Строение и функции скелетных мышц Тарасова Ольга Сергеевна

Скачать презентацию Строение и функции скелетных мышц Тарасова Ольга Сергеевна

228897.ppt

Количество слайдов: 34

Строение и функции скелетных мышц Тарасова Ольга Сергеевна Кафедра физиологии человека и животных Биологического ф-та МГУ

Типы мышечной ткани Сердечная мышца Скелетные мышцы Гладкие мышцы

Уровни организации скелетной мышцы Миофибрилла Н. Б. Гусев Соросовский образовательный журнал 2000, том 6, № 8, с. 24 -32 m Волокна (клетки) скелетных мышц очень крупные – диаметр - до 100 мкм, длина – до 10 см и более – многоядерные Ä В процессе развития сливаются несколько миобластов и их ядра сохраняются m Нервно-мышечный синапс только один - расположен ближе к центру волокна m Поперечные трубочки (T-tubules - от transverse) – Регулярные впячивания сарколеммы вдоль волокна Ä Они проводят ПД внутрь волокна

Саркомер – единица строения и работы миофибриллы Z-линии разных миофибрилл расположены на одном уровне

Строение саркомера ( «для взрослых» ) Титин (тайтин) Актин -актинин Миозин Тропомодулин (кепирует конец актинового филамента) Небулин ( «линейка» для актинового филамента) Титин - гигантский белок (3 -3, 7 МДа), крупнейший из белков организма позвоночных. Содержание титина достигает 10% общего мышечного белка. Титин образует филаменты длиной до 1 мкм, которые занимают половину саркомера: каждый филамент одним концом крепится к Z-линии, а другим – к М-линии. Миофибриллы «сшиваются» промежуточными филаментами (состоят из десмина и др. белков)

Строение тонкого филамента Тропомиозин Тропонин Глобулярный (G) актин Фибриллярный (F) актин Регуляторный тропонинтропомиозиновый комплекс

Строение толстого филамента Молекула миозина Легкие цепи Хвост Головка Актинсвязывающий центр АТФсвязывающий центр Сборка молекул миозина в толстый филамент

Строение головки миозина АТФ-связывающий центр Актин-связывающий центр Щель (“пасть”), разделяющая две “челюсти” актин-связывающего центра Н. Б. Гусев Соросовский образовательный журнал 2000, том 6, № 8, с. 24 -32 Головки миозина образуют поперечные мостики между толстыми и тонкими филаментами

Теория скольжения нитей: во время сокращения мышцы длина толстых и тонких филаментов не изменяется, происходит их скольжение друг относительно друга Теория скольжения нитей была выдвинута на основании двух независимых наблюдений Ø Huxley and Niedergerke (1954), световая микроскопия: во время сокращения происходит сужение I-дисков, тогда как ширина А-дисков не изменяется Ø Huxley and Hanson (1954), электронная микроскопия: во время сокращения длина толстых и тонких филаментов не изменяется

Цикл работы головки миозина Буква А в кружке – аденозин; голубые кружки – фосфатные группы Выход АДФ Н. Б. Гусев Соросовский образовательный журнал 2000, том 6, № 8, с. 24 -32

Цикл работы головки миозина

Сила сокращения скелетной мышцы зависит от длины саркомеров

Взаимодействие головок миозина с актином возможно лишь при повышении концентрации Са 2+ в цитоплазме Тонкий филамент Толстый филамент Низкая концентрация Са 2+ (<10 -9 M) Высокая концентрация Са 2+ (>10 -5 M) Октябрь 2007

Расположение тропомиозина и тропонинового комплекса на актиновом филаменте Тропонин T (Tn. T) – крепится к тропомиозину Тропонин I (Tn. I) – ингибирует взаимодействие актина и миозина Тропонин С (Tn. C) – связывает Са 2+ Связывание Са 2+ с тропонином С ослабляет взаимодействие тропонинового комплекса с актином Толщина линий отражает «силу взаимодействия» Gordon et al. News Physiol Sci 2001, vol. 6, p. 49 -55

