Стратиграфия (от лат. stratum — настил, слой и греч. γραφο — пишу, черчу, рисую) — наука, раздел геологии, об определении относительного геологического возраста осадочных горных пород, расчленении толщ пород и корреляции различных геологических образований. • • Основателем научной стратиграфии считают английского геологасамоучку Уильяма Смита (1769— 1839). Он составил первую геологическую карту Англии и использовал ископаемые остатки как маркеры для установления соответствия слоев разных разрезов. Теоретическую основу стратиграфии составляют два принципа: Закон напластования Стено. Согласно закону напластования, введенному в науку Николасом Стено в XVII веке, выше лежащие пласты горных пород, как правило, являются более молодыми, чем залегающие глубже. Закон соответствия флоры и фауны Гексли. Согласно принципу Томас Гексли слои, в которых содержатся ископаемые остатки одинаковых видов живых организмов «однопорядковы» (гомотаксальны) т. е сопоставимы !не одновозрастны! Возраст - следствие.
Cuvier, Georges (1769– 1832) член академии «бессмертных» , президент комитета внутренних дел в государственном совете, королевский комиссаром, кавалером ордена Почетного легиона, пэр Франции. В последние годы жизни он занимал девять весьма высоких государственных постов. Как-то умел он ладить, вовремя сказать, вовремя отмежеваться. Барон Жорж-Леопольд-Кретьен-Фредерик-Дагобер Кювье всегда шел только вверх. Кювье основал две науки — сравнительную анатомию и палеонтологию. Установил принцип «корреляции органов» , на основе которого реконструировал строение многих вымерших животных. Выдвинул теорию катастроф (катастрофизм) в 1812 для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в геологических пластах. «Дайте мне одну кость, и я восстановлю животное» «СИСТЕМА — СРЕДСТВО, А НЕ ЦЕЛЬ»
• Стратиграфия -> геохронология • Палеонтологический метод • Биостратиграфия -> биохронология
Thomas Robert Malthus (1766 -1834) • В первоначальной формулировке Мальтуса, численность населения увеличивается в геометрической прогрессии (1, 2, 4, 8, 16 и т. д. ), а производство продуктов питания – в арифметической прогрессии (1, 2, 3, 4, 5 и т. д. ). • По Мальтусу, именно этот разрыв и является причиной многих общественных бед – бедности, голода, эпидемий, войн. В дальнейшем Мальтус предложил несколько другое видение ситуации: рост населения постоянно приближается к пределу, на котором оно все же может существовать, и удерживается на этом уровне, т. к. начинаются голод, войны и болезни.
Charles Lyell (1797– 1875) • Изучал право в Оксфордском университете; услышанные там лекции по геологии пробудили его интерес к этой науке. Некоторое время работал адвокатом, так как из-за напряженного чтения его беспокоили глаза, но затем отказался от адвокатской практики и полностью посвятил себя геологии. Его труд «Principles of Geology» ( «Основные начала геологии» ), опубликованный в 1830 году, Чарльз Дарвин взял экземпляр этой книги с собой в путешествие на корабле «Бигль» и использовал ее при написании своего труда «Происхождение видов» . Однако Лайель не торопился принять дарвиновскую теорию эволюции и сомневался, что она применима к человеку. Отрицал возможность того, что когда-либо наша планета находилась в состоянии расплавленной материи, а также утверждал, что на Земле всегда существовали континенты и океаны. Актуализм, иначе униформизм —есть принцип равнозначности процессов и утверждает, что геологические процессы, которые мы можем наблюдать в настоящее время являются такими же, которые происходили и в отдалённые по времени геологические эпохи. Актуализм устанавливает для каждого рассматриваемого события общее научное правило по типу бритвы Оккама. В данном случае речь идёт о том, что везде, в каждом случае и во все времена действуют одни и те же законы природы. Принцип актуализма (униформизма): - ключ к познанию прошлого лежит в настоящем Принцип историзма: - ключ к познанию будущего лежит в прошлом
