Строение и функционирование нервной

Строение и функционирование нервной системы

Нервная система – это система, объединяющая всю совокупность клеток нервной ткани в организме и вспомогательные структуры (оболочки мозга, сосуды и т. п. ), а также обеспечивающая взаимодействие организма с внешней средой и координированную деятельность в организме органов и их систем.

Классификация нервной системы Нервная система По анатомическому принципу По функциональному принципу Центральная нервная По объектам Сенсорные системы система (ЦНС) управления Периферическая Моторные системы нервная система Вегетативная Соматическая Ассоциативные системы Симпатическая Парасимпатическая Метасимпатическая

Функции нервной системы 1. Сенсорная – контроль с помощью чувствительных нервных окончаний над изменениями внешней и внутренней среды. 2. Контроль над функционированием мышц и желез. 3. Интеграционная – аккумуляция всей информации из внешней и внутренней среды, ее обработка, принятие решений и обеспечение их реализации. 4. Гомеостатическая – регулирующие и координирующие действия по поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма. 5. Умственная деятельность.

Отделы нервной системы Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Периферическая нервная система состоит из • чувствительных нервных окончаний это окончания нервных клеток или отдельные специализированные клетки, реагирующие на определенные стимулы; • нервов – пучков аксонов и их оболочек, соединяющие ЦНС с чувствительными нервными окончаниями, мышцами, железами и т. п. (выделяют 12 черепно мозговых и 31 пару спинно мозговых нервов); • ганглиев – совокупности нервных клеток вне ЦНС; • сплетений – обширных сетей аксонов, реже – и нейронов, расположенных вне ЦНС. Отделы периферической нервной системы: • сенсорный (афферентный) – передает электрические сигналы из чувствительных нервных окончаний в ЦНС; • эфферентный – передает потенциалы действия из ЦНС в эффекторные органы (мышцы, железы и т. п. ). Он делится на а) соматическую; б) вегетативную (автономную) нервную систему, состоящую из 1. симпатической; 2. парасимпатической; 3. 3) метасимпатической системы

Отделы периферической нервной системы: а — сенсорный отдел — нейрон с клеточным телом в спинно мозговом ганглии; б — соматическая нервная система — нейрон идет из ЦНС к скелетной мышце; в — вегетативная нервная система — два нейрона между ЦНС и эффекторной клеткой (гладкая мышца или железа); клеточное тело первого нейрона расположено в ЦНС, второго — в автономном ганглии Рис. 11. 2. Отделы периферической нервной системы:

Организация нервной системы Сенсорный отдел выявляет стимулы и проводит сигналы в ЦНС, которая интерпретирует их и подает команды через эффекторный отдел, вызывая двигательную реакцию. Эффекторный отдел подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную) нервную систему.

Нервная ткань – тип ткани эктодермального происхождения, выполняющая функцию возбудимости, проводимости и составляющая основу нервной системы Клетки нервной системы Нейроны Нейроглия ЦНС периферической нервной системы Астроциты Микроглия Шванновские Клетки Эпендимные (нейролеммоциты) Олигодендроциты клетки Клетки-сателлиты

Нейроглия – тип клеток нервной системы, обладающей выраженной способностью к делению на протяжении всей жизни индивида. Эти клетки 1) связывают нейроны, 2) участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, 3) фагоцитируют инородные вещества, 4) производят спинномозговую жидкость, 5) образуют миелиновые оболочки вокруг аксонов. Нейроглия ЦНС Нейроглия ПНС Астроциты Шванновские клетки Эпендимные клетки Клетки-саттелиты Микроглия Олигодендроциты

Нейроглия ЦНС. Астроциты Отростки астроцитов (звездчатых клеток) образуют корешки, которые покрывают поверхность нейронов, кровеносных сосудов и мягкую мозговую оболочку. Астроциты обеспечивают структурную поддержку и участвуют в выявлении тех веществ в крови, которые могут достичь нейронов, помогают контролировать состав интерстициальной жидкости, регулируя концентрацию ионов и газов, адсорбируя и рециклируя нейромедиаторы. Рис. 11. 6. Астроциты

Нейроглия ЦНС. Эпендимные клетки а — эпендимные клетки с ресничками выстилают желудочки головного мозга и центрального канала спинного мозга, что облегчает движение цереброспинальной жидкости; б — эпендимные клетки на поверхности хориоидального сплетения секретируют цереброспинальную жидкость.

Нейроглия ЦНС. Микроглия Микроглия представляет собой специализированные макрофаги в ЦНС, которые становятся подвижными и способными к фагоцитозу в ответ на воспаление. Они поглощают некротически измененную ткань, микроорганизмы и инородные вещества, проникающие в ЦНС.

Нейроглия ЦНС. Олигодендроциты Цитоплазматические выросты олигодендроцита образуют миелиновые оболочки аксонов ЦНС. Отдельный олигодендроцит способен образовывать такие оболочки вокруг нескольких аксонов.

Нейроглия периферической нервной системы. Шванновские клетки Шванновские клетки, или нейролеммоциты , окружают аксоны в периферической нервной системе, образуя их миелиновую оболочку. В отличие от олигодендроцитов , каждая шванновская клетка образует оболочку только одного аксона.

Нейроглия периферической нервной системы. Клетки-сателлиты. Клетки сателлиты окружают тела нейронов в ганглии и поддерживают их, а также обеспечивают тела нейронов питательными веществами

Миелиновые и безмиелиновые аксоны а — миелиновый аксон с двумя шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку вокруг аксона, богатую фосфолипидами и имеющую белый цвет. Каждая шванновская клетка окружает часть одного аксона. Участки, в которых отмечаются незначительные сужения и миелиновые оболочки соседних клеток «погружаются» в аксон, но не покрывают его, оставляя «голый» участок в 2 3 мм, называются перехватами Ранвье, а покрытые миелином участки межперехватами; б — безмиелиновый аксон с двумя шванновскими клетками, окружающими ряд параллельно расположенных аксонов. Каждая шванновская клетка окружает часть нескольких аксонов

Нейрон – клетка нервной ткани, обладающая способностью к проведению возбуждения Аксон – это длинный, тонкий отросток нейрона, начинающийся в области аксонного холмика, по которому возбуждение проводится от данного нейрона к другим клеткам. Пресинаптические терминали (терминальные бутоны) – разветвления, образующие небольшие выросты с утолщенными концами. Аксонный холмик – часть нейрона, характеризующаяся повышенной способностью формировать нервный импульс, который проводится по аксону; часть триггерной зоны. Аксоплазма – цитоплазма аксона. Аксолемма – клеточная мембрана аксона. Дендрит – короткий, густоветвящийся отросток нейрона, обеспечивающий восприятие и проведение нервных влияний к телу нейрона.

Классификация нейронов Нейроны По наличию миелиновой По функции По структуре оболочки Чувствительные Миелиновые Мультиполярные (афферентные) Безмиелиновые Эфферентные Биполярные Ассоциативные Униполярные (интернейроны)

Виды нейронов а — мультиполярный нейрон имеет один аксон и много дендритов; б — биполярный нейрон имеет дендрит и аксон; в — униполярный нейрон имеет только аксон

Концентрация основных ионов во внутри- и внеклеточной жидкости позвоночных (из Р. Сили и др. , 2007) Ионы Внутриклеточная жидкость, мэкв/л Внеиклеточная жидкость, мэкв/л Катионы К+ 148 5 Na+ 10 142 Ca 2+ Б 1 5 Другие 41 3 Всего 200 155 Анионы Белки 56 16 Cl 2 103 Другие 140 36 Всего 200 155

Натрий-калиевый насос за счет активного транспорта, преодолевая градиент концентрации, перемещает через клеточную мембрану К+ и Na+ Три Na+ и АТФ присоединяются к АТФ расщепляется на АДФ и фосфат, молекуле-переносчику вследствие чего выделяется энергия. Молекула-переносчик изменяет форму, a Na+ транспортируется через мембрану

