Строение растительной клетки 1 Клеточные покровы 2 Протопласт

Строение растительной клетки 1. Клеточные покровы. 2. Протопласт 3. Способы деления клеток

Типы клеток водорослей l l l По форме: шаровидные, цилиндрические, эллипсовидные и т. д. По функциям: половые, вегетативные, способные и неспособные к фотосинтезу, базальные, апикальные и др. По наличию ядра: прокариоты, эукариоты.

Прокариотический тип клеток: l Синезелёные – Cyanophyta, l Прокариотические зелёные – Prochlorophyta, l Бактерии.

Клеточные покровы l l Слизистые обвертки и влагалища Обвертки окружают клетки. Разнообразны по свойствам и происхождению. Слизистые продукты, образованные разными клетками часто соединяются и образуют колониальную слизь. Внешний слой слизи – перидерм. Влагалища (чехлы)- трубчатые структуры вокруг трихомов. Имеют фибриллярное строение. Считают, что химическая природа обверток и влагалищ – полисахариды жёлто-коричневого цвета.

Клетки синезеленых водорослей l l 1. Клетки одноклеточных индивидов и одноклеточные цианоиды колоний 2. Клетки гомоцитных трихомональных индивидов 3. Вегетативные клетки гетероцитных трихомональных индивидов 4. Особые клетки (гетероцисты, акинеты и т. д. )

Микроцистис (Microcystis)

Осциллятория (Oscillatoria)

Анабена (Anabena)

Эукариотический тип клеток: l l l Эвгленовые – Euglenophyta Динофитовые - Dinophyta Криптофитовые - Cryptophyta Рафидофитовые - Raphiclophyta Золотистые - Chrysophyta Диатомовые - Bacilloriophyta Жёлто-зелёные - Xanthophyta Красные - Rodophyta Бурые - Phaeophyta Зелёные - Chlorophyta Харовые – Chorophyta

Клеточные покровы l Клеточная оболочка (стенка) имеет жесткий характер. Толщина – 35 -30 нм. У гетероцитных клеток и акинет толще, чем у вегетативных. Части клеточных оболочек, расположенные на границе 2 -х смежных клеток одной нити – поперечные перегородки. В них присутствуют субмикроскопические поры, микроплазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток трихомов. Функция - опорная и защитная Поры служат для выделения слизи. Поровые каналы - в оболочках гетероцист, в местах прикрепления к вегетативным клеткам, закрыты пробочками. Они характерны для зрелых гетероцист. На поверхности акинет могут быть украшения. В клеточных оболочках – пектины, углеводы, аминокислоты, жирные кислоты. Особое вещество – муреин, который образует пептидогликановый слой. Это сближает с грамотрицательными бактериям и отличает от эукариот.

Протопласт Цитоплазма l l l Вязкая, гелеобразная. Не способна к движениям. Не подвержена плазмолизу и деплазмолизу. Нет типичных вакуолей. Керитомия – обратимая вакуолизация.

Мембранная система: Плазмалемма – наружный слой цитоплазмы, примыкающий к клеточной стенке l Не отличается от плазмалеммы бактерий и эукариот l Не способна фиксировать форму клеток Эндоплазматическая сеть – отсутствует Мембраны тилакоидов Полимембранные страктуры

Фотосинтетический аппарат l l l l Хлоропластов нет, но есть клетки осуществляющие оксигенный фотосинтез. Содержатся отдельные тилакоиды, с которыми связаны ассимилирующие пигменты. Нет их у Gloebacter. Располагаются одиночно или группами. Групповые не окружены оболочками. Располагаются в периферической части клетки, параллельно клеточной стенке или без особого порядка. Пигменты – хлорофилл «а» , каратиноиды (каротин, ксантофилл) и фикобилипротеины (фикоциан, фикоэритин, аллофикоцианин), которые встречаются в виде структур, фикобилисом Отсутствие хлорофилла «b» .