Электромеханическое сопряжение в скелетной мышце Сопряжение возбуждения наружной мембране мышечной клетки (электрического процесса) и сокращения мышцы (механического ответа) 1. Потенциал действия 2. Повышение внутриклеточной концентрации Ca 2+ 3. Связывание Са 2+ c тропонином 4. Сокращение

Поперечные трубочки и цистерны саркоплазматического ретикулума (СПР) Миофибриллы СПР Отверстия Т -трубочек I - диск В мышцах позвоночных Т -трубочки расположены на границах A-диска (т. е. на каждый саркомер приходится по две Т-трубочки) А - диск СПР Терминальная цистерна Т-трубочка Базальная мембрана Т-трубочка Плазмалемма

Поперечные трубочки и цистерны СПР Мембрана мышечного волокна (сарколемма) Открывающаяся наружу пора Т-трубочки Цистерны СПР Миофибриллы T-трубочки Три гипотезы о механизме передачи сигнала от Т-трубочек к СПР: ØЭлектрическая; ØХимическая; ØМеханическая

Гипотеза о механическом способе передачи сигнала от наружной мембраны к СПР: Chandler, Rakowski and Schneider (1976)

Соединительные ножки между мембранами t-трубочки и СПР А – актин; М – миозин; ТТ – Т-трубочка; ТЦ – терминальная цистерна; СН – соединительная ножка

«Внешняя» часть ножки – ДИГИДРОПИРИДИНОВЫЙ РЕЦЕПТОР (потенциалуправляемый кальциевый канал L-типа) Цитоплазматическая петля, формирующая ножку ( «foot» ), которая и является сенсором напряжения, взаимодействующим с рианодиновым рецептором А. М. Рубцов Соросовский образовательный журнал 2000, том 6, № 9, с. 17 -24

«Внутренняя» часть ножки – РИАНОДИНОВЫЙ РЕЦЕПТОР (кальциевый канал саркоплазматического ретикулума) Трехмерная модель рианодинового рецептора, построенная по данным электронной микроскопии Цитоплазм а-тический домен Гидрофобная часть, погруженная в мембрану СПР Центральный ионопроводящий канал Ryania speciosa Ry. R активируется: Са 2+ (в микромилярных концентрациях), АТФ, кофеином, жирными кислотами, рианодином (в низкой концентрации). Инактивируется: Са 2+ (в миллимолярных концентрациях), рианодином (в высокой концентрации). Вид сбоку Вид со стороны цитоплазмы Радиальный ионопроводящий канал Базальная платформа Вид со стороны мембраны

Взаимное расположение дигидропиридиновых и рианодиновых рецепторов в скелетной мышце В быстрых мышечных волокнах каждый второй Ry. R связан с тетрадой DHPR, в медленных – каждый из 5 или 8. SR – саркоплазматический ретикулум (СПР); DHPR – дигидропиридиновые рецепторы; Ry. R 1 - рианодиновые рецепторы 1 типа; CSQ – кальсеквестрин (Са-связывающий белок СПР); SERCA – Са-насос СПР, Sarco(Endo)plasmic Reticulum Calcium ATPase 2002

Активация рианодиновых рецепторов в скелетной мышце Часть рианодиновых рецепторов (Ry. R) механически связана с тетрадой дигидропиридиновых рецепторов (DPHR). «Несвязанные» Ry. R активируются ионами Са 2+ в сердечной мышце Нет механической связи между Ry. R и DPHR. Все Ry. R активируются ионами Са 2+, которые входят с клетку через DHPR ( «триггерный» Са 2+) А. М. Рубцов Соросовский образовательный журнал 2000, том 6, № 9, с. 17 -24 Типы рианодиновых рецепторов: cкелетная мышца – Ry. R 1, сердечная мышца – Ry. R 2

Динамика одиночного сокращения различается для разных мышц

Типы мышечных волокон Ø Не генерируют ПД Ø Имеют полисинаптическую иннервация Ø Отвечают на нервное воздействие градуальным сокращением Мышечные волокна Тонические (у млекопитающих их почти нет) Медленные I Фазические Быстрые Оксидативные IIA Ø Сокращению всегда предшествует ПД Ø Моносинаптическая иннервация Ø Сокращается все волокно в целом ( «все или ничего» ) Быстрые Гликолитические IIB «Гибридные» IIX (2 D/X) сочетают свойства быстрых и медленных Изоформы тяжелых цепей различаются по АТФ-азной активности (количеству молекул АТФ, расщепляемых в единицу времени), т. е. по «длительности цикла срабатывания головки миозина» Чем выше АТФ-азная активность миозина, тем быстрее сокращается мышечное волокно