Charles Robert Darwin; 12. 02. 1809 — 19. 04. 1882 • в 1859 году в книге «Происхождение видов» (полное название: «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» ), основной движущей силой эволюции Дарвин назвал естественный отбор и неопределённую изменчивость Линнеевская классификация Ламаркизм Геохронологичекая шкала Палеонтологический метод Искусственный отбор Мальтузианство Принцип актуализма и историзма = борьба за существование как форма соотношений организма со средой, которые ведут к естественному отбору организмов для размножения, т. е. к переживанию и оставлению потомства наиболее приспособленными особями
Ива н Анто нович Ефре мов 9 (22). 04. 1908 - 5. 10. 1972 • русский советский писатель-фантаст, • учёный-палеонтолог, создатель тафономии; • философ-космист и социальный мыслитель. • Лауреат Сталинской премии второй степени (1952) Тафономия (от греч. táphos могила, погребение и nómos закон) - раздел палеонтологии и археологии, изучающий закономерности процессов захоронения (образования местонахождений) ископаемых остатков организмов Биоценоз - [от гр. bios - жизнь, koinos - общий] - совокупность растений, грибов, животных и микроорганизмов, имеющая определенный состав и сложившийся характер взаимоотношений как между собой, так и со средой. Термин введен нем. биологом К. Мебиусом (1877). Как правило, имеется в виду принадлежность Б. одному биогеоценозу и биотопу Тафоценоз - (от греч. táphos могила, погребение и koinós общий) скопление органических остатков (животных и растений), погребенных в осадках, но еще мало измененных процессами минерализации Танатоценоз - (гр. thanatos смерть + koi nos общий, совместный) посмертное скопление остатков различных животных (и растений), предшествующее захоронению (см. также тафоценоз, ориктоценоз) Ориктценоз - совокупность ископаемых останков, обнаруженных в данном местонахождении
Эра (эратема) Период (система) Эпоха (отдел) Основные события Голоцен 11, 7 тыс Конец Ледникового Периода. Возникновение цивилизаций Плейстоцен 2, 588 млн Вымирание многих крупных млекопитающих. Появление современного человека 5, 33 млн Миоцен 23, 0 млн Олигоцен 33, 9 ± 0, 1 млн Появление первых человекообразных обезьян. Эоцен 55, 8 ± 0, 2 млн Появление первых «современных» млекопитающих. Палеоцен Четвертичный (антропогеновый) Начало, лет назад[2] Плиоцен Эон(эоноте ма) 65, 5 ± 0, 3 млн Неогеновый Кайнозой Палеогеновый Меловой 145, 5 ± 0, 4 млн Первые плацентарные млекопитающие. Вымирание динозавров. Юрский 199, 6 ± 0, 6 млн Появление сумчатых млекопитающих и первых птиц. Расцвет динозавров. Триасовый 251, 0 ± 0, 4 млн Первые динозавры и яйцекладущие млекопитающие. Пермский 299, 0 ± 0, 8 млн Вымерло около 95 % всех существовавших видов (Массовое пермское вымирание). Каменноугольный 359, 2 ± 2, 8 млн Появление деревьев и пресмыкающихся. Девонский 416, 0 ± 2, 5 млн Появление земноводных и споровых растений. Силурийский 443, 7 ± 1, 5 млн Выход жизни на сушу: скорпионы ; появление челюстноротых Ордовикский 488, 3 ± 1, 7 млн Ракоскорпионы, первые сосудистые растения. Кембрийский 542, 0 ± 1, 0 млн Появление большого количества новых групп организмов ( «Кембрийский взрыв» ). Эдиакарий ~635 млн Первые многоклеточные животные. Криогений 850 млн Одно из самых масштабных оледенений Земли Тоний 1, 0 млрд Начало распада суперконтинента Родиния Стений 1, 2 млрд Суперконтинент Родиния, суперокеан Мировия Эктазий 1, 4 млрд Первые многоклеточные растения (красные водоросли) Калимий 1, 6 млрд Статерий 1, 8 млрд Орозирий 2, 05 млрд Риасий 2, 3 млрд Сидерий 2, 5 млрд Фанерозой Мезозой Палеозой Неопротерозой Мезопротерозой Протерозой Докембрий Палеопротерозой Кислородная катастрофа Неоархей 2, 8 млрд Мезоархей 3, 2 млрд Палеоархей 3, 6 млрд Эоархей 4 млрд Появление примитивных одноклеточных организмов ~4, 6 млрд лет назад — формирование Земли. Архей Катархей (Гадей)
Палеонтология чаще всего имеет дело с морфологическими остатками организмов или результатов их жизнедеятельности, т. е. с наиболее медленно меняющимися и непреходящими структурами живого, которые вследствие этого легче подлежат естественной (и искусственной) консервации. Более динамичные, быстро и главное разнообразно меняющиеся функциональные характеристики организма на палеонтологическом материале почти никогда не являются непосредственной данностью, они реконструируются и интерпретируются с неизбежно меньшей полнотой и точностью и только в меру их соответствия с морфологией. На разделении статических параметров и динамических переменных организма основано разграничение предметных областей морфологии и физиологии. Возможность реконструкции филогенеза по разрозненным морфологическим остаткам основана на представлении о закономерном характере эволюции. Без представления о необходимой преемственности между организмами прошлого, об историческом содержании каждой палеонтологической находки невозможна никакая историческая реконструкция. Косвенные данные о наличии такой преемственности в огромном количестве представляют эволюционная биология и историческая геология. Ископаемый материал представляет собой геологическую, а не биологическую реальность. Палеонтологию часто называют наукой о жизни геологического прошлого Земли, забывая, что ни прошлой жизни, ни самого геологического прошлого актуально не существует. Есть лишь более или менее неполные и трансформированные остатки того и другого, составляющие, соответственно, палеонтологическую и геологическую летописи, по которым эту жизнь, как и само геологическое прошлое, надлежит реконструировать, а не исследовать как эмпирическую данность. В эмпирической постановке проблемы выявления законов филогенеза возникает порочный круг: чтобы узнать эти законы необходимы реконструкции конкретных филогенезов, которые невозможно получить без знания этих законов.
• Отцы-основтели …. .
Разнообразие ныне живущих на Земле человекообразных невелико. Но в промежутке времени между 22 и 5, 5 млн. лет назад, в эпоху миоцена, они занимали господствующее положение в мире приматов. В разных частях Старого Света обитало до 100 видов гоминоидов, давших начало небольшому числу их современных родичей и самому человеку. . .
• Вид (лат. species) — таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид — реально существующая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов. ЭВОЛЮЦИОННАЯ СТАДИЯ • Популяция — элементарная эволюционная единица вида, единица мониторинга, единица управления элементарная группа особей одного вида, эволюционно…. .
Это схема эволюции гоминин с сайта Smithsonian Institution. На схеме показано 18 видов гоминин, относящихся к 6 родам. И еще два вида людей на ней отстутствуют. То есть мы видим, что гоминины были довольно разнообразной группой приматов. К числу важнейших недавно открытых форм относится: Sahelanthropus tchadensis (2001 год, озеро Чад, 6 -7 млн лет назад). Эта форма в общем соответствует представлениям о том, как мог выглядить общий предок человека и шимпанзе. По своему возрасту сахелантроп тоже подходит на эту роль, потому что его возраст примерно совпадает с молекулярногенетическими данными о времени расхождения линий человека и шимпанзе. Две вещи особенно интересны у сахелантропа. Первое – это положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, а это является признаком того, что он уже ходил на двух ногах, и поэтому позвоночник крепился к черепу не сзади а скорее снизу. Второй интересный момент состоит в том, сахелантроп жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах. Другая важная находка - Orrorin tugenensis (2000 год, Кения, ок. 6 млн лет). Это тоже форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе. Черепа нет, но по строению бедра опятьтаки антропологи делают вывод о хождении на двух ногах. И оррорин тоже жил не в саванне, а скорее в лесу.
