Строение и функции биомембран Эукариотическая клетка Основные

Строение и функции биомембран

Эукариотическая клетка. Основные компоненты. 2

Разные типы клеток в филогенезе

Внутреннее строение клеток. 1. Клеточная мембрана: два слоя липидов + встроенные белки (каналы, насосы, ферменты, рецепторы и др. ) Белок-насос 2. Ядро: место хранения и репликации ДНК, образования РНК. и-РНК (копия того или иного гена), выходя из ядра, вступает в контакт с рибосомами, управляя сборкой соответствующ. белка. 3. Рибосомы: комплекс РНК и белков-ферментов; здесь идет синтез белка по «инструкции» и-РНК; в нейронах очень много рибосом (признак чрезвычайно активного обмена веществ). 4. Эндоплазматическая сеть (ретикулум): ЭПС – система тонких разветвленных мембранных каналов, пронизывающая всю цитоплазму; транспортная функция. 4

Транспорт веществ к комплексу Гольджи по цитоплазме и каналам ЭПС 5. Комплекс Гольджи: система плоских мембранных цистерн; здесь происходит накопление веществ и их упаковка в пузырьки-везикулы ( «почкование» везикул). Далее везикулы направляются к клеточной мембране и сливаются с нею. В результате происходит выброс (экзоцитоз) содержимого пузырьков в межклеточную среду. везикула движение пузырьков-везикул к клеточной мембране (для экзоцитоза) Таким путем осуществляется выделение пищеварительных ферментов, гормонов, медиаторов. 5

6. Митохондрии (м/х): «электростанции» клетки (в нейронах – больнаружная мембрана внутренняя мембрана криста шое кол-во м/х); здесь завершается окисление органических веществ (прежде всего, глюкозы); при этом расходуется О 2, выделяется СО 2 и из АДФ образуется АТФ – аденозинтрифосфорная к-та АДФ – аденозиндифосфорная к-та АДФ + фосфорная к-та АТФ – универсальный внутриклеточный переносчик энергии; в организме человека ежедневно синтезируется и распадается более 50 кг этого вещества (реакция запасания энергии; ею управляют особые дыхательные ферменты, расположенные на складкахкристах внутренней мембраны м/х) АТФ АДФ + фосфорная к-та (реакция выделения энергии; идет в любой части клетки, где необходимо «привести в действие» белки-насосы, ферменты и т. п. ) 6

Ядро. Электронная микрофотография.

Некоторые органеллы клетки. Электронная микрофотография.

Хранение информации. ДНК. Репликация ДНК.

Информация, хранящаяся в ДНК, определяет последовательность аминокислот в белке

Макромолекулярные структуры формируются из субъединиц.

Движение молекул может осуществляться с помощью диффузии, «насосов» и «моторов» .

Внутриклеточный сигналинг запускается через мембранные рецепторы

Структура и функции цитоплазматической мембраны клетки

Транспорт вдоль актиновых филаментов и микротрубочек.

Связь между мембранными органеллами эукариот.

Электронная фотография мембран эритроцитов

Общие свойства биологических мембран. 1. Это плоская структура толщиной 60 -100 А, образующая сплошную перегородку между компартментами. 2. Состоит главным образом из белков и липидов (весовое соотношение от 1: 4 до 4: 1). Имеющиеся Углеводные компоненты связаны с липидами или белками. 3. Липиды мембраны в водной среде спонтанно образуют замкнутые бислои, непроницаемые для полярных соединений. 4. Мембраны – это нековалентные надмолекулярные структуры. 5. Отдельные функции мембран опосредованы специфическими белками. 6. Мембраны ассиметричны. 7. Мембраны – жидкие структуры. 8. Большинство мембран электрически поляризованы.

Липиды мембраны Составляют примерно 50% массы мембран. На площади 1 х1 мкм – 5 х106 липидных молекул (109 /клетку) В состав мембран входят 3 основные типа липидов: Фосфолипиды (производные глицерола или сфингозина) Гликолипиды Холестерол (стерины)

Липиды в клеточных мембранах амфифильны. Компоненты основных липидов мембраны – фосфоацилглицеридов: Глицерол, 2 цепи жирных кислот и фосфорилированный спирт)

Структура и синтез фосфоацилглицерола (фосфолипида) Жирные кислоты могут быть насыщенными и ненасыщенными (в основном с цис-конфигурацией) Цепи жирных кислот в фосфолипидах содержат от 14 до 24 углеродных атомов

Фосфолипиды

Сфингомиелин – единственный фосфолипид мембраны, не являющийся производным глицерола. Синтезируется из сфингозида В сфингомиелине сфингозин связан с жирной кислотой амидной связью, а первичная группа этерифицирована с фосфорилхолином

В гликолипидах к первичному гидроксилу сфингозинового скелета присоединён остаток сахара

Основные фосфолипиды плазматических мембран млекопитающих

Холестерол содержится в основном в мембранах эукариот и преимущественно в плазматической мембране. Содержание: до 1 молекулы на каждый фосфолипид

Полярная гидроксильная группа холестерина ориентирована вблизи полярных «головок» фосфолипидов, а его жёсткая циклическая стуктура «упорядочивает» , стабилизирует мембрану