Натрий-калиевый насос Молекула-переносчик восстанавливает Na+ диффундирует от молекулы- исходную форму, транспортируя К+ через переносчика, два К+ мембрану; К+ диффундирует от молекулы- присоединяются к молекуле- переносчика. Молекула-переносчик может переносчику, выделяется фосфат снова присоединяться к Na+ и АТФ

Проницаемость мембраны и ионные каналы Проницаемость для К+ и Сl- выше, чем для Na+, поскольку открыты несколько неуправляемых К+ и С 1 - каналов, тогда как большинство электроуправляемых Na-каналов — закрыты. Мембрана не является проницаемой для белков, имеющих отрицательный заряд внутри клетки, так как они слишком большие, чтобы пройти через мембранные каналы

Хемоуправляемый ионный канал а — Nа+ канал имеет клеточные рецепторы для лиганда ацетилхо лина. Когда они не заняты ацетилхолином, Na+ канал остается закрытым; б — когда две молекулы ацетилхолина присоединяются к клеточным рецепторам на Na+ канале, канал открывается, что дает возможность Na+ диффундировать через него в клетку

Изменение потенциала покоя мембраны а) Регистрирующий электрод (игла) и электрод сравнения (блок) находятся снаружи клетки, поэтому разности потенциалов не наблюдается (0 м. В); б) — регистрирующий электрод внутри клетки, электрод сравнения — снаружи. Разность потенциалов составляет около 85 м. В, причем внутри мембраны заряд отрицательный по сравнению с наружной стороной

Ионы калия и потенциал покоя мембраны Особенности, обусловливающие потенциал покоя мембраны. 1. Количество заряженных молекул и ионов внутри и снаружи клетки почти одинаково. 2. Концентрация К+ выше внутри, чем снаружи клетки, а концентрация Na + наоборот. 3. Клеточная мембрана в состоянии покоя в 50 100 раз более проницаема для К+, чем для других положительно заряженных ионов. 4. Клеточная мембрана непроницаема для больших отрицательно заряженных молекул (белки). 5. К+ имеют тенденцию диффундировать через клеточную мембрану наружу. 6. Внутри клеточной мембраны образуется небольшой отрицательный заряд, т. к. отрицательно заряженные молекулы не могут следовать наружу за К +. 7. Отрицательный заряд внутри клетки притягивает имеющиеся К+. Когда величина этого отрицательного заряда оказывается достаточной для предотвращения выхода из клетки дополнительного количества К+, устанавливается равновесие. 8. Разница зарядов внутри и снаружи мембраны клетки. при равновесии создает разницу потенциалов. 9. При равновесии отмечается очень незначительное движение ионов через мембрану клеток.

Потенциал действия

Характеристики потенциалов Локальный потенциал – это изменение потенциала Потенциалы действия покоя участка клеточной мембраны, 1. Потенциалы действия производятся при достижении происходящее в ответ на воздействие стимула. локальным потенциалом порога деполяризации. 2. Потенциал действия образуется по закону «все или ничего» . 3. Деполяризация является следствием повышенной проницаемости мембраны клетки для Na+ и движения Локальные потенциалы. Na+ в клетку. «Клапаны» активации 1. Стимул обусловливает увеличение проницаемости электроуправляемых Na+ каналов открываются. мембраны для Na+, K+ или Cl. 4. Реполяризация возникает из за пониженной проницаемости 2. Повышенная проницаемость мембраны для Na+ ведет к мембраны для Na+ и повышенной для К+, деполяризации, а для К+ или Cl к гиперполяризации. останавливающей движение Na+ в клетку, и 3. Локальные потенциалы являются дифференцированными, повышенного движение К+ из клетки. «Клапаны» т. е. их величины пропорциональны силе стимула. дезактивации электроуправляемых Na+ каналов Локальные стимулы могут суммироваться, т. е. закрываются, а электроуправляемые К+ каналы локальный потенциал, произведенный в ответ на открываются. несколько стимулов, больше, чем потенциал, который 5. Никакой стимул не может вызвать потенциал действия во образовался в ответ на отдельный стимул. время абсолютного рефрактерного периода. Во время 4. Величина локальных потенциалов по мере их относительного рефрактерного периода потенциал распространения по мембране уменьшается. действия вызывается стимулом, только превышающим 5. Деполяризующий локальный потенциал может вызвать порог. потенциал действия. 6. Сила стимула определяет частоту потенциалов действия. 7. При распространении по аксону или мышечному волокну величина потенциала действия не меняется. Для данного аксона (мышечного волокна) эта величина постоянна.

