Строение и химический состав дрожжевой клетки Рисунок

Строение и химический состав дрожжевой клетки

Рисунок 1 Дрожжевая клетка (по Hough, Briggs и Stevens): 1 цитоплазма; 2 клеточная стенка; 3 клеточная мембрана; 4 почечный рубец; 5 митохондрии; 6 ва куоль; 7 полиметафосфатная гранула; 8 липидная гранула; 9 эндоплазматическая сеть, 10 клеточное ядро (нуклеус); 11 мембрана ядра; 12 ядрышко

• Дрожжевая клетка (рис. 1) состоит из клеточной плазмы (цитоплаз ма) (1 ), которая окружена клеточ ной мембраной (3) и в которой находится ряд органелл, обеспечивающих реакции об мена веществ. При этом важнейшей органеллой является, естественно, клеточное ядро (нуклеус) (10) управляющий центр клет ки. Оно окружено замкнутой двойной пористой мембраной ядра [13]. Ядро регулирует и направляет химические процессы в клетке и образует с цитоплазмой единую взаимосвязанную систему [10].

• Дрожжевая клетка содержит большое ко личество митохондрий (5). Митохондрии получают пируват, обра зующийся в цитоплазме, и разлагают его в процессе дыхания на диоксид углерода и воду с образованием аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ), представляющих собой носители энергии. Поэтому митохондрии называют иногда «энергетическими станциями клетки» .

• Шероховатая эндоплазматическая сеть (ЭС) (9) служит для синтеза протеина, а глад кая эндоплазматическая сеть синтезирует липиды и отвечает за процессы освобождения от ядовитых веществ. • За переработку отходов клетки отвечают лизосомы, обеспечивающие внутрикле точное пищеварение и разлагающие высокомолекулярные структуры в низкомолекулярные. • Рибосомы синтезируют протеин и распреде ляют его в клетке.

• Наиболее существенными составными частями дрожжевой клетки являются углеводы, азотосодержащие, гуминовые и минеральные вещества. • Дрожжи содержат 24. . . 30 % сухого вещества и 70. . . 76 % воды. • Сухое вещество на 90. . . 95 % состоит из органических и на 5. . . 10 % из неорганических веществ: фосфорной кислоты и калия. • Белков и других азотосодержащих веществ в дрожжах содержится 54. . . 56 %.

История Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов» . Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. В 1680 году голландский натуралист Антони ван Левенгук впервые увидел дрожжи в оптический микроскоп, однако, из за отсутствия движения, не распознал в них живые организмы. В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique» доказал, что спиртовое брожение — не просто химическая реакция, как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами. Луи Пастер — учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении

• В 1881 году Эмиль Христиан Хансен, работник лаборатории датской компании Carlsberg, выделил чистую культуру дрожжей, а в 1883 году впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок. • В конце XIX века при его участии создаётся первая классификация дрожжей, в начале XX века появляются определители и коллекции дрожжевых культур. • Во второй половине века наука о дрожжах (зимология) помимо практических вопросов начинает уделять внимание экологии дрожжей в природе, цитологии, генетике.

• Японскому микологу Исао Банно в 1969 году удалось индуцировать половой цикл размножения у Rhodotorula glutinis, которая является базидиомицетом. Современные молекулярно биологические исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму.

• 24 апреля 1996 года было объявлено, что Saccharomyces cerevisiae стал первым эукариотическим организмом, чей геном (12 млн. пар оснований) был полностью секвенирован. • Секвенирование заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий. • Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в 2002 году стал Schizosaccharomyces pombe с 13, 8 млн. пар оснований

Особенности метаболизма • Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания, однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). • В отличие от бактерий, среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера). • Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри).

• В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы, причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. • В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов в него входят также жиры, углеводороды, ароматические и одноуглеродные соединения, спирты, органические кислоты. • Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония, примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты.

• Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла, ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов

Распространение • Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев, где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. , однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. • Дрожжи (р. Candida, Pichia, Ambrosiozyma) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй. • Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.

Применение • Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков. • Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии. • В настоящее время их применяют в производстве ксилита, ферментов, пищевых добавок, для очистки от нефтяных загрязнений.

Гранулированные сухие активные дрожжи — коммерческий продукт для хлебопечения Ягоды винограда со слоем дрожжей на них Спиртовое брожение — процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей Применение в медицине Высушенные пивные дрожжи используют для производства лекарственных препаратов и БАД. Длительное время выпускался препарат Гефефитин, как общеукрепляющее лекарственное средство. Жидкие пивные дрожжи традиционно прописывались ослабленным, лицам с аллергическими заболеваниями Существует ряд препаратов на основе Saccharomyces boulardii, поддерживающих и восстанавливающих флору желудочно кишечного тракта.

Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов • • • Дрожжи способны расти на средах с низкими p. H (5, 5 и даже ниже), особенно в присутствии углеводов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода. Они хорошо развиваются при температурах 5— 10 °C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту. В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты метаболизма. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится» [71]. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооруженным глазом как поверхностный налёт (например, на сыре или на мясных продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в соках, сиропах и даже в достаточно жидком варенье). Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты, бензойной кислоты и диоксида серы, являющихся важнейшими консервантами.

Патогенные дрожжи Candida albicans, образующая скопления дрожжевых клеток и псевдомицелий Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными патогенами, вызвая заболевания у людей с ослабленной иммунной системой. Дрожжи рода Candida являются компонентами нормальной микрофлоры человека, однако при общем ослаблении организма травмами, ожогами, хирургическим вмешательством, длительном применении антибиотиков, в раннем детском возрасте и в старости и т. д. грибы рода кандида могут массово развиваться, вызывая заболевание — кандидоз.

Патогенные дрожжи • Cryptococcus neoformans вызывает криптококкоз, особенно опасный для ВИЧ инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7— 8 % в США и 3— 6 % в Западной Европе. • Клетки C. neoformans окружены прочной полисахаридной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению лейкоцитами. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в помёте птиц, при том что сами птицы не болеют.

Патогенные дрожжи • Род Malassezia включает облигатных симбионтов теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. • При нарушениях иммунитета вызывают питириаз (пёстрый лишай), фолликулит и себорейный дерматит. • У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез Malassezia никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов