Строение бактериальной Основные клетки структуры бактериальной клетки: клеточная стенка, ЦПM, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь дополнительные струк -туры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики, пили, некоторые бакте-рии способны образовывать споры.
Клеточная стенка • Клеточная стенка является обязательным структурным элементом бактериальной клетки, исключение составляют микоплазмы и L-формы. Клеточная стенка располагается под капсулой или слизистым чехлом или непосредственно контактирует с окружающей средой. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухих веществ клетки.
Клеточная стенка бактерий выполняет следующие функции: • механическую защиту клетки от воздействий факторов окружающей среды; • обеспечивает поддержание формы бактериальной клетки; • дает возможность клетке существовать в гипотонических растворах; • осуществляет транспорт веществ и ионов (характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану, которая является дополнительным барьером для их поступления; основным барьером служит цитоплазматическая мембрана); • препятствует проникновению в клетку токсических веществ (также более характерно для грамотрицательных бактерий, имеющих наружную мембрану);
Клеточная стенка • • • на клеточной стенке находятся рецепторы, на которых адсорбируются бактериофаги и бактериоцины; в клеточной стенке находятся антигены (липополисахариды у грамотрицательных бактерий и тейховые кислоты у грамположительных бактерий); на клеточной стенке находятся рецепторы, ответственные за взаимодействие клеток донора и реципиента при конъюгации бактерий.
Клеточная стенка В зависимости от строения клеточной стенки бактерии делятся на две большие группы: грамположительные и грамотрицательные. Существует метод окраски, позволяющий разделить бактерии на эти две группы. Он был предложен в 1884 г. датским ученым Х. Грамом. Этот метод основан на различной способности микроорганизмов удерживать в клетке красители трифенилметанового ряда – кристаллический фиолетовый или генциановый фиолетовый, что в свою очередь зависит от химического состава и ультраструктуры клеточной стенки бактерий.
Клеточная стенка • Способность грамположительных бактерий при • окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством пептидогликана (муреина) взаимодействовать с краской. Промывание по Граму мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пептидогликане и тем самым задерживает краску в клеточной стенке. Наоборот, грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесцвечиваются и при обработке фуксином окрашиваются в красный цвет вследствие меньшего содержания пептидогликана.
Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных прокариот (по Э. Роуз, 1971; Дж. Фрир, М. Солтон, 1971)
Грамположительные бактерии: А – Clostridium perfringens; Б – Bacillus subtilis; В – Micrococcus luteus
Грамотрицательные бактерии: А – Escherichia coli; Б - Pseudomonas aeruginosa
Клеточная стенка грамположительных бактерий Под электронным микроскопом выглядит как гомогенный плотный слой, толщина которого колеблется для разных видов от 20 до 80 нм. Муреин в клеточной стенке грамположительных бактерий составляет 50– 90% ее сухой массы. С муреином связаны тейхоевые кислоты – полимеры, образованные остатками спирта рибита или глицерина, связанными фосфодиэфирными мостиками. Тейхоевые кислоты влияют на катионный обмен клетки. Считается, что они осуществляют захват из окружающей среды и связывание ионов Mg 2+.
Клеточная стенка грамположительных бактерий • Пептидогликан представлен параллельно расположенными молекулами • • гликана, состоящего из остатков N-ацетилглюкозамина и Nацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью. Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. Основу пептидной связи составляют тетрапептиды, состоящие из чередующихся Lи D-аминокислот. Элементы гликана (ацетилглюкозамин и ацетилмурамовая кислота) и аминокислоты тетрапептида являются отличительной особенностью бактерии поскольку отсутствуют у животных и человека. Пептидогликан ковалентно связан с тейхоевыми кислотами. Тейхоевые кислоты – полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомного спирта). Они пронизывают слой пептидогликана, достигая поверхности клеточной стенки и являются основными антигенами грамположительных бактерий. Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грамположительных бактерий являются три типа макромолекул: пептидогликан, тейхоевые кислоты и полисахариды.
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий Многослойна, толщина ее составляет 14– 17 нм. Внутренний слой клеточной стенки представлен муреином, на долю которого приходится 1– 10% ее сухой массы. Структурные микрофибриллы пептидогликана грамотрицательных бактерий сшиты менее компактно, поэтому поры в их пептидогликановом слое значительно шире, чем в молекулярном каркасе грамположительных бактерий. .
Клеточная стенка грамотрицательных бактерий • Внешний слой клеточной стенки (наружная или внешняя • мембрана) образован фосфолипидами, липопротеинами и белками. По строению наружная мембрана - элементарная мембрана. Липиды наружной мембраны составляют в среднем 22% сухой массы клеточной стенки. Наружная мембрана выполняет не только механические, но и физиологические функции. В ней находятся трансмембранные белки, которые насквозь пронизывают мембрану. Они являются каналами или гидрофильными порами в липофильной мембране, их называют поринами. Они осуществляют транспорт через мембрану гидрофильных низкомолекулярных веществ. Одной из отличительных особенностей грамотрицательных бактерий является отсутствие в их клеточной стенке тейхоевых кислот.
Атипичные клеточные стенки прокариот • У • некоторых скользящих бактерий (миксобактерии, флексобактерии), способных в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток была обнаружена нетипичная для грамотрицательных бактерий эластичная клеточная стенка. Это объясняется особенностью строения пептидогликанового компонента. Метанобразующие археи в клеточной стенке имеют пептидогликан особого химического строения. У других представителей этой группы клеточная стенка состоит исключительно из кислого гетерополисахарида, у некоторых экстремально галофильных, метанобразующих и ацидотермофильных архей – только из белка. Такие археи не окрашиваются по Граму.
Прокариоты, не имеющие клеточной стенки • При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием • • • фермента лизоцима, антибиотика пенициллина, образуются клетки с измененной, шаровидной формой: протопласты – бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, сферопласты – бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора синтеза клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать. Бактерии сферопластного или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные к размножению, называются L-формами. L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины. L-формы могут образовывать многие бактерии возбудители инфекционных болезней.
Прокариоты, не имеющие клеточной стенки • Бактерии, частично (сферопласты) или полностью (протопласты) лишенные клеточной стенки, но сохранившие способность к развитию, принято называть Lформами. Буква L – первая буква названия Листеровского института в Лондоне, где впервые обратили внимание на развитие морфологически весьма необычных клеток в культуре бактерий Streptococcus moniliformis, выделенной из жидкости уха крысы. Позже были описаны L-формы у самых разных видов бактерий. Было показано, что L-формы возникают спонтанно или индуцированно – под воздействием агентов, блокирующих синтез клеточной стенки (антибиотиков пенициллинового ряда и циклосерина, ультрафиолетовых и рентгеновских лучей, аминокислоты глицина).
Цитоплазматическая мембрана и ее производные Цитоплазматическая мембрана составляет в зависимости от вида бактерий 8– 15 % сухой массы клетки. Химический состав ее представлен белковолипидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50– 75 %, на долю липидов – 15– 50 %. Согласно жидкостно-мозаичной модели, мембрана состоит из бислоя липидов. Гидрофобные «концы» молекул фосфолипидов и триглицеридов направлены внутрь, а гидрофильные «головки» – наружу. В двойной слой липидов встроены белковые молекулы.
Функции цитоплазматической мембраны • • • поддержание внутреннего постоянства цитоплазмы клетки (за счет полупроницаемости). Она проницаема для воды и низкомолекулярных веществ, но не проницаема для ионизированных соединений; перенос таких веществ осуществляется за механизмов активного транспорта и системы ферментов пермеаз; с полупроницаемостью ЦПМ связана и функция транспорта веществ в клетку и вывод их наружу; в ЦПМ локализуются электронтранспортная цепь и ферменты окислительного фосфорилирования; ЦПМ связана с синтезом клеточной стенки и капсулы за счет специфических переносчиков для образующих их молекул; в ЦПМ закреплены жгутики. Энергетическое обеспечение работы жгутиков связано с ЦПМ.
