Стадії ембріогенезу: дроблення, бластула, гаструла. Загальна характеристика та біологічне значення
• Дроблення – це ряд послідовних мітотичних поділів зиготи, в результаті яких одна клітина - запліднена яйцеклітина перетворюється в багатоклітинний комплекс • Важливою особливістю процесу дроблення є відсутність росту бластомерів під час їхньої вкороченої інтерфази, що призводить до зменшення розмірів бластомерів з кожним новим поділом • При цьому загальна зовнішня форма зародку, як і його розмір, в процесі дроблення не змінюється, однак утворюється внутрішня (первинна) порожнина тіла – бластоцель
В процесі дроблення клітинні цикли мають певні особливості • Синтез ДНК починається ще в пронуклеусах • Клітинні цикли вкорочені за рахунок редукції G 1 і G 2 періодів, а отже синтетичні процеси, необхідні для підготовки чергового поділу, зведені до мінімуму • Всі потрібні елементи мітотичного процесу були утворені та запасені в зрілому яйці заздалегідь (під час овоґенезу), однак до кінця дроблення вони виснажуються, і, за відсутності синтетичної активності, це слугує ще одним фактором, зумовлюючим закінчення цього етапу ембріогенезу • S період дроблення вкорочений завдяки синхронізації реплікації в усіх репліконах геному. Клітини еукаріот полірепліконні. Кожний реплікон може реплікуватись автономно. Синхронізація реплікації скорочує час її перебігу кратно числу репліконів і полірепліконний геном при дробленні зиготи реплікується як монорепліконний геном клітин прокаріот
Порядок дроблення визначається правилами Сакса: 1) клітини мають тенденцію до поділу на рівновеликі дочірні; 2) кожна нова борозна має проходити під прямим кутом до попередньої; а також законами О. Гертвіга: 1) ядро прагне зайняти центр активної цитоплазми; 2) активна вісь веретена поділу зазвичай співпадає з напрямком найбільшої протяжності цитоплазми, а цитотомія має тенденцію до розділу плазми по центру клітини перпендикулярно довгій вісі.
Характер дроблення визначається кількістю жовтка й різним розміщенням його в цитоплазмі яйцеклітини • Алецитальні та оліголецитальні, а також ізолецитальні яйцеклітини розділяються повністю і рівномірно. Це голобластичний тип дроблення (за Gilbert S. , 1994)
• Меробластичний тип – це часткове розділення яйця при якому борозни дроблення проникають усередину яйця, але не розділяють його повністю. Жовток залишається нерозділеним. До даного типу відносять поверхневе й дискоїдальне дроблення: • - поверхневе дроблення (полілецитальні, центролецитальні яйцеклітини) – це розділення поверхневого шару цитоплазми (з одиничними ядрами, які попередньо багаторазово поділились) за допомогою перегородок, що направлені до поверхні яйця. Центральна частина яйця, при цьому, залишається не розділеною (членистоногі) - дискоїдальне дроблення (полілецитальні, телолецитальні яйцеклітини) – борозни формуються вслід за діленнями ядер, але не розділяють усе яйце, а тільки один із полюсів (риби, рептилії, птахи)
Стадія бластули • Дроблення завершується утворенням бластули – багатоклітинного зародка з більш або менш вираженою та заповненою рідиною порожниною всередині, що носить назву порожнини дроблення, або бластоцеля. Стінка бластули називається бластодермою • Існують різні типи бластул (що залежить від типу дроблення, варіант якого, у свою чергу, спричинюється морфо-фізіологічними особливостями яйцеклітини)
• Целобластула – складається з більш або менш однакових бластомерів, і має великий бластоцель усередині, утворений у результаті повного рівномірного дроблення
Амфібластула (дроблення повне, але не рівномірне) складається з неоднакових за розмірами бластомерів: мікромерів і макромерів. Бластоцель невеликий і зсунутий до анімального полюса У бластодермі визначається дах (анімальний полюс дроблення), дно (вегетативний полюс дроблення), крайова зона, розміщена між дном і дахом бластули
• Перибластула - не має бластоцеля й утворюється в результаті поверхневого дроблення • Дискобластула - утворена диском бластомерів, які лежать на жовтку, що не роздробився • Плакула - це бластула у вигляді двохшарової пластинки, що має щілинну порожнину • Морулою іноді називають ранню бластулу, коли зародок містить уже досить значну кількість клітин (32 -64), але порожнина дроблення ще не сформована
Гаструляція Після утворення бластули починається період гаструляції, під час якого формуються зародкові листки: ектодерма, ентодерма і мезодерма. Тобто, з початком процесу гаструляції започатковуються ембріональна диференціація і морфогенез Період гаструляції характеризується: • переміщенням окремих клітин, груп клітин і клітинних пластів • узгодженими змінами клітинної форми • поділом клітин • контактними взаємодіями (типу клітина-клітина) • виселенням і вселенням клітин, що призводить у решті-решт до розшарування зародка на зародкові листки: екто-, мезо- та ентодерму
Основні способи гаструляції А) інвагінація (вп’ячування) - у середину бластоцеля входять не окремі клітини, а ціла ділянка клітинного шару, яка не втрачає при цьому епітеліальної структури (сцифоїдні медузи, коралові поліпи) (А) Б) епіболія (обростання) – це єдино можливий тип гаструляційних рухів, коли інвагінація неможлива через малі розміри бластоцеля та інертність великих бластомерів (так, у малощетинкових хробаків спостерігається тільки епіболія) (Б)
А) імміграція (виселення) – спосіб, відкритий І. І. Мечніковим у 1886 році - це вселення в порожнину бластоцеля окремих клітин зі стінки бластули (у деяких гідромедуз), є найбільш філогенетично древнім Б) делямінація (розшарування) – зустрічається в кишковопорожнинних, у яких дроблення завершується морулою без внутрішньої порожнини. Переміщення клітин практично відсутні
У процесі гаструляції відбувається утворення і третього зародкового листка – мезодерми. У деяких вищих тварин цей процес протікає одночасно з розвитком екто- і ентодерми • У більшості ж тварин мезодерма закладається пізніше і відособлюється від ентодерми. Є два основних способи закладки мезодерми: ентероцельний і телобластичний
• Ентероцельний спосіб характеризується тим, що мезодерма закладається у вигляді кишенькоподібних виростів з обох боків первинної кишки, які вростають у порожнину дроблення, між екто- і ентодермою. Порожнина мезодермальних виростів є зачатком вторинної порожнини тіла, або целома Рис. Ентероцельний спосіб закладки мезодерми. 1 – нервова пластинка; 2 – зачаток хорди; 3 – мезодерма; 4 – шкірна ектодерма; 5 – кишкова ентодерма
Телобластичний спосіб характеризується тим, що мезодерма є похідною двох клітин – телобластів, які відособлюються вже на стадії дроблення. У процесі гаструляції вони розміщуються симетрично з боків первинної кишки на межі між екто- і ентодермою. Телобласти починають активно ділитись і нові мезодермальні клітини вростають тяжами між екто- і ентодермою. Самі телобласти залишаються на задньому кінці тіла
• У результаті гаструляції виникає зародок – гаструла • Гаструла має порожнину – гастроцель (порожнина первинної кишки), в яку веде отвір – бластопор (первинний рот) • Важливим підсумком гаструляції в хордових є формування в складі зародкових листків так званого осьового комплексу зачатків • Осьовий комплекс зачатків – це розміщені по вісі тіла зародка зачатки нервової системи (нервова пластинка) і хорди (хордальна пластинка), а також зачатки мезодерми, які лежать латерально відносно хордальної пластинки. Через щільне взаємоприлягання зачатків хорди і мезодерми їх часто називають хордомезодермою
ДЯКУЮ ЗА УВАГУ !
Скачать презентацию Стадії ембріогенезу дроблення бластула гаструла Загальна характеристика та
Л.3.2011.ppt