Строение и развитие корня. Корневые системы Морфология и

Строение и развитие корня. Корневые системы Морфология и анатомия

У семенных растений одновременно дифференцируются первые органы зародыша семядоли и так называемый зародышевый корешок, впоследствии вырастающий в главный, или первичный корень растения. Главный корень ветвится и формирует систему главного корня. Между семядольным узлом и корнем располагается гипокотиль – переходный осевой участок между побеговой и корневой системами. У высших растений имеется два основных органа: корень и побег.

ОСОБЕННОСТИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ И СТРОЕНИЯ Возникновение – из теломов девонских высших растений – риниевых. Подземные теломы – ризомоиды – дали начало корням. На их поверхности ризоиды. Эволюционно корень возник позже побега. Некоторые высшие растения (Моховидные и псилотовые) не имеют корней, есть только ризоиды. Вторичная утрата корней в связи с переходом к водному образу жизни: папоротник сальвиния, цветковые растения - роголистник, пузырчатка.

Плавающие листья овальные, плоские. Между двумя слоями эпидермы – мезофилл, состоящий из двух крупных аэрокамер (полостей), отделенных друг от друга слоем извилистых клеток. Поверхность листьев покрыта сосочками или волосками, которые препятствуют смачиванию поверхности листьев и удерживают пузырьки воздуха. Это необходимо для фотосинтеза и дыхания растения. На нижней стороне плавающих листьев есть киль, состоящий из рыхлой ткани. Развивается он раньше листовой Сальвиния пластинки и играет роль поплавка. плавающая (Salvinia natans): 2 – мутовка листьев.

Корень – узкоцилиндрический, то есть осевой орган, способный расти ортотропно (вертикально) вглубь субстрата, что позволяет более прочно закреплять организм и полнее использовать ресурсы почвы. (это радиально симметричный орган высших растений, нарастающий верхушечной меристемой, выполняющий функции закрепления растения в субстрате, водоснабжения и минерального питания, проведения их к побегам, образования биологически активных веществ и выделения отработанных метаболитов)

Отличия от побега - отсутствие листьев, - наличие всасывающих волосков, - наличие чехлика, - эндогенное (внутреннее) заложение боковых корней.

Морфология корня - Граница между корнем и гипокотилем становится заметной у проростка: отсутствие устьиц на корне, позже формируется корневая шейка - перетяжка. - Корневые волоски располагаются на некотором расстоянии от кончика роста.

Боковые корешки - закладываются выше зоны корневых волосков. - растут горизонтально. - они формируются или в верхней части главного корня, или в средней, или – ближе в основанию, что важно при существовании растении в сообществах

Корневые системы в разных экотопах Псаммофиты (А, Б) и литофит (В). А – образование придаточных корней на побегах песчаной акации (Ammodendron sp. ), засыпанных движущимся барханом; Б – песчаные чехлы на корнях селина (Aristida karelinii); В – остролодочник (Oxytropis immersa) в расщелине камней

Придаточные корни формируются на гипокотиле, стебле, листьях. Чаще приурочены к узлам, реже к междоузлиям.

Искусственное вегетативное размножение растений. А – отводками, пригнутыми к земле; Б – отводками, пропущенными сквозь горшки с землей; В, Г – листовыми черенками, на влажном песке, у которых предварительно были перерезаны крупные жилки (адвентивные почки закладываются в местах разрезов); Д – листовыми черенками, укорененными черешком; Е – побеговыми черенками, укорененными в воде в нормальном (справа) и перевернутом (слева) положении (адвентивные корни в обоих случаях развиваются на базальном конце черенка). А Б В, Г Д Е

корневые системы • Стержневая - с сильным развитием главного корня. • Мочковатая - образована придаточными корнями, гл. корень быстро отмирает. • Смешанного типа – развит главный корень и придаточные.

д

о

Корневая система сахарной свеклы

• Ростовые (скелетные) корни – долговечные, длинные, обеспечивают обширную площадь питания растения. • Питающие (сосущие) корни – недолговечные (с весны до осени), осуществляют поглощение пит. в-в. Они часто образуют микоризу с гифами грибов: эктотрофная, эндотрофная, смешанная. Известна у 60 -80% высших растений

Зоны корня • • • Зона деления клеток – апикальная меристема с корневым чехликом (calyptra) Зона продольного роста (растяжения) – клетки не делятся, но нарастают растяжением в продольном направлении (0, 8 -10 мм) Зона всасывания – ризодерма – корневые волоски (функционируют несколько дней и отмирают) - 1– 3 см Зона первичного строения с закончившейся дифференциацией постоянных тканей Зона ветвления с зачатками в ее нижней части. Боковые корни закладываются далеко от апекса, за зоной всасывания, что предохраняет их от обрыва при росте материнского корня и не мешает последнему поглощать почвенные растворы

Двудольное - капуста Развитие корня • у папоротников в зародыше корень закладывается сбоку от главной оси, • у других растений корень закладывается на противоположном конусу нарастания побега полюсе. Положительный геотропизм для закрепления в грунте. • Апикальная меристема – субтерминальна, прикрыта чехликом. • У хвощей и папоротников единственная инициальная клетка в виде трехгранной пирамиды, делящаяся в 4 плоскостях. Каждая из боковых дважды делится антиклинально (параллельно поверхности) и дает три клетки, которые формируют наружный слой – протодерма, средний слой – зона первичной коры, внутренний слой – центральный цилиндр. • У покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами. Сами инициальные клетки делятся очень редко, а основной объем меристемы образуют их производные Пшеница

Организация корня Четко выражено приспособление к выполнению функции поглощения и проведения веществ из субстрата. Практически не выражены особенности, связанные с выполнением корнем функции закрепления растения: корни в типе полностью погружены в более плотный и прочный субстрат. Если тело частично погружено в более прочную среду, то любые приложенные к нему нагрузки концентрируются в области вхождения его в среду и не распространяются в погруженную часть тела. Вследствие этого корень, хотя и выполняет важную механическую функцию, практически не испытывает механических нагрузок.

Видоизменения корней Наряду главными функциями корень выполняет и дополнительные функции. Относительное значение разных функций органа может измениться в ходе эволюции, и тогда какая-либо из прежних дополнительных функций становится главной. Со сменой главной функции связано изменение строения органа. Если изменение значительно, то говорят о метаморфозе органа. Особенностью метаморфозов корней является то, что очень многие из них отражают не изменения главных функций корня, а изменения условий их выполнения.

Микориза – самый распространенный вид метаморфозов корней корень теряет способность к неограниченному росту, изменяется текстура его поверхности и внутреннее строение Микориза дуба черешчатого

Эндомикориза внешне практически неотличима от сосущих корней. 1. Поперечный разрез микотрофных корней березы с гифами масленка (эктотрофная микориза), 2. Эндотрофная микориза на поперечном срезе корня щучки дернистой.

1. Гифы гриба заполнили клетку пальчатокореника пятнистого, 2. Переваривание гиф клеткой корня пальчатокоренника. 3. Микориза в корне любки двулистной. 1 1 3 2 Любка зеленоцветковая 3

Микотрофы. А – гнездовка (Neottia nidus-avis); Б – подъельник (Monotropa hypopitys): А Б

Гнездовка

Венерин башмачок обыкновенный

Бобово-ризобиальный симбиоз Клубеньки на корнях бобовых - все они представляют видоизменение боковых корней.

1. Клубенек донника, 2. Поперечный разрез клубенька и корня люпина многолистного, 3. Общий вид корневой системы люпина многолистного. 1 2 3

1. Клубеньки на корнях сочевичника весеннего, 2. Клубеньки у клевера ползучего, 3. Клубеньки люпина, 4. Клетка с бактериями в цитоплазме, 5. Схема продольного разреза корня и клубенька, 6. Поперечный разрез через клубенек: БТ-бактероидная ткань, В – вакуоль, К – кора, М – меристема, П – перидерма, ПТ – проводящие ткани, Ц – цитоплазма, Эн - эндодерма

Проникновение бактерий в корень бобовых в клубеньках бобовых гетеротрофные бактерии из рода Rhizobium

Растенияполупаразиты Марьяник полевой. Немногие высшие растения перешли к гетеротрофному паразитическому или полупаразитическому существованию на других высших растениях. Они извлекают необходимые им вещества из тела хозяина посредством гаусторий.

Полупаразиты корневые (А–В) и стеблевой (Г, Д). А – внешний вид полевого марьянника (Melampyrum arvense); Б – последовательные стадии прорастания и поиска корня хозяина лесного марьянника (M. sylvaticum); В – гаустория ленца, которой его корень прикрепился к корню хозяина; Г – основание побеговой системы омелы с корнями, развивающимися под корой хозяина; Д – омела с гаусториями на своих корнях на ветви хозяина

Растения-паразиты А–В – повилика, последовательные стадии прорастания (А), цветущее растение, паразитирующее на хмеле (Б), срез стеблей хозяина и паразита (В); Г–Д – заразиха (Orobanche), цветущее растение, паразитирующее на бобах (Vicia faba) (Г), последовательные стадии прорастания (Д) и срез корня хозяина и тела паразита (Е): Б В А Д Г Е

Заразиха на корнях степных растений в заказнике «Милославская лесостепь»

Пневматофоры, или дыхательные корни развиваются у растений тропических болот, снабжают кислородом корневую систему. Пневматофоры – это утолщенные отрицательно геотропичные корни с ограниченным ростом, выставляющиеся над субстратом и пронизанные огромным числом полостей, по которым кислород воздуха диффундирует к скелетным и сосущим корням. Ходульные корни развиваются у прибрежных тропических деревьев – это придаточные корни на надземных побегах, которые растут вниз, не ветвясь и не образуя корневых волосков, пока не достигнут субстрата, где обильно ветвятся. От обычных корней отличаются тем, что значительные их участки находятся над землей и функционируют, подобно стеблям, как опорные колонны, а не как заякоривающие канаты.

Корни-прицепки развиваются на узлах побегов немногих видов лиан и закрепляют их на опоре. Эти корни быстро прекращают рост, не развивают корневых волосков, но часто образуют множество боковых корней в одной плоскости, также отличающихся ограниченным ростом и отсутствием корневых волосков.

Котрактильные корни развиваются на корневищах и луковицах, заглубляют их в грунт. Вначале интенсивно растут в длину, не ветвясь, а затем сильно замедляют продольный рост и обильно разветвляются на конце. Разветвления прочно заякоривают верхушку контрактильного корня, а лишенная боковых корней базальная его часть укорачивается и втягивает корневище или луковицу вглубь почвы. Благодаря этому нарастающие корневища и луковицы остаются на одной и той же глубине. Корни гладиолуса Корни лилии

Запасающие корни сильно утолщены: а) боковые и/или придаточные корни, которые называют корневыми шишками, или корневыми клубнями, б) главный корень - у растения формируется корнеплод, в образовании которого участвуют также утолщенные гипокотиль и основание главного побега. В зрелом корнеплоде граница между органами не различима.

т Запасающие корни

Ассимилирующие корни Есть у немногих водных видов. Ассимилирующие корни бывают 2 типов. Одни из них, плоские, неограниченно нарастающие и умеренно ветвящиеся, напоминают стелющиеся по дну пластинчатые талломы. Другие располагаются в толще воды на узлах побега, радиально симметричны, имеют ограниченный апикальный рост и несут несколько ортостих обильных боковых корней. Ассимилирующие корни обоих типов не образуют корневых волосков. Чилим (Trapa natans) Иверсодикрея прозрачная (Iversodicraea pellucida)

АНАТОМИЯ КОРНЯ Первичное строение Пд - протодерма Пф - протофлоэма Пкс - протоксилема Пц - перицикл Эн - эндодерма Рд - ризодерма Мф - метафлоэма Мкс - метаксилема К - камбий ВФ - фторичная флоэма ВКс – вторичная ксилема Прд - перидерма Экз - экзодерма

д см

Эндодерма и пропускные клетки

Корень редьки л Корень моркови Корень свеклы

л Редька Морковь Свекла

Образование боковых корней - формируются выше зоны всасывания, -Закладываются эндогенно в перицикле – деление его клеток и образование меристематического бугорка, - Обычно закладываются напротив ксилемы

Заложение придаточных корней Корнеродные ткани: - Апикальные меристемы, -Камбий, -Сердцевинные лучи, -Феллоген Люпинник пятилистный

д

Корень ольхи

Типы преобразований васкулатуры стебля в радиальный проводящий пучок корня - в гипокотиле