональной системы поведенческого акта. Значение стадии принятия решения сводится к следующему : 1. “Принятие решения” освобождает организм от многочисленных степеней свободы в организации потенциальных направлений развития поведения, что обеспечивает формирование единственной совокупности эфферентных возбуждений, необходимых и имеющих приспособительный смысл для организма именно в данный момент и в данной ситуации. 2. “Принятие решения” является переходным моментом подготовительного этапа функциональной системы поведенческого акта, после которого все комбинации центральных возбуждений приобретают исполнительный, эфферентный характер. Афферентный синтез и стадия принятия решения в составе функциональной системы поведенческого акта. Б - блок дополнительных центральных механизмов функциональной системы. ПР - полезный результат
Стадия эфферентного синтеза - стадия, в составе которой решаются вопросы сопряжения, координации нервных, гуморальных и прочих эфферентных механизмов управления работой периферических эффекторов, используемых в ходе реализации программы поведенческого акта. В целом, стадия эфферентного синтеза рассматривается как динамически развивающаяся стадия, включающая, как минимум, этап извлечения из памяти необходимой поведенческой программы из соответствующей “картотеки программ” и этап реализации избранной программы на совокупностях конечных нейронов, имеющих выходы на периферию. Схема, иллюстрирующая развертывание в функциональной системе вслед за принятием решения двух узловых механизмов - механизмов эфферентного синтеза и акцептора результатов действия.
Акцептор результатов действия Выход программных возбуждений на периферические эффекторы (соматические, вегетативные) формирует внешнюю, эффекторную структуру собственно поведенческого акта, или действия, выступающего как очередной этап развития функциональной системы, продвигающий ее к достижению необходимых полезных результатов - конечной цели любого поведения. Акцептор результатов действия – это аппарат прогнозирования и оценки физических, химических, биологических свойств полезного приспособительного поведенческого результата путем сличения обратной афферентации от параметров реальных результатов с прогнозированной афферентной моделью этих результатов. Схема функциональной системы поведенческого акта. Афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор действия - центральные узловые механизмы функциональной системы поведенческого акта.
Акцептор результатов действия Мотивационные возбуждения, находясь в цепи стабильной последовательности событий (потребность - мотивационные возбуждения - поведение, направленное на удовлетворение мотивации, - полезный результат) при многократном повторении этих событий начинают выступать сигналом будущего подкрепления. Следовательно, мотивационные возбуждения на самых ранних стадиях поведенческого акта уже закладывают основы формирования центрального комплекса возбуждений, предвосхищающего параметры будущего полезного поведенческого результата, т. е. акцептора результатов действия. Схема, иллюстрирующая механизм формирования акцептора результатов действия (АРД). 1. Возбуждения, отражающие участие процессов, производных от возбуждений (мотивационных, обстановочных, пусковых) стадии афферентного синтеза. 2. Коллатеральные возбуждения выходных нейронов функциональной системы, выступающие как опережающий информационный эквивалент конечных полезных результатов.
Получение результатов и их оценка 1. 2. Очередным этапом в развертывании функциональной системы вслед за “действием” является получение полезных результатов и оценка достигнутых результатов на элементах акцептора результатов действия. Можно выделить два крайних варианта оценки результатов того или иного поведенческого акта: Поведенческий акт завершается успешно, обратная информация о полученном результате поступает на элементы акцептора результатов действия, при этом ожидаемая модель результатов совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта. В этом случае акцептор результатов действия активирует аппарат биологически положительных эмоций, что приводит к формирования эмоции удовлетворения свершенным. Положительная эмоция в данной ситуации выступает как сигнал успешного завершения поведенческого акта, поведенческий акт на этом заканчивается. Поведенческий акт завершается с ошибками в достижении необходимого результата, при этом ожидаемая модель результатов не совпадает с тем, что было получено в ходе поведенческого акта - на элементах акцептора результата действия возникает реакция рассогласования, при этом активируется аппарат биологически отрицательных эмоций. Степень рассогласования может быть различной. В зависимости от этого внешние проявления неудачного завершения поведенческого акта могут варьировать от ориентировочно-исследовательской реакции до состояния биологически отрицательной реакции с выраженным негативным эмоциональным компонентом. Адаптивный смысл включения аппаратов отрицательных эмоций в случае неполучения необходимых полезных результатов заключается в том, что биологически отрицательная реакция выступает как стимул, организующий повторный, более совершенный поведенческий акт.
Поведенческий акт в общем 1. 2. 3. 4. 5. 6. Несмотря на то, что рассмотренная системная архитектура физиологически была спроецирована на условнорефлекторный пищедобывательный акт, предложенная схема является универсальной, в одинаковой мере приложимой для описания операционной структуры поведенческих актов любой биологической или социальной модальности. Краткое описание общей последовательности развертывания узловых механизмов функциональной системы целенаправленного поведенческого акта. Стадия афферентного синтеза. Стадия принятия решения. Стадия эфферентного синтеза + формирования акцептора результатов действия. Стадия выхода программных импульсаций на эффекторы - стадия действия (собственно поведенческий акт). Стадия получения полезных результатов, формирование потока обратной афферентации. Стадия оценки параметров полученных результатов на элементах акцептора результатов действия (сопоставление афферентной модели полезных результатов с реально полученными в поведенческом акте полезными результатами).
Поведенческий акт в общем Блок-схема поведенческого акта с позиций теории функциональной системы П. К. Анохина. В сравнении с предыдущей введен блок РПР - совокупность рецепторов, оценивающих параметры полезного результата, достигнутого в рамках целенаправленного поведенческого акта.
Заключение Согласно теории функциональных систем, поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности. Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования обусловливают целенаправленность поведения. Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчётливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения.
Спасибо за внимание!
Скачать презентацию СТРУКТУРА ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА Курс Биология собак Преподаватель Ханов
5 Структура поведенческого акта.pptx