Структура ценопопуляций Часть I Спектры Общие понятия

Структура ценопопуляций. Часть I. Спектры

Общие понятия Биологическая популяция – совокупность особей одного вида, длительно (на протяжении многих поколений) существующая на данной территории, частота панмиксии внутри которой существенно выше, чем между её представителями и особями других подобных совокупностей.

Общие положения Ценотическая популяция (ценопопуляция) – понятие, применяемое преимущественно в ботанике для характеристики биологической популяции, приуроченной к конкретному фитоценозу на уровне ассоциации.

Общие понятия Распределение особей внутри одной ценопопуляции по онтогенетическим состояниям называется онтогенетическим спектром (Уранов, 1968). В современной популяционной биологии принято различать онтогенетический спектр, как распределение особей по условным возрастным группам, и возрастной, как их распределение по абсолютным возрастам. Этот спектр выражается обычно в виде столбчатых гистограмм.

Общие понятия Спектр может быть левосторонним при преобладании в ценопопуляции молодых особей, правосторонним, если преобладают старые особи или равносторонним (нормированным), с преобладанием растений в генеративном онтогенетическом периоде. Встречаются также двувершинные (бимодальные) спектры.

Общие положения При характеристике возрастного спектра указывается его тип – одно- или двувершинность, лево-, право- или равносторонность, – а также – в каком онтогенетическом состоянии представлен максимум особей. Например, левосторонний одновершинный с максимумом в имматурном онтогенетическом состоянии.

Общие положения Онтогенетический спектр тесно связан с особенностями биологии вида, условиями среды существования конкретной популяции и позволяет предсказать судьбу данной ценопопуляции в данных конкретных условиях фитоценоза.

Напоминание (обозначения онтогенетических состояний [ОС] спорофитов семенных растений) se (sm) – семя; p (pl) – проросток; j – ювенильное ОС; im – имматурное ОС; v – виргинильное (молодое вегетативное) ОС; g 0 – скрытогенеративное ОС; g 1 – молодое генеративное ОС; g 2 – зрелое генеративное ОС; : g 3 – старое генеративное ОС; ss – субсенильное ОС; s – сенильное (старое вегетативное) ОС; sc – отмирающее ОС Также возможно выделение временно нецветущих растений с их обозначением как g 1 v, g 2 v, g 3 v.

Напоминание (распределение ОС спорофитов семенных растений по периодам онтогенеза) : I. Эмбриональный период (se – условно, фактические стадии: проэмбрио, глобула, сердечко, торпеда и сформированный зародыш). II. Латентный период (se) – период может отсутствовать. III. Прегенеративный (вегетативный) период (p, j, im, v). IV. Генеративный период (g 0, g 1, g 2, g 3 + временно нецветущие). V. Постгенеративный (сенильный) период (ss, s, sc).

Общие положения Онтогенетичсекий спектр позволяет охарактеризовать описываемую им ценопопуляцию. Существует три основных типа ценопопуляций (Работнов, 1975): 1) инвазионная; 2) нормальная; 3) регрессивная.

Общие положения Инвазионная ценопопуляция ещё не способна к самоподдержанию и обычно состоит из особей прегенеративного периода онтогенеза. Выделяют: И 1 – состоит только из семян (или иных диаспор); И 2 – состоит из семян и проростков; И 3 – состоит из растений всех ОС прегенеративного периода.

Общие положения Нормальная ценопопуляция способна к самоподдержанию семенным или вегетативным путём, а также и тем, и другим. Она может быть 1) полночленной, если присутствуют особи всех онтогенетических состояний (возможных для данного типа онтогенеза) и неполночленной в ином случае; 2) в зависимости от преобладания растений того или иного онтогенетического состояния – молодой, зреющей, зрелой, переходной, стареющей и старой.