Ядерные эквиваленты. Генетический аппарат l l l Нет: ядра, окруженного мембраной, митоза, хромосом. Есть: ДНК. Располагается в центральной части клеток в виде гранул или тонких фибрилл (около 2 -3 нм в d). Часть клетки, где ДНК - ядерная (нуклеоплазматическая) область. Часто их бывает больше 1. Её можно рассматривать как аналог ядра и нуклеида бактерий, т. е ядерный эквивалент. Имеются структуры, содержащие ДНК–хроматиновые элементы. Имеют вид комочков, ниточек, палочек, часто образуют сеть. 1 хроматиновый элемент содержит 1 комплекс генетической информации (1 геном). Большинство мелкоклеточных синезелёных водорослей содержат в клетках по 1 геному, большинство форм с крупными клетками – полигеномны. Размеры генома у одноклеточных – (1, 6 – 2, 7)10 -24 – дальтон (= m нуклида С) ДНК состоит из двух цепочек нуклеотидов 4 типа азотистых оснований ДНК: А, Г, Ц, Т.

Другие органоиды l l l Рибосомы. Имеют вид плотных гранул – 10 -15 нм. Сходны с рибосомами в хлоропластах растений и отличаются от находящихся в цитоплазме. Функция – синтез белка Газовые вакуоли (псевдовакуоли) - от 1 до многих. Красновато-коричневые тельца. Состоят из газовых пузырьков. Стенка белковая, проницаемая для газов. Давление в них примерно равно давлению окружающей среды. Цианогранулы – специальные структуры, являются местом запасания N. Полиэдральные тельца (карбоксисомы) – сходны с пиреноидами эукариотических водорослей. Липидные включения.

Деление прокариотической клетки водоросли l l l Деление клеток надвое без структурных изменений. Деление за счет перегородок – в виде кольцевидного валика, который растет от периферии к центру клетки. В местах образования зачатка новой перегородки – перетяжка. Формирование новых поперечных перегородок может начаться до окончания предыдущего деления клетки – ускоренное деление (Oscillatoria). Делению клеток предшествует деление хроматиновых элементов в продольном направлении. Количество ДНК во время деления удваивается, после деления – уменьшается вдвое. Деление одноклеточных форм Cyanophyta – в одной, двух, трех плоскостях.

l l l l У колониальных форм – возникают разные типы размещения клеток. Для многоклеточных трихомальных – деление в плоскости поперечной к продольной оси трихома; иногда в двух, трех плоскостях, что ведет к образованию трихомов с настоящей многорядностью. К делению способны все клетки. У морфологически активных - зоны активного деления – меристемальные зоны или специальные верхушечные клетки. В результате деления – 2 внешне одинаковые клетки. У некоторых (например, у Abenopsis) – неравное деление клеток – 1 клетка имеет большие размеры. Клеточные циклы не изучены. В одних случаях делению предшествует рост клеток, в других – без удлинения. У округлых форм выделяют 3 возрастных состояния клетки: зрелости, цитотомии (деления клеточного тела), молодости, между которыми клетка находится в переходных состояниях.

Строение клетки эукариотических водорослей Клеточные покровы l Разнообразны по структуре и химическому составу. l У большинства клетки окружены полисахаридной оболочкой, проницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных веществ. l Легко пропускает солнечный свет. l В оболочку входят: белки, гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. l В отличие от высших растений - нет лигнина. l Скелетное вещество оболочек клеток водорослей - как у высших – целлюлоза, в химическом отношении она представляет - 1, 4 глюкан.

l l Нити молекулы целлюлозы собраны в оболочках в структурные единицы – микрофибриллы и составляют каркас оболочки. Микрофибрилла состоит из нескольких десятков или сотен молекул целлюлозы. Они располагаются параллельно другу по её длине. Различают центральную - кристаллическую часть микрофибриллы – молекулы располагаются в трехмерном пространстве с образованием кристаллической решетки и наружную – паракристаллическую. В поперечном разрезе микрофибрилла – овальной формы. Микрофибриллы погружены матрикс – смесь полимеров: глюкоза, галактоза, арабиноза, ксилоза, рамноза, манноза, фукоза, а также глюкороновая и галактуроновая кислоты. Они образуют глюкозидные, ковалентные, водородные связи, что повышает прочность оболочки.

l l l l Основная роль в образовании оболочки – аппарату Гольджи и плазмалемме. Они содержат ферменты, участвующие в синтезе полисахаридов. Синтез полисахаридов матрикса оболочки начинается в цистернах диктиосом, совокупность которых и образует аппарат Гольджи и продолжается в пузырьках Гольджи. Согласно современной точке зрения микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы с помощью белковых терминальных комплексов двух типов – линейных и в виде розеток. Линейные комплексы встречаются у Valonia. Терминальный комплекс в виде розеток – у Closterium, Spirogyra. В большинстве случаев оболочка состоит из 2 -3, 4 и более слоев. Оболочка пронизана порами, диаметр от 12 -60 до 90 нм. Через поры – связь протопласта с внешней средой у одноклеточных водорослей, у многоклеточных – также и с соседними клетками слоевища с помощью плазмодесм. Плазмодесмы - каналы диаметром 25 -80 нм. В центре – десмотрубка, выстланная мембранной эндс.