На островах животные нередко превращаются в карликов или гигантов. Изменение размеров тела – адаптивный процесс, позволяющий животным приспособиться к ограниченным пищевым ресурсам. Колонизировав остров Флорес, древнее хоботное млекопитающее стегодон (Stegodon) уменьшилось до размеров азиатского буйвола. При этом некоторые виды крыс в условиях острова стали не меньше кролика. По-видимому, подобным мутациям подвергся и Homo floresiensis. Ученые предполагают, что предком крошечного человечка был Homo erectus, который был ростом примерно с современного человека.
СКЕЛЕТ СЕЛАМ На рисунке представлен остов взрослого австралопитека, золотистым цветом показаны кости, присутствующие в данном образце. Небольшие узкие носовые кости (а) и другие анатомические особенности строения лица свидетельствуют о том, что Селам была афарским австралопитеком, а не принадлежала к близкородственному ему виду А. africanus. Несмотря на то, что значительная часть черепной коробки отсутствует, в горной породе сохранился отпечаток ее внутренней поверхности (b). С помощью компьютерной томографии установлено, что Селам обладала не только полным набором молочных зубов, но даже зачатками постоянных (с). Обнаружена также расположенная между гортанью и нижней челюстью тонкая подъязычная кость (d). До сих пор в распоряжении ученых была всего одна подобная кость ископаемых гоминидов, уцелевшая в скелете неандертальца возрастом 60 тыс. лет. Некоторые особенности строения костей ног (е) и ступней (f) указывают на то, что Селам, как и все другие афарские австралопитеки, ходила на двух ногах. Ее лодыжки, например, были такой же ширины, как у современных людей. Но строение верхней части тела говорит о том, что она, возможно, много времени проводила и на деревьях. Длинные согнутые пальцы рук (g) позволяли Селам хвататься за ветви. Кроме того, суставные впадины лопаток (h) обращены вверх как у горил-лы, а не в стороны, как у человека. Останки принадлежали трехлетней девочке, которой исследователи дали имя Селам. Ее череп уцелел почти полностью, верхняя часть туловища тоже прекрасно сохранилась, однако от конечностей остались лишь фрагменты, хотя были обнаружены даже коленные чашечки величиной с лесной орех, а также суставы.
Во время ходьбы человек расходует больше усилий на поддержание тела (АВ), чем на его перемещение вперед (AD). Сумму этих двух сил можно изобразить вектором АС (косая линия). Истинная скорость человека пропорциональна горизонтальной проекции этого вектора (АЕ). Во время бега человек наклоняется вперед и начинает быстрее работать ногами. Теперь на поддержание вертикального положения тела расходуется меньшая доля усилий и соответственно большая доля тратится на поступательное движение. Результирующий вектор сильнее наклоняется в направлении движения, и расстояние АЕ, т. е. скорость, увеличивается. На примере гепарда можно показать, что при малых затратах энергии на движение, направленное вверх, и больших затратах на движение вперед скорость резко возрастает, в данном случае до 110 км/ч. Галапагосская черепаха, напротив, расходует почти всю энергию на поддержание огромного панциря. Ее максимальная скорость не превышает полутора километров в час.
Долгопят Гиббон Шимпанзе Гоминид У всех приматов проворные, ловкие руки с гибкими пальцами, на концах которых имеются плоские ногти. Различия в строении кисти связаны со способами локомоции и образом жизни. У прыгающего и цепляющегося за ветки долгопята пальцевые подушечки сильно расширены, что помогает ему удерживаться на деревьях. У гиббона длинные сильные пальцы, которые во время брахиации играют роль крючьев. Шимпанзе — частично древесное, частично наземное животное. У него исключительно ловкие руки, способные даже манипулировать с грубыми орудиями; большой палец руки хорошо развит и может противопоставляться остальным, но при этом из-за своей малой длины доходит лишь до середины указательного пальца, а не до его кончика. У гоминид большой палец гораздо длиннее и развернут в сторону указательного. Этот признак сопутствует двуногому хождению, так как позволяет значительно увеличить манипуляторные способности. Вероятно, все гоминиды обладают кистью такого типа, даже A. afarensis, древнейший из известных представителей этой группы. Его кисть мало отличается от кисти современного человека.
