СТРОМАТОЛИТЫ И ИХ МЕСТО В ДОКЕМБРИЙСКОЙ БИОТЕ

1 см Строматолиты – древнейшие макроскопические ископаемые (3, 5 млрд. лет назад)

Наиболее древние находки Возможные многоклеточные эукариоты Строматолиты Horodiskia ~ 1, 5 млрд. лет Udokania ~ 2 млрд. лет Строматолиты из отложений группы Фортескью (Западная Австралия), 2, 8 млрд. лет

Фото Ю. В. Шуваловой Разнообразие форм строматолитов (биологический контроль над формой)

Предполагаемый строматолитообразователь – нитчатые цианобактерии 10 мкм Плёнка цианобактерий в чашке Петри Нитчатая цианобактерия Oscillatoria terebriformis (горячие источники Камчатки)

КЛИП

1 см Вертикальный срез биомодели строматолита (внизу – слой агар-агара)

Последовательность стадий формирования структуры плёнки 1 2 3 4

Проявление способности пленки к регенерации 20 мкм Расположение нитей в тяже при восстановлении механической целостности плёнки 0, 1 мм Ликвидация нитями разрыва плёнки

При объединении фрагментов пленки происходит сокращение площади поверхности сообщества : начало процесса через 30 минут через 1, 5 часа

Структуры, образуемые сообществом (плёнкой)

0, 5 мм Граница пленки

0, 3 мм Армирующие тяжи в пленке

0, 1 мм Прикрепительные тяжи

20 мкм Концевая часть тяжа

2 см Microcoleus chthonoplastes Еще одна разновидность тяжей – сократительные тяжи

25 мкм 1 2 3 0, 1 мм 4 5 Последовательные стадии прикрепления тяжа к субстрату (в данном случае, другому тяжу). 6

3 мм

1 мм Расположение пузырей в «молодой» культуре Закладка пузырей в армирующих тяжах 0, 2 мм Газовый канал в армирующем тяже Гидростаты

1 мм Microcoleus chthonoplastes 1 мм Многолучевой агрегат 1 см Система тяжей и многолучевых агрегатов Взаимодействие многолучевых агрегатов

Образование и перемещения «дозорных» Около 6 часов утра 29. 06. 2011 7: 43: 06 29. 06. 2011 12: 04: 12

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Перемещения и слияния многолучевых агрегатов. Масштабная линейка 5 мм.

29. 06. 2011 8: 03: 20

Начало образования узелков сети в однослойной культуре Индукция сетью внешнего слоя образования сети внутреннего 17: 23 За 1 час при падении освещённости Образование сети во внешнем слое двухслойной культуры Развитая сеть в однослойной культуре 18: 24 Стадии развития полигональных сетей Морфогенез внутри сети в однослойной культуре (будущие зоны сжатия и растяжения)

Взаимодействие зон сжатия и растяжения в морфогенезе

Окна пропускания в пленке и их аналоги у растений(сквозные и «несквозные» )

10 м. В +120 м. В а +110 м. В +70 м. В б +40 м. В +110 м. В -95 м. В Распределение поверхностного заряда по сообществу цианобактерий и его электрическая активность

1, 5 см Талломообразная структура в культуре Microcoleus chthonoplastes Строматолит из триаса Германии (образец любезно предоставлен М. Францем)

Морфологические преобразования рифейских столбчатых строматолитов (временная шкала дана вне масштаба) Постройка в целом Поверхность осадка Отдельный столбик R 1 R 2 Появление избыточного ресурса Старт морфогенетических процессов R 3 Становление морфогенеза В течение рифея наблюдалась следующая картина морфологического изменения строматолитов V

Закономерное изменение черт строения строматолитов на протяжении рифея (по В. А. Комару, 1964, 1966) Элементарный Микроструктура Усложнение микроструктуры Верхняя подсвита Нижняя подсвита Юсмастахская свита Котуйканская Средний Нижний Р и ф е й Верхний Возраст Частный Боковое ограничение столбика Становление облекания Признаки Общий Форма постройки Усложнение формы постройки Уровни организации строения построек

Сравнение морфогенетических возможностей сообщества нитчатых цианобактерий (пленки) и некоторых групп беспозвоночных животных Группы организмов Строматолиты Кораллы Двустворчатые моллюски Параметры сравнения Количество родов* Группы признаков 70 560 430 7 55 30 Отношение 10 10 14 *- известных на территории бывшего СССР Какова степень биологического контроля строматолитообразователя над формой минерального тела?

Различные точки зрения геологов на степень целостности строматолитообразователя (выделены красным) 1937 1960 1963 К. Л. и М. А. Фентоны В. П. Маслов И. Н. Крылов 1963 И. К. Королюк 1964 М. Е. Раабен 1965 1966 Вл. А. Комар, М. Е. Раабен, М. А. Семихатов Вл. А. Комар 1969 М. Е. Раабен 1970 Ф. Я. Власов 1972 1975 С. Н. Серебряков и др. И. Н. Крылов 1983 Р. Уолтер 2002 П. Ю. Петров "один и тот же строматолит образован симбиозом нескольких видов водорослей" Строматолит образован преобладающими видами- «хозяевами» "строматолиты образуются в результате жизнедеятельности водорослевых или водорослевобактериальных колоний" строматолиты ". . . постройки сложного происхождения, форма которых определяется набором различных водорослей в них …" "Форма строматолита отражает характер последовательной смены водорослевых колоний во времени и пространстве" "… все строматолиты, объединенные в формальный род Conophyton, во времени ведут себя как любая естественная группа организмов" "Строматолитовая постройка представляет собой биогенное карбонатное сооружение, в создании которого ведущая роль принадлежала определенному виду или устойчивому сообществу синезеленых известьосаждающих водорослей" ". . . биогерм. . . должен быть образован целиком одним строматолитообразователем – видом или устойчивым сообществом водорослей" "строматолит как следствие карбонатотлагающей деятельности одной особи"; "… особенности строматолитов … являются показателями определенной степени объединения особей в высшее целое" ". . . образование нескольких морфологических разновидностей строматолитовых построек в результате жизнедеятельности одного сообщества водорослей" ". . . строматолиты, образованные определенным, устойчивым комплексом видов водорослейстроматолитообразователей"; ". . . построек, образованных в результате жизнедеятельности целой колонии или даже сложного, но закономерного ценоза водорослей" "Образование строматолита. . . со стороны определенного, относительно постоянного по составу сообщества микроорганизмов" "… позволяет микробному сообществу регулировать количество и структуру своего «минерального скелета» ; "… сводилось к «оттачиванию» сообществом механизмов контроля над образованием своей минеральной массы"

Определение статуса сообщества Категория объектов колония биоценоз симбиоз организм сообщество цианобактерий – (+) – – + ? + Свойства Наследственность элементов + общая – различная Реакция элементов друг на друга и на систему в целом + поддерживающая – конкурентная – – + (–) + + Трофические взаимодействия + поддерживающие – конкурентные – – + (–) + ? + Способность к морфогенезу + присутствует – отсутствует – – – + +

Степень целостности Строматолитообразователь Строматолит Организм – скелет Колония – продукты жизнедеятельности Объекты неорганического происхождения 1842 1914 1935 1975 2002 Этапы изучения График изменения мнений о строматолитах и строматолитообразователях