l l l Клеточные оболочки часто пропитываются солями Fe (красные, ), Ca (харовые, зелёные, бурые, красные), Si (золотистые, бурые, ), иногда образуют Si-панцирь. Дополнительный твердый покров – кутикула – у зеленых, красных, бурых. Поверхность оболочки может быть покрыта также спорополленином - продукта полимеризации каротиноидов. Слоистые чехлы из специальных полисахаридов – пектинов, фукодинов – для бурых, красных и зеленых водорослей. Слизистые капсулы - из секретируемой клетками слизи – у Volvocales.

l l l Пелликула –белковый слой из 20 полипептидов, располагающийся под плазмалеммой (эвгленовые). Перипласт - из внутреннего белкового компонента и дополнительного внешнего, располагающихся над плазмалеммой (криптофитовые). Тека – кроме белков содержит галактозу, арабинозу, галактуроновую кислоту. (динофитовые). Основной элемент теки – пузырьки длиной 600 -800 нм до 0, 8 – 1, 2 мкм и толщиной 60 -170 нм.

Эджективные органеллы l l Эджектосомы (у криптофитовых) –в пластинках перипласта. Трихоцисты (у динофитовых): располагаются по периферии клетки под порами и при раздражении выстреливают наружу - через пору – длинную нить ромбовидной формы. Рабдосомы (у динофитовых) – цилиндрические структуры. Передний конец – заострен, задний – округлен. Цилиндрическая структура заполнена аморфным веществом. Дискоболоцисты (у зеленых, эвгленовых, золотистых) – защитная функция.

l l У одноклеточных водорослей поверхность клеток покрыта чешуйками, щетинками, шипиками. Функции - разнообразные, часто являются приспособлением к планктонному образу жизни. У некоторых золотистых и зеленых водорослей клетки голые(Chlamydomonas). Кратковременные оболочки отсутствуют у гамет и зооспор одноклеточных (от момента образования до осуществления процесса оплодотворения) и многоклеточных (до формирования клеточных покровов).

Двигательный аппарат l l l Функции - осуществляют движение жгутиковых форм, зооспор и гамет неклеточных (сифоновых) и многоклеточных водорослей. Строение: собственно жгутик (ундулиподий), базальное тело (кинетосом) и корни жгутика. По соотношению жгутиков в пределах одной клетки водоросли делят на 2 группы: равножгутиковые, разножгутиковые. Длинный жгутик направлен вперед и работает энергичнее. Короткий жгутик направлен назад или в сторону.

Строение жгутика Окружен мембраной, которая является продолжением плазмалеммы клетки. l Внутри жгутика : матрикс, аналогичный матриксу клетки – гиалоплазме; аксонема – осевая структура, осуществляет биение жгутика. Аксонема – комплекс микротрубочек, образованных белком тубулином. Молекулы тубулина соединяются друг с другом в протофиламенты. 13 протофиламентов образуют 1 микроторубочку. Состоит из 9 пар периферических микротрубочек и 2 центральных. l Поверхность жгутиков - гладкая или опушенная за счет латеральных выростов – мастигонем (2 -3 мкм).

l l l У равножгутиковых водорослей оба жгутика опушены; У разножгутиковых опушен передний, двигательный жгутик. У зеленых и бурых жгутик заканчивается акронемой – бичеподобным выростом. У золотистых, зеленых, бурых поверхность жгутиков покрыта чешуйками. Жгутики образуются в пузырьках аппарата Гольджи.

l l l Базальные тела (кинетосомы) идентичны по структуре центриолям. Выделяют 2 типа фибриллярных структур базальных тел: - связывающие тяжи: связывают различные базальные тела; - фибриллярные корни: оканчиваются в различных частях клетки. Гаптонема –вырост клетки, направленный вперед (золотистые водоросли). Она – короче, равна или длиннее жгутика. Состоит из 6 микротрубочек.