50000 в год 8000 в год 200 в год 12 в год 1 каждые 5 лет Репродуктивные стратегии в мире животных охватывают весь диапазон от крайних вариантов «R» , когда образуется максимальное количество яиц, но нет никакой заботы о потомстве, до крайних вариантов «К» , когда главную роль играет забота о потомстве, а частота рождений сведена до минимума
Эти четыре схемы, подготовленные Оуэном Лавджоем, иллюстрируют некоторые из условий, которые, по его концепции, способствовали возникновению прямоходящих гоминид. Сектор 1 — вероятные этапы развития самого прямохождения. Сектор 2 — развитие эпигамной дифференциации. Привлекательные особенности самцов и самок со временем все больше индивидуализируются, что приводит к избирательности при образовании пар. Это отражается на системе спаривания (сектор 3). Вначале самцы без разбора спариваются со всеми самками, но позднее становятся партнерами определенных самок. В секторе 4 отражена частота рождения детенышей. На схеме А соответствующие символы (квадратики) не пересекаются, на схеме Б они лишь незначительно заходят друг за друга, а на схемах В и Г показаны семьи, состоящие из 3 и 4 детенышей. Все эти изменения сопровождаются сдвигами в сексуальной активности (сектор 5). Длинной полоской представлен овариальный цикл у самок, в середине выделен период половой рецептивности. На схеме А вся сексуальная активность ограничена коротким временем. На последующих этапах этот период удлиняется и в конце концов становится независимым от овариального цикла (постоянная рецептивность самок, схема Г). Наряду с этим происходит изменение «семейных» отношений (сектор 6). На схеме А связаны между собой только мать и детеныши. На схеме Б намечается установление связей самец — самка, но они еще слабо выражены. На схеме В самец уже выступает в роли родителя, происходит формирование семейной группы. На схеме Г таких групп несколько. Все эти сдвиги происходят в условиях (и, вероятно, под влиянием) изменяющейся среды (сектор 7). Тропические леса, где жили и беспорядочно спаривались четвероногие антропоиды, постепенно уступают место редколесью и саванне. Круги в центре всех четырех схем отражают перемещение в поисках пищи и двигательную активность. Внутренний круг — центральный ареал группы, в пределах которого проводят время самки и детеныши. Внешний круг — границы территории, по которой перемещаются самцы в поисках пищи. На схеме А два круга почти совпадают, так как самки не получают от самцов пищи и должны сами добывать ее. На схеме Б самцы расширяют зону своих странствий, оставляя центральный ареал с его источниками пищи для самок, которые должны теперь кормить больше ртов. На схеме В эта тенденция усиливается. Самцы начинают приносить пищу своим партнершам. Для этого они уходят еще дальше, а двигательная активность самок сокращается, что позволяет им избежать многих опасностей. На схеме Г показано образование «семейной базы» . Мать может, поручив своих отпрысков заботам тетушек или старших сестер и братьев, вновь начать перемещаться по более обширной территории.
• Палеолит ----- неолитическая революция
Рис. 5. Мультирегиональная гипотеза. Человек современного анатомического типа возник независимо на разных континентах из разных ветвей Homo erectus. Единообразие людей поддерживалось системой миграций (по: Stringer, 1989). Рис. 6. Монофилетическая гипотеза (гипотеза африканского происхождения человека). Человек современного типа возник в Африке и распространился оттуда на все континенты, вытесняя других представителей рода Homo (по: Stringer, 1989).