Общие положения Регрессивная ценопопуляция уже не спо-собна к самоподдержанию. Выделяют: Р 1 – состоит из особей постгенеративного периода и не плодоносящих особей генеративного (обычно – старых генеративных временно нецветущих: эти растения уже неспособны к формирования вызревших семян); Р 2 – состоит из растений постгенеративного периода; Р 3 – состоит только из сенильных и отмирающих растений.

Общие положения Также выделяют четвёртый (дополнительный) тип ценопопуляций – инвазионно-регрессивную. В ней особи, возникшие из привнесённых извне зачатков, угнетены и погибают раньше, чем перейдут к семенному размножению, обычно быстро старея и переходя в постгенеративный период.

Задание 1 По предложенным вам данным постройте онтогенетические спектры ценопопуляций в виде столбчатых гистограмм, отложив по оси абсцисс все возможные онтогенетические состояния (исключая скрытогенеративное), а по оси ординат – абсолютные или относительные величины объёмов групп. Охарактеризуйте тип каждого спектра, тип ценопопуляции и предположите её дальнейшую судьбу.

Общие положения Сравнив онтогенетические спектры отдельных популяций из однотипных фитоценозов, можно построить обобщённый характерный онтогенетический спектр для данного сообщества, отражающий поведение вида в нём. Этот спектр не является средневзвешенным из нескольких частных; он выбирается как модный вариант всего массива. Характерный онтогенетический спектр обычно представляется в виде графика.

Задание 2 Постройте характерные онтогенетические спектры для всех выделенных вами фитоценозов. Охарактеризуйте тип каждого из этих спектров и оцените условия существования растений в этих сообществах.

Общие положения Зная, к какому типу онтогенеза относится онтогенез данного растения, можно построить базовый онтогенетический спектр, отражающий развитие ценопопуляции вида в идеальных условиях. Базовый онтогенетический спектр обычно представляется в виде графика.

Общие положения Сравнение базового онтогенетического спектра вида с характерными спектрами в отдельных фитоценозах позволяет определить оптимальные и пессимальные сообщества для существования ценопопуляций рассматриваемого вида. Также это сравнение является ещё одним инструментом прогнозирования судьбы популяции.

Напоминание (варианты онтогенезов растений): Онтогенез – это развитие организма от его появления половым или бесполым путём до естественной или травматической смерти. Полный онтогенез – процесс прохождения всех стадий развития, характерных для данного вида; может осуществляться в жизни одной или нескольких особей.

Напоминание (варианты онтогенезов растений): Частный онтогенез – индивидуальное развитие отдельной особи; может совпадать или не совпадать с полным онтогенезом. Сокращённый онтогенез – частный онтогенез, в котором отсутствуют некоторые срединные стадии развития, при том, что начальные и конечные присутствуют.

Напоминание (варианты онтогенезов растений): Укороченный онтогенез – частный онтогенез, в котором отсутствуют начальные, конечные или и те, и другие стадии, при том, что срединные стадии присутствуют полностью.

Напоминание (типы онтогенезов спорофитов семенных растений): I надтип – полный онтогенез совершается в жизни генеты. Включает А- и Б-типы. II надтип – полный онтогенез состоит из частных онтогенезов генеты и одной или нескольких (многих) рамет. Включает В-, Г- и Д-типы.

Напоминание (типы онтогенезов спорофитов семенных растений): А-тип: онтогенез завершается в жизни генеты, вегетативного размножения нет: А 1 -подтип – постгенеративный период отсутствует; А 2 -подтип – постгенеративный период присутствует.

Напоминание (типы онтогенезов спорофитов семенных растений): Б-тип: весь онтогенез завершается, как правило, в жизни генеты; возможна старческая морфологическая дезинтеграция в постгенеративном периоде. Раметы не омоложены и не способны к собственному вегетативному размножению.

Напоминание (типы онтогенезов спорофитов семенных растений): В-тип: онтогенез генеты несколько сокращён и завершается старческой морфологической дезинтеграцией в старом генеративном или субсенильном онтогенетическом состоянии. Раметы не омоложены, но способны к собственному вегетативному размножению.

Напоминание (типы онтогенезов спорофитов семенных растений): Г-тип: онтогенез генеты заканчивается морфологической дезинтеграцией в раннем или зрелом онтогенетическом состоянии: Подтип Г 1 – раметы омоложены на 1– 2 состояния и способны сами размножаться вегетативно; доживают до отмирающего онтогенетического состояния; Подтип Г 2 – раметы омоложены на 3– 4 состояния и многократно размножаются вегетативно; доживают до старого генеративного онтогенетического состояния.

Напоминание (типы онтогенезов спорофитов семенных растений): Д-тип: генета доживает до виргинильного или молодого генеративного онтогенетического состояния. Раметы глубоко омоложены – до состояния проростков и даже семян (в этом случае получают обозначение «диаспоры» и индекс d); сами многократно размножаются вегетативно в тех же состояниях, что и генета. За счёт интенсивного омоложения, повидимому, потенциально лично бессмертны.

Задание 3 Постройте базовый онтогенетический спектр анализируемого вида (см. условия дальше); охарактеризуйте его. Сравнив с ним характерные спектры, определите оптимальные и пессимальные для жизни исследуемых растений сообщества.

Задание 4 Сравнив онтогенетические спектры всех ценопопуляций с базовым онтогенетическим спектром, предположите причины различий в их конфигурации.

Условия для построения модели базового спектра 1. В начале моделирования инвазионная ценопопуляция состоит из 100 семян. 2. На каждом ходу отмирает 10% особей, ещё 10% останавливается в развитии на текущей стадии, 80% переходит в следующее онтогенетическое состояние. 3. Растение проходит все онтогенетические состояния, предусмотренные данным типом онтогенеза, исключая скрытогенеративное состояние.

Условия для построения модели базового спектра 4. По достижении генеративного периода особи начинают размножаться семенами; при этом: 1) растения в молодом и старом онтогенетических состояниях дают по одному семени; 2) растения в зрелом генеративном онтогенетическом состоянии дают по два семени; 3) растения в генеративном периоде A 1 -подтипа дают по три семени и отмирают все. При этом растения сначала размножаются, а потом уже отмирают.

Условия для построения модели базового спектра 5. При вегетативном размножении каждая материнская особь даёт две дочерние, причём размножающиеся особи сначала отмирают и останавливаются в развитии, а затем оставшиеся размножаются вегетативно. Обратите внимание, что генеративные особи, если ещё и размножаются в текущем состоянии вегетативно, то сначала дают семенное потомство, затем должная часть отмирает и останавливается в развитии, затем оставшиеся размножаются вегетативно.

Условия для построения модели базового спектра Если указано, что в каком-то онтогенетическом состоянии может происходить вегетативное размножение, считать, что оно происходит у 50% особей. Если указано, что омоложение идёт двояко – например, на одно-два онтогенетических состояния, – считать, что 50% рамет омолаживается по первому варианту, 50% – по второму (в приведённом примере половина рамет станут моложе на одно, а половина – на два онтогенетических состояния). Если указано, что вегетативное размножение может происходить не в одном, а в двух и более онтогенетических состояниях, то следует рассчитать все варианты.

Условия для построения модели базового спектра 6. Ёмкость среды составляет 300 особей, воздействующих на среду (то есть семена в это число не включаются). 7. При превышении ёмкости среды: 1) темпы развития молодых особей падают, и в текущем состоянии остаётся 25% особей до молодого генеративного онтогенетического состояния включительно; 2) смертность возрастает до 25%; 3) коэффициент размножения снижается так, что молодые и старые генеративные растения прекращают размножаться, а зрелые дают по одному семени; 4) вегетативное размножение не изменяется.

Задание 5 Постройте модель развития ценопопуляции от инвазионной к нормальной (и, возможно, регрессивной) так, чтобы было можно пронаблюдать большую волну развития. Спектр нормальной популяции вне превышения ёмкости среды рассматривайте как базовый.