Протопласт l l Основные органеллы: ядро, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, митохондрии, хлоропласты, вакуоли, пероксисомы. В отличие от высших имеют: центриоли, пиреноиды, у одноклеточных – стигма, сократительные вакуоли. Органеллы эукариотической клетки собраны в цитозоле – клеточном матриксе.

Мембранная система l l Мембраны – живые компоненты цитоплазмы. - наружная мембрана (плазмалемма) - внутренняя мембрана. Общие особенности: плотные пленки, состоящие из молекул липидов (фосфолипидов) и белков. Липидный бислой составляет структурную основу мембраны. Особенности мембран: - замкнутость; - непрерывность; - избирательная проницаемость (полупроницаемость). Внутренние мембраны разделяют клетку на отсеки, что позволяет ей выполнять много несовместимых друг с другом химических реакций

Состав и строение плазмалеммы l l l Двойной слой липидов, липидов Белки, Белки Углеводы

l l Эндоплазматический ретикулюм – система субмикроскопических каналов, пронизывающих цитозоль. Замкнутое пространство, ограниченное мембраной – полость энд. ретикулюма или цистернальное пространство. Функция: - обеспечивает взаимодействие органелл; - даёт начало вакуолям и микротелам; - образует обкладку вокруг хлоропластов. Типы мембран энд. ретикулюма: - гранулярная (шероховатая) - к внешней стенке прикреплены рибосомы; - агранулярная (гладкая) - без рибосом.

Аппарат Гольджи Состоит из: - диктиосом – стопок из 2 -7 и больше (до 30) плоских круглых мешочков (цистерн), диаметром 1 мкм, толщиной 20 -40 нм; - пузырьков Гольджи. В диктиосомах выделяют: - формирующуюся цис-сторону (полюс регенерации); - зрелую транс-сторону (секреторный полюс). Располагаются диктиосомы в районе ядра, в подвижных клетках – у основания жгутиков; во время деления клетки – в местах образования перегородки. l Функция: центр концентрации, преобразования, сортировки, упаковки, транспорта и секреции полисахаридов и белков для роста оболочки и других покровов клетки; участвует в сборке и специализации мембран; образование вакуолей и лизосом (в животной клетке); секретирует материал для сокращения вакуолей, выполняет роль осморегулятора. l

Ядерный аппарат l l l Клетки эукаритоических водорослей: - одноядерны, - есть с 2 -3, вплоть до нескольких сотен. Ядра мелкие (1 мкм в d). У одноклеточных – ядро располагается ацентрично, у многоклеточных - в центре. Функции: - воспроизводится наследственная информация; - центр управления обменом веществ клетки. У динофитовых – в хромосомах отсутствуют гистоновые белки. В центрофазе хромосомы лишены центромер. Ядрышко есть или отсутствует. Структура и поведение хромосом примитивнее, чем у других эукариот(отд. Mesokaryota).

Энергетический аппарат l l l Митохондрии - Строение: - внутренняя мембрана образует выросты в виде пластинчатых трубок – митохондриальные кристы. - между кристами – кальциевые гранулы; - в светлых зонах матрикса – фибриллы митохондриальной ДНК. - Функции: центры внутриклеточного окисления. Размеры, форма и количество: - варьируют от 0, 3 до 1 мкм: - у гамет Bryopsis длина митохондрий больше в 2 раза длины клеток; - у Chlorella fusca клетки содержат 1 сильно развитую митохондрию, образуя митохондриальный ретикул Хлоропласты Структурная единица - тилакоид – плоский мешочек, в поперечном сечении имеет вид пары параллельных мембран. Тилакоиды могут размещаться одиночно или объединяться в группы. Группы тилакоидов называют ламеллы. Если в состав ламеллы входит много тилакоидов, расположенных друг над другом, то образуется грана. Функция: - фотосинтез; - образование органических веществ из неорганических за счет энергии света.

l l Хлоропласты, подобно митохондриям, представляют собой симбиогенез органеллы с собственным хлоропластным геномом и белок-синтезирующим аппаратом. От цитоплазмы хлоропласт отделяется 2 -х, 3 х- или 4 х-мембранною оболочкой. Количество мембран оболочки отражает происхождение данной пластиды (первично симбиотического или вторично симбиотического). В хлоропласте есть геном, представленный хлоропластной ДНК, организована по прокариотических типу, в частности, ДНК не связана с гистонами. Хлоропластная ДНК генофором - может быть расположена компактно или представлена несколькими фрагментами, рассеянными по всему матрикса пластиды. Хлоропластная ДНК больше от митохондриальной, однако меньше ДНК нуклеоидов прокариот (размер в пределах 100300 тыс. пар нуклеотидных оснований. В матриксе хлоропласта есть белок-синтезирующий аппарат, представленный 70 S рибосомами.