Потенциал покоя мембраны. Электроуправляемые Nа+-каналы (розовые) закрыты ("клапаны" активации закрыты, "клапаны" дезактивации открыты). Электроуправляемые К+-каналы (пурпурные) закрыты

Деполяризация. Электроуправляемые Nа+ каналы открыты, так как открыты "клапаны" активации, электроуправляемые К+ каналы начинают открываться. Деполяризация возникает вследствие того что направленная внутрь диффузия Na+ намного превышает направленную наружу диффузию К+

Реполяризация Электроуправляемые Na+-каналы закрыты, поскольку закрыты "клапаны" дезактивации, электроуправляемые К+-каналы открыты. Диффузия Na* в клетку прекращается, К+ диффундирует из клетки, вызывая реполяризацию

Завершение реполяризации и потенциал последействия Электроуправляемые Na+ каналы закрыты. Закрытие "клапанов" активации и открытие "клапанов" дезактивации восстанавливает состояние покоя для каналов Na+ (см. первый этап). Диффузия К+ через электроуправляемые каналы приводит к потенциалу последствия

Потенциал покоя мембраны восстанавливается после того как скрываются электроуправляемые К+-каналы

Рефрактерный период – это время, в течение которого чувствительность мембраны клетки к последующему стимулу снижается. Абсолютный рефрактерный период – это время полной невосприимчивости мембраны к последующему стимулу. Он длится от начала потенциала действия почти до конца реполяризации. Относительный рефрактерный период – это время, когда для инициации следующего потенциала действия величина стимула должна быть больше пороговой.

Характеристика стимулов Частота потенциала действия – это количество потенциалов действия, произведенных за единицу времени в ответ на стимул. Эта частота пропорциональна силе стимула и величине локального потенциала. Субпороговый стимул – это любой стимул, недостаточно мощный для возникновения потенциала действия. Пороговый стимул – это минимальная сила стимула, производящая локальный потенциал, который достаточен для возникновения отдельного потенциала действия. Максимальный стимул – это стимул, достаточный для обеспечения максимальной частоты потенциала действия. Субмаксимальный стимул – это стимул, интенсивность которого лежит в диапазоне от пороговой до максимальной силы. Супрамаксимальный стимул – это любой стимул, сила которого превышает силу максимального. Супрамаксимальные стимулы не могут обеспечить частоту потенциала действия, превышающую максимальную.

Распространение потенциала действия в безмиелиновом аксоне 1. Потенциалы действия распространяются в одном направлении вдоль аксона 2. Потенциал действия (оранжевая часть мембраны) генерирует локальные потоки (черные стрелки), которые деполяризуют мембрану непосредственно вблизи потенциала действия Локальный ток – это движение положительно заряженных ионов по наружной поверхности клеточной мембраны вследствие притяжения со стороны участка, на котором реализуется потенциал действия.

Распространение потенциала действия в безмиелиновом аксоне Когда деполяризация, обусловленная локальными потоками, достигает порога, производится новый потенциал действия. Распространение потенциала действия происходит в одном направлении, поскольку абсолютный рефрактерный период предыдущего потенциала действия предотвращает генерирование потенциала действия в ретроградном

Распространение потенциала действия в миелиновом аксоне 1. Потенциал действия (оранжевый) в перехвате Ранвье генерирует локальные потоки (черные стрелки), которые идут к следующему перехвату Ранвье, так как миелиновая оболочка шванновской клетки изолирует аксон от межперехвата. 2. Когда деполяризация, обусловленная локальными потоками, достигает порога в следующем перехвате Ранвье, производится новый потенциал действия (оранжевый) 3. Распространение потенциалов действия в миелиновых аксонах осуществляется быстро, поскольку потенциалы действия производятся в последовательных перехватах Ранвье (1— 5), а не в каждой части мембраны вдоль аксона

