Спинной мозг К. б. н. , доцент Вахтанова Г. М.
План: 1. особенности внешнего строения спинного мозга. 2. Особенности нейронной организации спинного мозга. 3. Функции нейронов спинного мозга 4. Рефлекторные функции спинного мозга. 5. Проводниковая функция спинного мозга. Литература: • В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько «Физиология человека» М. : Медицина, 2001. С. 134 -147. • Б. И. Ткаченко « Основы физиологии человека» Спб. , 1994. С. 12 -18. • В. М. Смирнов, В. Н. Яковлев «Физиология центральной нервной системы»
Спинной мозг – это наиболее древнее образование Ц. Н. С. Спинной мозг представляет собой тяж длиной около 45 см у мужчин и около 42 см. у женщин. Имеет сегментарное строение (31 -32 сегмента). Каждый его участок связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает 5 отделов: шейный -8; грудной 12; поясничный -5; крестцовый -5; копчиковый 1 -2.
Морфологически границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в сегменте волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент иннервирует через свои корешки 3 метамера тела и получает информацию от 3 метамеров тела. В итоге перекрытия нервных волокон каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга. Задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние эфферентными, двигательными, центробежными ( закон Белла-Мажанди)
Особенности нейронной организации спинного мозга Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. в грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога.
Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга. В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути ЦНС, которые вызывают двигательные реакции заканчиваются на нейронах передних рогов. Начиная с первого грудного сегмента и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.
Функции нейронов спинного мозга Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга. Часть из них располагается в спинномозговых узлах (спинальных ганглиях). Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Другие находятся в экстра- и интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов. Функционально нейроны спинного мозга делятся на мотонейроны, интернейроны, нейроны симпатической и парасимпатической системы.
Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяются на α-мотонейроны и γ-мотонейроны. α-мотонейроны- иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения 70 -120 м/с. α-мотонейроны подразделяются на 2 подгруппы: 1) быстрые, иннервирующие быстрые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/с; 2) – медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна, их лабильность 10 -15 имп/с. низкая лабильность α-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На 1 α-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС.
γ-мотонейроны рассеяны среди α-мотонейронов , их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации – до 200 имп/с. они получают информацию о состоянии мышечного веретена через промежуточные (вставочные, интернейроны) нейроны.
Интернейроны – промежуточные нейроны. Генерируют импульсы с частотой до 1000 имп/с, это фоновоактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга. Вставочные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными.
Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации ( 3 -5 сек. ) разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления. Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном (крестцовом) отделе мозга, также фоновоактивные.
У человека серое вещество располагается в несколько слоев. Эти слои были названы пластины по Б. Рекседу (американский анатом). Их 10, каждая пластина состоит из однотипных клеток.
I – образована тонким слоем нейронов, аксоны которых дают начало спинно-таламическому пути. II и III – образуют студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда). Здесь выделяют два вида нейронов с многочисленными дендритными ветвлениями – мелкие и крупные. Аксоны этих клеток в большинстве оканчиваются здесь же в студенистом веществе.
IV – локализуется в центре дорсального рога. Клетки получают синаптический приток от нейронов студенистого тела и первичных чувствительных нейронов, аксоны же проецируются в таламус и боковое шейное ядро. V и VI пластины представлены конгломератом разнообразных вставочных нейронов, получающих синаптический приток от волокон дорсальных корешков, а также от нисходящих путей – в основном кортико-спинального и руброспинального путей. VII и VIII – на этих нейронах оканчиваются аксоны проприорецепторов и проприоспинальных нейронов, а также волокна преддверно-спинномозгового и ретикуло-спинального путей. 8 пластина содержит нервные клетки, обеспечивающие взаимосвязь между симметричными участками сегментов и выше лежащих участков сегментов спинного мозга.
IX- является местом сосредоточения α-мотонейронов γмотонейронов. Является первичной двигательной областью. Этой зоны достигают пресинаптические структуры первичных афференртов от мышечных рецепторов растяжения. Сюда приходят также окончания волокон нисходящих трактов, аксоны возбуждающих и тормозящих интернейронов. X – она окружает спинномозговой канал и характеризуется наряду с присутствием нервных клеток еще и наличием значительного количества глиальных и комиссуральных волокон.
Рефлекторные функции спинного мозга. Объем функций, осуществляемых спинным мозгом, чрезвычайно велик. В нем находятся центры: всех двигательных рефлексов (за исключением мышц головы), всех рефлексов мочеполовой системы и прямой кишки; рефлексов, обеспечивающих терморегуляцию; регулирующих метаболизм тканей; большинства сосудистых рефлексов; сокращения диафрагмы и др. в естественных условиях эти рефлексы всегда испытывают влияния высших отделов головного мозга.