The Human Family Tree: 10 Adams and 18 Eves
Эволюция популяций и рас Рис. 9. Эволюционное древо популяций человека, по данным о ДНК-маркерах. Видно, что первично развитие и отделение друг от друга популяций началось в Африке в среднем около 100 тыс. лет назад. Затем одна ветвь вышла из Африки и стала делиться на континентальные ветви. Стрелками указано минимальное время, прошедшее между отделением эволюционных ветвей. Следует иметь в виду, что отделение ветви не означает еще физического присутствия популяций в этом регионе. Например, ветвь, ведущая от азиатских популяций к американским индейцам, показывает, когда эта ветвь отделилась, но нужно было еще время, за которое отделившиеся группы достигнут Берингии и перейдут пролив (по: Zhivotovsky et al. , 2003). Рис. 10. Подразделение этнических группировок по географическим районам, осуществленное по ДНК-маркерам. Каждая точка представляет собой выборку индивидов определенной этнической группы из данного географического региона, охарактеризованным по четыремстам аутосомным ДНК-маркерам. Левый и правый рисунки представляют собой разные проекции многомерного пространства различий между выборками. В каждом из регионов прослеживается группировка этнических групп общего происхождения, однако различия между ними уже не столь яркие, как между регионами (по: Zhivotovsky et al. , 2003).
Контакт этносов Особый интерес с этой точки зрения представляет Волго-Уральский регион - в силу особенностей этнической истории населяющих его народов. Здесь встретились две волны расселения, две расы: европеоидная и монголоидная. Следы этого события хранит ДНК проживающих здесь народов (рис. 11). Исследования митохондриальной ДНК и Y-хромосомы позволили рассчитать время формирования народов, заселивших впоследствии данный регион. Это произошло примерно 40 -50 тыс. лет назад, что соответствует времени появления современного человека на европейском континенте в эпоху верхнего палеолита. Сравнительный анализ мт. ДНК 18 народностей Евразии, относящихся к тюркской ветви алтайской языковой семьи, позволил установить западно-восточный градиент увеличения частоты азиатских типов мт. ДНК на пространстве 8 тыс. км: от 1% у гагаузов из Молдавии до 9599% у якутов и долган. Соответственно, европеоидные черты наиболее свойственны жителям Западной Евразии, а наименее - населению Восточной Сибири. Народы Волго. Уральского региона, а также узбеки и казахи, т. е. те, кто живет на границе между Европой и Азией, занимают промежуточное положение. Изучение аутосомных ДНК-маркеров показало наличие в генофонде народов Волго-Уральского региона значительной доли европеоидных черт - от 50 до 90%. Таким образом, оказавшись на границе между Европой и Азией, эти народы сохранили следы смешения двух рас, пришедших одна - с Востока, а другая - с Запада. Кроме того, оказалось, что сходство языков играет меньшую роль, чем географическая близость популяций. Если, например, русские из Рязанской и Курской областей имеют только 23% монголоидных типов мт. ДНК, то русские, проживающие на границе Европы и Азии, имеют их уже 10 -12%. Это объясняется их смешением с тюркоязычными народами на территории Волго-Уральского региона. Рис. 11. Сеть мт. ДНК народов Волго-Уральского региона. Цветом обозначены различные этнические группы, темными буквами - разные типы мт. ДНК, размер кружка - число индивидов с данным типом мт. ДНК, красными цифрами - мутации. Видно значительное перекрывание изменчивости: в различных этнических группах встречаются одинаковые типы мт. ДНК, в т. ч. европеоидные, напр. Н. , и монголоидные, напр. U. (из: Бермишева и др. , 2002).
Генетическое исследование людей европейской расы показало, что люди с белым цветом кожи произошли от группы числом около 20 человек, при этом число мужчин в два раза превышало число женщин. Частоты встречаемости отдельных комплексов генов, соответствующие экспансии: а – неолитических земледельцев 6– 9 тыс. лет назад; б – скотоводов-кочевников 4– 6 тыс. лет назад; в – греческой культуры в I тыс. до н. э.
Альтамира
Расы