Цитоплазма • Цитоплазма • • – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена структурными элементами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями, нуклеоидом и мембранными структурами. В цитоплазме располагается ядерный аппарат – генофор (нуклеоплазма), который не отделен мембраной. Кроме хромосомы имеются плазмиды. Хромосома и плазмиды связаны со специфическими рецепторами ЦПМ. Хромосома - обычно одна большая молекула ДНК, замкнутая в кольцо, более или менее свободно лежащая в цитоплазме. Плазмиды - небольшие внехромосомные циклические ДНК, которыми иногда обладают прокариоты.
Рибосомы • • прокариот имеют константу седиментации 70 S. Образованы двумя субъединицами – 30 S и 50 S. Бактерия содержит от 5 до 50 тысяч рибосом. Рибосомы служат местом синтеза белка. Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, РНК – информационной (и. РНК) и транспортных (т. РНК). Такие агрегаты называются полирибосомами или полисомами. Полирибосомы могут быть связаны с мембранными структурами или же находиться свободно в цитоплазме.
Внутрицитоплазматические включения подразделяются на функционирующие структуры и продукты клеточного метаболизма, откладывающиеся внутри клетки. • К первой группе относятся газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у бактерий, обитающих в воде. Аэросомы снижают удельную массу бактериальной клетки. Аэросома представляет собой скопление газовых пузырьков. • Хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В них локализованы пигменты, принимающие участие в фотосинтезе. • Карбоксисомы, или полиэдрические тела, содержатся в клетках некоторых автотрофных бактерий. Они имеют форму многогранника.
Внутрицитоплазматические включения • Ко второй группе (продуктам клеточного метаболизма) относятся запасные вещества – полифосфаты, полисахариды, жиры, сера. • Из полисахаридов • • в клетках микроорганизмов откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество - гранулоза. Жиры накапливаются в виде гранул и (или) капелек. Запасным жироподобным веществом многих бактерий является поли-β-гидроксимасляная кислота. Полифосфаты откладываются в гранулах, называемых волютиновыми или метахроматиновыми зернами. Полифосфаты играют роль фосфатных депо и источников энергии.
Генетический аппарат • Генетический материал прокариот представлен • молекулой (молекулами) ДНК, уложенной в компактную структуру и локализованной в ограниченных участках цитоплазмы. Генетический аппарат прокариот называют нуклеоидом. Нуклеоид бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышек и основных белков (гистонов). Вся ДНК клетки (и хромосомная и плазмидная) образует геном клетки. Замкнутая в кольцо, молекула ДНК включает несколько тысяч генов, расположенных линейно, и называется хромосомой.
Генетический аппарат • Нуклеоид выявляется в световом микроскопе • • после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену и Гимзе. При микроскопировании бактерий в электронном микроскопе нуклеоид напоминает клубок мотков толстой веревки, состоящей из множества нитей. Несмотря на отсутствие ядерной мембраны, нуклеоид довольно четко отграничен от цитоплазмы. Полностью «уложенный» нуклеоид представляет собой достаточно компактное образование. Стабилизируют его специфические белки, которые сходны по аминокислотному составу с гистонами эукариот и относятся к основным.
Генетический аппарат • Большинство бактерий – гаплоидные организмы, т. е. они • • имеют одну хромосому. Однако у различных видов бруцелл, Rhodobacter sphaeroides, Agrobacterium tumefaciens, Leptospira interrogans клетки имеют по две хромосомы, различающиеся между собой по величине. Как правило, хромосомная ДНК бактериальной клетки замкнута в кольцо. Вся ДНК клетки (и хромосомная, и плазмидная) образует геном клетки. • Прокариотная хромосома копируется полуконсервативным способом прежде, чем произойдет ее разделение по дочерним клеткам. Полуконсервативный способ предполагает, что родительская двойная спираль раскручивается, и каждая полинуклеотидная цепь служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи. Таким образом, новая двойная молекула оказывается «гибридом» старой и вновь синтезированной цепи.