Фотосинтетический аппарат l Строение: - пигментная система, находящаяся в хроматофорах (пластидах). У большинства преобладает пигмент хлорофилл «А» . Хл. «B» – только у зеленых и эвгленовых. Хл. С 1, С 2 – у бурых, золотистых, диатомовых. Хл. С 2 - у криптофитовых. Каротиноиды – у зеленых (характерны для высших). Фукоксантин – у бурых и диатомовых Фикобилины (фикоэритрин, фикоцианин) - у красных и криптофитовых. Функция: дополнительная светособирающая антенна. - строма хлоропластов (белковая основа) – пластоглобулы из липидов, рибосом, фибрилл ДНК. - периферический ретикулюм - выросты в строму внутренней мембраны хлоропласта.

У большинства эукариотических водорослей (за исключением красных) – тилакоиды собраны в пучки – из 2 -х тилакоидов (криптофитовые), 3 -х (динофитовые, золотистые, желтозеленые, бурые, диатомовые), 2 -6 и больше (зеленые, харовые) или образуют граноподобные скопления из 3 -х тилакоидов (эвгленовые). l - пиреноиды: полуавтономные системы белковой природы. Образованы ферментом рибулезодифосфаткарбоксилазой, 312 мкм. Работа этого фермента контролирует начальные этапы темновой фазы фотосинтеза. 2 -х типов: окруженые крахмальными зернами – амилогенной обкладкой; голые – без обкладки. Количество их от 1 до 10 и больше. Функция: концентрация рибулезодифосфаткарбоксилазы с распределением между дочерними клетками и транспортировка в места активного функционирования в клетке. l

l l - Стигма – светочувствительный глазок: Имеет сферическую форму. Состоит из пигментосодержащих глобул (каротиноидов), 75660 нм в диаметре. Функция: улавливает световые импульсы и ориентирует движение водоросли. 4 -5 типов: - пластинчатые – из ~ 50 плоских мешочков (у динофитовых); - с линзовидным телом - из группы пузырьков (у динофитовых); - с ретиноидом – в основании линзы – чашеподобное образование, содержащее фибриллы и зернистые вещества, пигментные глобулы. - с парабазальным телом (у бурых, эвгленовых, желтозеленых) – вздутием в основании 1 -го из жгутиков против вогнутости стигмы; отделено от нее клеточным покровом и оболочкой хлоропласта.

Вакуоли Производные эндоплазматического ретикулюма. l Образуются из цистерн и ограничены тонопластом. l Функции: - тургор; - накопление запаса веществ, отходов; - локальный автолиз. l Типы: - сократительные – у жгутиковых; функция: осморегулятор; - пузулы - у динофитовых - не способны сокращаться; функция: осморегулятор. l

Другие органеллы и включения l l l Периксисомы –органеллы размером 0, 15 -0, 25 мкм, окружены мембраной, образуются путем отпочкования от цистерн эндс. Функция: утилизируют О 2. Ирисовые тела – состоят из белков глюцидов (у бурых, красных, зеленых водорослей). Запасные липиды.

Деление клеток l l l Митоз – обеспечивает одинаковое распределение наследственного материала между дочерними клетками. Закрытый – ядерная оболочка остается непрерывной, у монадных форм; Полузакрытый - в ядерной оболочке образуются полярные отверстия или ядерная оболочка дезинтегрируется, но не исчезает (Chlamydomonas); Открытый – ядерная оболочка интегрируется, как у высших (у Closterium). Варьирует форма веретена и форма полюсов веретена (острая, тупая, округлая), продолжительность.

l l l Цитокинез – деление цитоплазмы бороздой деления или клеточной пластинкой в экваториальной плоскости клетки, между дочерними ядрами. У водорослей – путем центростремительного роста новой клеточной оболочки. Вариации цитокинеза – наличие или отсутствие фрагмопласта или фикопласта, обеих структур вместе. Фрагмопласт – микротрубочки, ориентированные параллельно оси веретена деления. Фикопласт – микротрубочки, ориентированные перпендикулярно оси веретена и параллельно плоскости деления клетки.