Свойства различных типов фазических мышечных волокон Свойства Медленные (тип I) Быстрые окислительные (тип IIA) Быстрые гликолитические (тип IIB) Соотношение рианодиновых (Ry. R) и дигидропиридиновых (DHPR) рецепторов Доля Ry. R, связанных с DHPR, меньше (выброс Са 2+ из СПР происходит медленнее) АТФ-азная активность миозина Низкая Высокая Скорость укорочения Низкая Высокая Небольшая Средняя Большая Окислительное фосфорилирование Окислительное фосфорилировани е + гликолиз Гликолиз «Красная» «Белая» Высокое Низкое Много Мало Плотность капилляров Высокая Низкая Устойчивость к утомлению Высокая Низкая Сила сокращения Способ синтеза АТФ Окраска Содержание миоглобина Митохондрий Каждый второй Ry. R связан с тетрадой DHPR (быстрый выброс Са 2+ из СПР)

Иннервация скелетных мышц Ш Мышечные волокна млекопитающих имеют моносинаптическую иннервацию: нервно-мышечный синапс только один, он располагается ближе к центру волокна Ш всех синапсах, образуемых Во мотонейронами на мышечных волокнах, медиатором является ацетилхолин. Ш ПД, приходящие по аксону мотонейрона вызывают только сокращение мышцы ( а не торможение сокращения) Ш Нервно-мышечный синапс обладает высокой надежностью, поскольку амплитуда постсинаптического потенциала выше порога возбуждения мышечного волокна Ш Одиночный ПД в мотонейроне вызывает возбуждение и сокращение мышечного волокна (т. е. происходит передача возбуждения 1: 1)

Двигательные (моторные) единицы ЦНС Каждая ДЕ занимает обширную территорию в толще мышцы, поскольку ее волокна «перемешаны» с волокнами других ДЕ Двигательная единица = мотонейрон + группа иннервируемых им мышечных волокон Все мышечные волокна ДЕ принадлежат к одному типу (быстрому или медленному) Мотонейронный пул мышцы: группа мотонейронов, иннервирующих данную мышцу Распределение волокон одной ДЕ в мышце голени крысы (в результате стимуляции мотонейрона в волокнах этой ДЕ нет гликогена, поэтому они не окрашены)

Размер и количество ДЕ в мышцах человека Наружная прямая мышца глаза Икроножная

Регуляция силы мышечного сокращения Два способа увеличения силы сокращения мышцы: Ш Активация большего числа мотонейронов (рекрутирование ДЕ) Ш Увеличение частоты разрядов мотонейронов: суммация одиночных сокращений (тетанус) «Длительность сокращения намного больше длительности ПД «В отличие от ПД сократительные ответы могут суммироваться «Амплитуда суммарного сокращения больше, чем одиночного (поскольку выше концентрация Са 2+ в цитоплазме мышечного волокна) «Чем дольше одиночное сокращение, тем при более низкой частоте разрядов мотонейрона образуется тетанус (т. е. в медленных волокнах частота образования тетануса ниже, чем в быстрых) «При утомлении мышцы длительность ее сокращения увеличивается – тетанус образуется при более низкой частоте возбуждения

Метаболический тип мышечного волокна определяется его иннервацией (характером разрядной активности мотонейрона) Все волокна ДЕ принадлежат к одному метаболическому типу Изменение свойств мышц при перекрестной реиннервации Низкочастотная электростимуляция двигательных волокон быстрой мышцы превращает ее в медленную Частота разрядов мотонейронов медленных ДЕ ниже, чем быстрых

Изменения строения мышечной системы при естественной активности мотонейронов Тренировка силы (тяжелая атлетика) Тренировка выносливости (марафон)

Источники энергии в скелетной мышце человека