Строение и функции биологических мембран n Эукариотическая

Строение и функции биологических мембран

n Эукариотическая клетка организована системой мембран. Снаружи она ограничена плазматической мембраной. Цитоплазма разделена на хорошо различимые , окруженные внутриклеточными мембранами отделы, называемыми клеточными органеллами.

Эукариотическая клетка

В 1890 г. немецкий исследователь В. Пфеффер предложил термин "клеточная, или плазматическая, мембрана".

В 1935 г. Дж. Даниэлли и Г. Давсон сформулировали гипотезу двойного липидного слоя, определяющего строение плазматических мембран.

В 1966 г. Дж. Ленард и С. Сингер предложили жидкомозаичную модель структуры биологических мембран, согласно которой белки "плавают" на поверхности липидного бислоя в виде глобулярных молекул, погруженных в БМ.

биомембраны n n состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки. Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с липидами и белками.

биомембраны n Липиды мембран представляют собой амфифильные молекулы с полярной гидрофильной головкой и неполярным липофильным хвостом.

Свойства мембран Подвижность n Способность к самосборке n Ассиметрия липидов и белков в составе мембраны n Избирательная проницаемость n

Свойства мембран подвижность Липиды мембран удерживаются нековалентными связями вследствие чего они могут n n n Вращаться Диффундировать в пределах одного липидного слоя. Диффундировать из одного липидного слоя в другой.

n n Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает. Подвижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они «плавают» в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.

Мембранные белки Интегральные мембранные белки n имеют трансмембранные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. n Такие белки прочно связаны с липидным окружением.

Мембранные белки Периферические мембранные белки n n n удерживаются на мембране с помощью липидного «якоря» или связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками

Биомембраны выполняют следующие функции: 1. Ограничение и обособление клеток и органелл. Обособление клеток от межклеточной среды обеспечивается плазматической мембраной, защищающей клетки от механического и химического воздействий. Плазматическая мембрана обеспечивает также сохранение разности концентраций молекул и неорганических ионов между внутриклеточной и внешней средой

Биомембраны выполняют следующие функции 2. Регулируемый и избирательный транспорт молекул и ионов это важно для гомеостаза, т. е. поддержания постоянного состава клетки и других физиологических параметров. Транспорт происходит через поры и с помощью переносчиков.

Биомембраны выполняют следующие функции 3. Восприятие внеклеточных сигналов и их передача внутрь клетки, а также инициация сигналов. 4. Ферментативный катализ. В мембранах локализованы наиболее важные реакции энергетического обмена и фотосинтез.

Биомембраны выполняют следующие функции 5. взаимодействие с другими клетками Контактное взаимодействие с межклеточным матриксом и при слиянии клеток и образовании тканей. 6. Заякоривание цитоскелета, обеспечивающее поддержание формы клеток и органелл и клеточной подвижности

Транспорт веществ через мембрану n n n Низкомолекулярные нейтральные вещества, такие, как кислород, углекислый газ и вода свободно диффундируют через биомембраны. Молекулы большого размера теряют способность проникать через биомембраны. Например, биомембраны непроницаемы для глюкозы и других сахаров.

Транспорт веществ через мембрану n n Проницаемость биомембран зависит также от полярности веществ. Неполярные вещества, такие, как бензол, этанол, и многие наркотики, способны легко проходить через биомембраны в результате диффузии. Напротив, для гидрофильных, особенно заряженных молекул, биомембраны непроницаемы. Перенос таких веществ осуществляется специализированными транспортными белками

n n n «пассивный транспорт» если транспортные процессы осуществляются по градиенту концентрации (из большей концентрации в меньшую) Так протекает свободная диффузия и перенос веществ некоторыми транспортными белками. Например, по такому механизму в клетки поступает глюкоза из крови, где ее концентрация гораздо выше

n n «активный транспорт» идет против градиента концентрации и требует притока дополнительной энергии, которая обычно обеспечивается за счет гидролиза АТФ. Так работают только специализированные белковые каналы Некоторые транспортные процессы в растениях осуществляются за счет энергии света.

Транспорт веществ через мембрану n n n унипорт только одно вещество переносится через биомембрану в одном направлении с помощью канальных или транспортных белков например, транспорт глюкозы в клетках печени

Транспорт веществ через мембрану n n n симпорт когда два вещества переносятся одновременно в одном направлении например, транспорт аминокислот или глюкозы вместе с ионами натрия в кишечнике Антипорт когда два вещества переносятся в противоположном направлении например, обмен ионов натрия на ионы калия в мембране всех клеток.

Межклеточные взаимодействия В плазматической мембране содержатся белки, ответственные за связывание клеток с одной стороны с белками внеклеточного матрикса , белками плазматической мембраны соседних клеток и регуляторными молекулами, и с другой стороны с внутриклеточными белками. n. Происходит обмен информацией клетки с соседними клетками и окружающей средой n

Трансмембранная передача сигнала Возможность передавать химические сигналы внутрь клетки связана с белками – рецепторами, которые: n Встроены в мембрану клеток –мишеней n Находятся внутри клетки

Механизмы передачи гормональных сигналов через рецепторы, расположенные на мембране n n Аденилатциклазная система; Гуанилатциклазная система; Фосфатидилинозитольная система; Тирозинкиназный путь.

Структура мембранного рецептора

Характеристика G -белков n n n G-белки ассоциированы с рецепторами на цитозольной стороне мембраны и опосредуют эффекты многих гормонов. G-белки состоят из трех субъединиц: , и . субъединица связывает ГДФ гормон взаимодействует с клеткой и образуется гормонрецепторный комплекс. Он катализирует замену ГДФ на ГТФ у G-белка. Когда ГДФ заменяется на ГТФ G -ГТФ отделяется от G . G -ГТФ является активной формой. Она взаимодействует с аденилатциклазой и активирует ее. G субъединица всех G белков обладает ГТФазной активностью. Она медленно гидролизует ГТФ до ГДФ и остатка фосфорной кислоты, после чего возвращается в неактивное состояние (G -ГДФ). G -ГДФ реассоциирует с G и остается таковой до получения следующего сигнала.

G-protein Slow decay of GTP = timer of action

Вторичные посредники (мессенджеры) ц. АМФ; n ц. ГМФ; n ДАГ (диацилглицерол); n Инозитолтрифосфат; n Ионы кальция. n

Фосфорилирование белков

Ферменты, регулируемые ц. АМФзависимым фосфорилированием n n n n Гликогенсинтаза Киназа гликогенфосфорилазы Гликогенфосфорилаза b Ацетил-Ко. А-карбоксилаза Пируватдегидрогеназный комплекс Триацилглицерол-липаза Фосфофруктокиназа -2 Фруктозо-2, 6 -фосфатаза