Генетический аппарат • Длина молекулы ДНК в развернутом виде • более 1 мм, то есть почти в 1000 раз превышает длину бактериальной клетки. Хромосомы прокариот представляют собой высокоупорядоченную структуру с константой седиментации - 1300 -2000 S. ДНК в этой структуре представлена системой из 20 -100 независимо суперспирализованных петель. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу 1· 109 -3· 109 Да.
Поверхностные структуры клетки (жгутики) Жгутики представляют собой спирально закрученные нити специфического белка флагеллина. По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии монотрихи – имеют один - подразделяются: жгутик (Caulobacter и Vibrio); - лофотрихи – имеют на одном или на обоих полюсах клетки пучок жгутиков (Pseudomonas, Chromatium); - амфитрихи – имеют по жгутику на обоих полюсах клетки (Spirillum); - перитрихи – большое количество жгутиков, располагаю-щихся по всей поверхности клетки (E. coli и род
Поверхностные структуры Жгутик состоит из трех клетки частей: нити, крюка и базального тельца. С помощью базального тельца, в которое входит центральный стержень и кольца, жгутик закреплен в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Количество колец у грамотрицательных и грамположительных бактерий различно. У грамотрицательных бактерий имеются четыре кольца: L, P, S, M. Из них L и P – наружная
Поверхностные структуры клетки (жгутики) • У грамположительных бактерий базальное тельце • • устроено проще. Оно состоит только из двух колец: S и M, т. е. только из внутренней пары колец, которые размещаются в цитоплазматической мембране и клеточной стенке. Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, создает силу, заставляющую бактерию двигаться почти по прямой линии. Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсутствует, то считают, что для вращения жгутиков необходимо наличие только внутренней пары (кольца S и M). Эти кольца обеспечивают вращательное движение жгутиков, благодаря чему происходит направленное движение бактерий.
Поверхностные структуры клетки (фибриллы) • Своеобразный тип движения характерен для • спирохет. Клетка спирохет состоит из протоплазматического цилиндра, представленного пептидо-гликановым слоем и цитоплазматической мембраной, и окруженного внешним чехлом. Вокруг протоплазматического цилиндра в периплазматическом пространстве находятся пучки нитчатых структур – аксиальные фибриллы, которые, как и жгутики, состоят из белка флагеллина. Эти структуры обеспечивают движение спирохет как в жидкой среде, так и на разделе фаз жидкой и плотной среды.
Поверхностные структуры клетки (фибриллы) Фибриллы, вращаясь или сокращаясь, обусловливают характерное для спирохет движение: путем изгибания, вращения вокруг оси, волнообразно, винтообразно. Число аксиальных фибрилл колеблется от 2 до 100. Один конец каждой аксиальной фибриллы прикреплен вблизи полюса протоплазматического цилиндра, а другой – свободен. Клетка содержит по два набора фибрилл, прикрепленных субполярно у каждого полюса клетки. Каждая аксиальная фибрилла тянется практически вдоль всей длины клетки, а в центральной части клетки аксиальные фибриллы перекрываются.
Поверхностные структуры клетки (ворсинки или фимбрии) • Ворсинки, или фимбрии, – поверхностные структуры, • • которые состоят из белка пилина и не выполняют функцию движения. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Число фимбрий на поверхности клетки колеблется от 1– 2 до нескольких тысяч, их имеют как кокковидные, так и палочковидные бактерии. Различают два типа фимбрий: общие и специфические. Фимбрии общего типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата. Специфические ворсинки – половые пили, обнаруженные у клеток, содержащих половой фактор (F-плазмиду). Они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0, 5 до 10 мкм. F-пили играют определяющую роль в образовании конъюгационных пар при переносе генетического материала от клетки-донора в клетку-реципиент.
Поверхностные структуры клетки (капсулы, слизи и чехлы) • Многие микроорганизмы продуцируют на поверхности клетки • слизистое вещество. В зависимости от толщины слизистого слоя принято различать микрокапсулу толщиной до 0, 2 мкм. Связь микрокапсулы с клеточной стенкой настолько прочна, что ее иногда предлагают рассматривать как элемент клеточной стенки. Макрокапсула представлена слоем слизи толщиной более 0, 2 мкм. Слизью называют вещество, окружающее клетку, имеющее аморфный, бесструктурный вид и легко отделяющееся от поверхности бактериальной клетки, а по толщине часто превосходящее ее диаметр. Чехлы имеют сложную структуру; в их составе выявляют несколько слоев разного строения. Чехлы обычно имеют и более сложный химический состав. Например, чехол бактерий Sphaerotilis natans содержит 36% углеводов, 11% – гексозамина, 27% – белков, 5, 2% – липидов и 0, 5% – фосфора.
Поверхностные структуры клетки (капсулы, слизи и чехлы) • Капсулы и слизь не являются обязательными структурами • • • бактериальной клетки. В большинстве случаев капсула образована полисахаридами (например, у бактерий вида Streptococcus mutans, некоторых представителей родов Xanthomonas, Klebsiella, Corynebacterium и др. ). Капсулы же других видов бактерий состоят из полипептидов, представленных полимерами, в которых содержится много D- и L-форм глутаминовой кислоты. Примером такой капсулы является капсула бактерий Bacillus anthracis. Для ряда бактерий показана также способность синтезировать капсулу, состоящую из волокон целлюлозы. Так построена капсула у бактерий Sarcina ventriculi. Слизи по химической природе являются полисахаридами.
Поверхностные структуры клетки (капсулы, слизи и чехлы) • Капсулы и слизи выполняют следующие функции: - защитную – предохраняют клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды (механических повреждений, высыхания и т. п. ); - создают дополнительный осмотический барьер; - способны выступать в качестве фактора вирулентности у некоторых бактерий (например, у Streptococcus pneumoniae); - служат барьером для бактериофагов, препятствуя их адсорбции на клетках бактерий; - являются источником запасных питательных веществ; - объединяют клетки в цепочки, колонии; - обеспечивают прикрепление клеток к поверхности субстрата.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ • Некоторые прокариоты наряду с вегетативными • • • формами образуют и покоящиеся формы. К покоящимся формам бактерий относятся цисты, экзоспоры, миксоспоры, эндоспоры. Все они предназначены для перенесения бактериями неблагоприятных условий. Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки. Они сходны по своим свойствам с эндоспорами бацилл. Образование экзоспор характерно для метанокисляющих бактерий.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ • Цисты – это шарообразные толстостенные клетки, формирование которых характерно для бактерий рода Azotobacter, Myxococcus. У большинства миксобактерий образование цист, называемых также миксоспорами, закономерная стадия их жизненного цикла. После окончания стадии активного размножения клетки миксобактерий собираются вместе и образуют структуры наподобие плодовых тел, представляющих собой массу слизи, в которую погружены клетки.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ Плодовые тела варьируют в размерах от 100 до 600 мкм и хорошо заметны благодаря яркой окраске и блестящей поверхности. Плодовые тела имеют разную форму: от микроскопического бугорка до сложных древоподобных структур, они могут располагаться концентрическими кругами или радиальными тяжами. Внутри созревающего плодового тела вегетативные клетки превращаются в покоящиеся миксоспоры. Миксоспоры устойчивы к высыханию и довольно устойчивы к нагреванию: выживают при температуре 58– 600 С в течение 10– 60 мин. Они могут иметь сферическую или овальную (например, у представителей родов Myxococcus, Nannocystis и др. ) и палочковидную (например, у представителей родов Cystobacter, Polyangium, Stigmatella и др. ) форму.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ • Внутри плодовых тел клетки переходят в покоящееся • • состояние. У одних видов цисты могут не отличаться от вегетативных клеток, у других их образование сопровождается морфологическими и структурными изменениями: происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в результате чего формируются оптически плотные окруженные капсулой палочки или сферические формы. В цисту превращается вегетативная клетка. Формирование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus. Цисты миксобактерий более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки. У азотобактера образование цист сопровождается изменением морфологии клетки, потерей жгутиков и накоплением в цитоплазме в больших количествах гранул поли-|3 -оксимасляной кислоты; одновременно происходит синтез дополнительных клеточных покровов: внешних (экзина) и внутренних (интина) по отношению к клеточной стенке, различающихся структурно и химическим составом.