Синапс – это соединение двух клеток, участок, на котором потенциалы действия в одной клетке могут вызвать возникновение потенциала действия на другой. Синапс – это специализированные межклеточные контакты нервной ткани, обеспечивающие передачу влияний с одного нейрона на другой (центральный) или на исполнительные органы (периферический). Клетка, передающая потенциал действия к синапсу, называется пресинаптической клеткой, а получающая потенциал действия от синапса – постсинаптической.

Синапсы Центральные Периферические Аксо-дендртитные Нейро-мышечные Аксо-соматмческие Нейро-железистые Аксо-аксональные Нейро-сосудистые

Синапс Электрический Химический

Электрический синапс Электрические синапсы представляют собой щелевые контакты, в которых клеточные мембраны двух клеток сближаются и соединяются коннексонами. Потенциал действия в одной клетке может генерировать локальные токи положительно заряженных ионов, которые, проходя через коннексоны, стимулируют образование потенциала действия в другой клетке

Химический стимул 1. Потенциал действия, пребывая в постсинаптической терминали, заставляет электроуправляемые Са 2+ каналы открываться 2. Са 2+ диффундирует в клетку, вызывая выделение синаптическими пузырьками ацетихолина — нейротрансмиттерной молекулы (молекулы медиатора) 3. Ацетилхолин диффундирует из пресинаптической терминали через синаптическую щель 4. Молекула ацетилхолина соединяется со своими клеточными рецепторами, вследствие чего открываются хемоуправляемые Nа+ каналы. Na+ диффундирует в клетку, вызывая деполяризацию. Когда деполяризация достигает порога, в постсинаптической клетке

Элементы химического синапса • Пресинаптическая терминаль – конец аксона; • Синаптическая щель – пространство, разделяющее окончание аксона и клетку, которую он синапсирует; • Постсинаптическая мембрана – мембрана постсинаптической клетки; • Медиатор (нейротрансмиттер) – физиологически активное вещество, синтезируемое в нейронах, обеспечивающее передачу влияний через синапс с одного нейрона на другой или на мышечную (железистую) клетку; • Рецепторы (биологически активных веществ) – белковые комплексы, с помощью которых происходит взаимодействие биологически активных веществ с клеткой.

Выделение ацетилхолина из синаптической щели 1. Молекулы ацетилхолина присоединяются к своим рецепторам 2. Молекулы ацетилхолина отсоединяются от своих рецепторов 3. Ацетилхолинэстераза расщепляет ацетилхолин на холин и уксусную кислоту, которая предотвращает последующее присоединение ацетилхолина к своим рецепторам. Холин снова используется пресинаптической терминалью 4. Холин используется для образования новых молекул ацетилхолина, которые "упаковываются"

Выделение норадреналина из синаптической щели 1. Норадреналин присоединяется к своему рецептору 2. Норадреналин отсоединяется от своего рецептора 3. Норадреналин используется пресинаптической терминалью, которая предотвращает последующее присоединение норадреналина к своему рецептору 4. Норадреналин"переу паковывается" в синап-тические пузырьки или расщепляется на моноаминоксидазу (МАО)

Метаботропные рецепторы способствуют активации специфических мембранных ферментов, продуцирующих биологически активные вещества – вторичные месседжеры (передатчики), осуществляющие регуляцию внутриклеточных биохимических процессов посредством фосфорилирования различных белков. Трансдукторные системы – это совокупность вторичных передатчиков и ферментов Универсальность трансдукторных систем: 1. Обнаружены во всех тканях; 2. Их уровень меняется под влиянием многих химических раздражителей; 3. Трансформируют многочисленные внешние сигналы во вполне определенные изменения функций клетки, свойственные именно данной ткани; 4. Распространяется не только на синаптическую, но и на гуморальную регуляцию.