Липиды мембран амфипатические соединения, т. е. имеют и гидрофильную и гидрофобную группы. В водной среде они образуют мицеллы путём самосборки. Основная движущая сила самосборки – гидрофобные взаимодействия. Кроме этого в самосборки участвуют вандерваальсовы взаимодействия между углеводородными хвостами, электростатические и водородные связи между полярными головками и молекулами воды

Белки мембраны Содержание белка в мембранах может варьировать в зависимости от её функции. Доля белков в мембране может составлять от 18% (в миелине) до 75% (в митохондриях). Различают периферические и интегральные белки

Мембраны, выполняющие неодинаковые функции различаются по белковому составу Элекрофореграммы мембран в полиакриламидном геле. А-плазматическая мембрана эритроцитов; Б-мембранные диски палочек сетчатки; В-мембраны саркоплазматического ретикулума мышечных клеток

Белки: состоят из мономеров – аминокислот (а/к). Каждая а/к имеет аминогруппу (-NH 2), кислотную группу (-COOH), радикал (R). Всего в состав белков образованием Полимеризация а/к свходят 20 типов а/к; они различаются лишь хим. структурой R. белка происходит за счет связывания СООН-группы предыдущей а/к с NH 2 группой следующей а/к. Итоговая цепь а/к – первичная структура белка. Радикалы не принимают участия в ее формировании. Средняя длина белковой молекулы – 300 -700 а/к. У каждого белка – своя уникальная первичная структура. R 1 R 2 R NH 2 CH COOH R 3 R 4 33 1 -ая а/к 2 -я а/к 3 -я а/к и т. д.

R 1 1 -ая а/к R 2 2 -я а/к R 3 3 -я а/к R 4 и т. д. Следующий этап: образование вторичной структуры белка. Она формируется за счет присутствия на аминогруппах довольно большого положительного заряда, на кислотных группах – отрицательного заряда. Взаимное притяжение таких (+) и (–) ведет к укладке белковой цепи в спираль (на каждом витке примерно 3 а/к; радикалы в этом вновь не участвуют). 34

Третичная структура белка – белковый клубок, формируется за счет взаимодействия радикалов (и, следовательно, зависит от первичной структуры). Взаимодействие радикалов может происходить благодаря: образованию ковалентной химической связи притяжению неравномерно заряженных областей контакту углеводородных участков (как в случае «хвостов» липидных молекул) и др. 35

Третичная структура (белковый клубок), как правило, имеет ямку ( «активный центр» ). Здесь происходит захват молекулы-мишени ( «лиганда» ) по принципу «ключ-замок» . После этого белок способен выполнить с лигандом те или иные операции. Тип операции с лигандом = тип белка. лиганд белки-ферменты; транспортные белки (белки крови, каналы, насосы); белки-рецепторы; двигательные белки; защитные (антитела), строительные и др. 36

Белок-фермент, управляющий распадом вещества-лиганда (пример: пищеварит. ферменты) 2 1 3 1 2 1 3 2 Транспортный белок крови (например, гемоглобин, переносящий кислород) Белок-фермент, управляющий синтезом нового вещества из двух лигандов 37

Белки обеспечивают разные виды транспорта через мембрану

Развитие представлений о структуре мембраны Gorder and Grendel Davson and Danielli

периферические и интегральные белки Singer и Nicholson жидкосто-мозаичная модель

Представители интегральных белков

Периферические белки и способы их прикрепления к билипидному слою мембраны

Содержание углеводов в мембранах составляет от 2 до 10%. Углеводы содержатся в мембране в форме гликолипидов и гликопротеинов и локализованы на наружной поверхности

УГЛЕВОДЫ: Моносахариды: глюкоза (С 6 Н 12 О 6) (энергетическая функция; 0. 1% в плазме крови) фруктоза рибоза Полисахариды: крахмал целлюлоза гликоген (запасающая функция) мономер: глюкоза гликоген: несколько тысяч молекул глюкозы 44

Подвижность мембраны Мембранный белок способен диффундировать на несколько микрон примерно за 1 мин. Коэффициент диффузии липидов в различных мембранах составляет примерно 10 -8 см 2*с-1. Для белков этот показатель варьирует. Для родопсина – 4* 10 -9 см 2*с-1, а для фибронектина менее 10 -12 см 2*с-1 Для белков обнаружена только латеральная диффузия в мембране, а поперечная или «flip-flop» -перескок отмечен только для липидов и происходит примерно 1 раз за несколько часов. Текучесть мембраны зависит от состава жирных кислот, их ненасыщенности и содержания холестерола Наличие цис-конфигурации в структуре приводит к изгибу углеводородной цепи и к нарушению строгой упорядоченности укладки ацильных остатков. В результате температура плавления снижается.

Трансмембранные ферменты-транслокаторы липидов катализируют их быстрый флип-флоп

Плазматическая мембрана характеризуется геторогенностью и ассиметричностью SM – сфингомиелин, GS – гликосфинголипид, PCфосфатидилсерин, PE-фосфатидилэтаноламин, PS фосфатидилсерин

Липидный состав некоторых биологических мембран

Липидные рафты – это специфические участки мембраны с особыми функциями и структурой. В рафтах плазматической мембраны преобладают холестерин и сфинголипиды SM – сфингомиелин, GS – гликосфинголипид, PCфосфатидилсерин, PE-фосфатидилэтаноламин, PS фосфатидилсерин