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) • Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток, в • основном грамположительных бактерий. Эндоспоры формируются эндогенно, т. е. внутри материнской клетки, которая называется спорангием. Бактериальная эндоспора отличается от вегетативной клетки тем, что она характеризуется повышенной резистентностью к нагреванию, действию ультрафиолетовых лучей, антибиотиков и других факторов. К спорообразующим бактериям относится большое число грамположительных видов прокариот приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием. Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) • Так как одна клетка образует одну эндоспору и увеличения числа бактерий при ее прорастании не происходит, то спорообразование не рассматривают как способ размножения бактерий. • Эндоспоры представляют собой стадию покоя и приспособлены к перенесению неблагоприятных условий. Переход бактерий к • спорообразованию (споруляции) наблюдается обычно при истощении питательного субстрата, недостатке источников углерода, азота, фосфора, изменении р. Н и т. д. Процесс спорообразования энергозависим, поэтому споруляцию разделяют на эндотрофную и экзотрофную. Эндотрофная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергии клетки и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотрофных процессов используется экзогенная энергия, поступающая извне.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) • Процесс спорообразования можно разделить на • три стадии или этапа: Первый этап – подготовительный. В вегетативной клетке бактерий, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и изменяется метаболизм, образуется специфическое для спор вещество – дипиколиновая кислота, которая не встречается в вегетативных клетках:
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) • Второй этап – формирование споры – начинается с неравного деления клетки. ЦПМ вегетативной клетки образует впячивание (инвагинацию) от периферии к ее центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. В результате этот протопласт содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образования клеточной стенки между обоими протопластами (как при обычном делении) в данном случае не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает ЦПМ материнской клетки, а образующаяся структура носит название предспоры или проспоры.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) Предспора расположена внутри материнской клетки и ограничена от нее двумя мембранами. Каждая из этих мембран участвует в синтезе стенки споры. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша). Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) Кортекс состоит из многослойного муреина, но более кислого, чем муреин клеточной стенки материнской клетки. Кроме кортекса и стенки зародыша, синтезируется еще и наружная оболочка споры, которая в значительной степени представлена полипептидами. У большинства видов спорообразующих бактерий эндоспора заключена еще в один дополнительный наружный слой – экзоспориум, в состав которого входят белки, липиды, углеводы. По мере формирования многослойных покровов предспора превращается в спору. Эндоспора состоит из следующих структурных элементов: нуклеоида; уплотненной цитоплазмы (за счет дегидратации, перехода белков в связанное состояние, снижения активности некоторых ферментов и синтеза дипиколината кальция); покровных слоев, представленных цитоплазматической мембраной, клеточной стенкой зародыша, кортексом, внутренней оболочкой,
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) • Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке. Диаметр споры может превышать или не превышать диаметр вегетативной клетки. В результате этого бактериальная клетка со спорой может принимать форму веретена или теннисной ракетки. Споры в клетке могут располагаться центрально (например, у Bacillus megaterium), субтерминально (Clostridium botulinum) или терминально (Clostridium tetani).
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) • Споры освобождаются при лизисе спорангия. Зрелые споры не проявляют метаболической активности. Они чрезвычайно устойчивы к воздействию высокой температуры, разного рода излучений и химических агентов. Терморезистентность обусловлена очень низким содержанием воды и наличием дипиколината кальция.
ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ (эндоспоры) При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Прорастание спор начинается с поглощения воды и гидратации структур споры, сопровождающихся активацией ферментов и возрастанием дыхания. Спора при этом теряет до 25– 30 % сухой массы. В месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. В формировании клеточной стенки молодой клетки участвует внутренняя мембрана споры и частично кортекс. Прорастание спор длится около 4– 5 ч.
Скачать презентацию Строение бактериальной Основные клетки структуры бактериальной клетки клеточная
Копия 2_строение бактерий_лекция1.ppt