Типы метаботропных рецепторов и их эффекторные системы (по А. И. Головко и др. , 1999 Рецепторы Субтип Эффекторная система Ответ Адренергические α 1 Фосфоинозитидная + α 2 Аденилатциклазная ± β 1 Аденилатциклазная + β 2 Аденилатциклазная ± Холинергические μ 1, μ 2, μ 3 Фосфоинозитидная + μ 1, μ 2, μ 3 Гуанилатциклазная + μ 1, μ 2, μ 3 Аденилатциклазная Дофаминергические Д 1 Аденилатциклазная + Д 1 Фосфоинозитидная ± Д 2 Аденилатциклазная Д 2 Фосфоинозитидная + - активация системы; - - угнетение системы; ± - разнонаправленные ответы в зависимости от ткани, возраста и других факторов

Типы метаботропных рецепторов и их эффекторные системы (по А. И. Головко и др. , 1999 Рецепторы Субтип Эффекторная система Ответ Серотонинергические ST-1 Аденилатциклазная ST-1 Фосфоинозитидная + ST-2 Фосфоинозитидная + ST-4 Аденилатциклазная + ГАМК ГАМКБ Фосфоинозитидная ± ГАМКБ Аденилатциклазная + Пептидергические μ Фосфоинозитидная + κ Аденилатциклазная ± δ Фосфоинозитидная Энкефалинерг Аденилатциклазная ические + - активация системы; - - угнетение системы; ± - разнонаправленные ответы в зависимости от ткани, возраста и других факторов

Возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) – локальная деполяризация постсинаптической мембраны, вызванная соединением медиатора и его рецептора. Носит стимулирующий характер. Возбуждающие нейроны – это нейроны, выделяющие медиатор, который вызывает ВПСП. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) – локальная гиперполяризация постсинаптической мембраны, вызванная соединением медиатора и его рецептора. Тормозные нейроны – это нейроны, выделяющие медиатор, который вызывает ТПСП. а — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) ближе к порогу; б — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП) — дальше от порога

Пресинаптическое торможение в аксо- аксональном синапсе Энкефалины и эндорфины, выделяемые из ингибиторных нейронов аксональных синапсов, снижают и даже устраняют болевые ощущения ингибируя выделение медиатора из пресинаптических терминалей чувствительных нейронов. Энкефалины и эндорфины блокируют Са 2+ каналы. Когда потенциалы действия достигают пресинаптической терминали, поток Са 2+, стимулирующего выделение медиатора, блокируется. а — тормозной нейрон аксо-аксонального синапса является пассивным и не влияет на выделение нейротрансмиттера из пресинаптической терминали; б — выделение нейромодулятора из ингибиторного нейрона аксо-аксонального синапса снижает количество выделяемого из пресинаптической терминали нейротрансмиттера

Суммация – это алгебраическое сложение локальных потенциалов в триггерной зоне постсинаптического нейрона. В триггерной зоне нейрона концентрация электроуправляемых Na+ каналов в 7 раз выше, чем в остальной части клетки. Если результатом суммации является локальный потенциал, превышающий порог в триггерной зоне, то возникает потенциал действия. Суммация Временная Пространственная Комбинированная

Пространственная суммация Потенциалы действия 1 и 2 обусловливают локальную деполяризацию в двух разных дендритах. Локальная деполяризация суммируется в аксонном бугорке (холмике), вследствие чего образуется локальная деполяризация, превышающая порог, что ведет к образованию потенциала действия

Временная суммация Два потенциала действия следуют друг за другом в пресинаптическую мембрану. Вторая деполяризация образуется до того как первая локальная деполяризация возвращается к порогу. Они суммируются, превышая порог и производя потенциал действия

Сочетание пространственной и временной суммации Сочетание пространственной и временной суммации с возбуждающими постсинаптическими потенциалами и тормозными постсинаптическими потенциалами. Конечный результат, являющийся продуктом суммации, обусловлен более влиятельным фактором

Конвергентные и дивергентные проводящие пути

Осциллирующие цепи а — отдельный нейрон стимулирует самого себя; б — более сложная осциллирующая цепь, в которой "вводящий" нейрон стимулируется двумя другими нейронами