В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинаптические и полисинаптические. Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных веретенах. Пример: коленный рефлекс.
В зависимости от числа нейронов, участвующих в проведении возбуждения, рефлекторные дуги спинного мозга делятся на моносинаптические и полисинаптические. Моносинаптическая дуга состоит из чувствительного нейрона с рецепторами мышечных веретен и эффекторного нейрона, оканчивающегося на мышечных веретенах. Пример: коленный рефлекс.
В полисинаптической дуге на пути возбуждения от рецептора к эффектору помимо чувствительного и эффекторного нейрона находятся еще вставочные нейроны. Т. О. возбуждение в этой дуге проходит не через один, а через несколько синапсов.
К числу рефлексов спинногот мозга: 1. миотатические рефлексы –это рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров, механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и появлению двигательной реакции. Рефлекс на растяжение свойственен всем мышцам, но у мышц сгибателей, противодействующих силе натяжения, они хорошо выражены и легче воспроизводятся.
2. Сухожильные рефлексы – противоположны реакциям на растяжение мышцы. Спосорбствует ее быстрому расслаблению. Они защищают мышцу от повреждения при сильных сокращениях и участвуют в регуляции напряжения в мышце. Стабилизируя подвижные звенья скелета, миотатические и сухожильные рефлексы создают основу для осуществления непроизвольных и произвольных движений.
3. Защитные реакции спинного мозга. Возникают при раздражениикожной поверхности повреждающими раздражителями. В этом случае при раздражении рецепторов кожи происходит отдергивание конечности от раздражителя (реакция отдергивания, или сгибательный рефлекс). При этом сокращение мышцсгибателей сопровождается одновременным расслаблением антагонистов мышц-разгибателей. Эти реакции осуществляются сегментарными механизмами реципрокного торможения. При возбуждении мотонейронов какой-нибудь мышцы двигательные нейроны мышцы-антагониста тормозятся за счет влияния на них вставочных нейронов (клеток Реншоу), выделяющих в синаптических окончаниях тормозной медиатор.
4. Висцеромоторные рефлексы. Возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины. 5. Вегетативные рефлексы. Обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом.
По мере цефализации функций спинно-мозговые рефлексы все более подчиняются нисходящим влияниям со стороны головного мозга. Потеря способности к рефлектоной деятельности спинного мозга наблюдается у животных после нарушения взаимосвязи с головным. Такую потерю называют спиннальным шоком. Это явление заключается в том, что все центры ниже перерезки перестают организовывать присущие им рефлексы. Нарушение рефлекторной деятельности после пересечения спинного мозга у разных животных длится разное время. У лягушек – десятки секунд, у кролика рефлексы восстанавливаются через 10 -15 сек. У обезьян первые 5 признаки восстановления рефлексов появляются через несколько суток. У человека через несколько недель, а то и месяцев. Т. О. чем сложнее организация ЦНС, тем сильнее контроль вышележащих отделов мозга над нижележащими.
Проводящие функции спинного мозга Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментаные) и длинные – соединяющие разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.
Длинные волокна (их называют проекционные) делятся на восходящие, идущие к головного мозгу, и нисходящие - идущие от головного к спинному мозгу и нижележащим структурам ЦНС. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.
n Задание 1. Изучить анатомические особенности проводящих путей спинного мозга. Результаты оформить в виде таблицы. Восходящие проводящие пути. Название по международной анатомической номенклатуре Латинское название Общепринятое название Тонкий пучок Fasciculus gracilis Пучок Голля Клиновидный пучок Fasciculus cuneatus Пучок Бурдаха Дорсолатеральный путь Tractus dorsolateralis Задний спинномозжечковый путь Tractus spinocerebellaris dorsalis (posterior) Пучок Флексига Передний спинномозжечкой путь Tractus spinocerebellaris ventralis (anterior) Пучок Говерса Спинноталамические пути: Передний спиноталамический путь Задний спиноталамический путь Tractus spinothalamicus ventralis Tractus spinothalamicus dorsalis Столбы спинного мозга Физиологическо е значение
Нисходящие проводящие пути. Название по международной анатомической номенклатуре Латинское название Общепринятое название Боковой корковоспиннномозговой (пирамидный) путь Tractus corticospinalis (piramidalis) lateralis Боковой Красноядерноспинномозговой Tractus rubrospinalis Руброспинальный Tractus vestibulospinalis Вестибулоспинальный кортикоспинальный (Монакова) путь Преддверноспинномозговой путь Оливоспинальный путь Ретикулярноспинномозговой путь Tractus olivospinalis Ретикулоспинальный Tractus reticulospinalis Покрышечноспинномозговой путь Tractus tectospinalis Тектоспинальный Передний корковоспинномозговой (пирамидный) путь Tractus corticospinalis (piramidalis) ventralis Передний кортикоспинальный (anterior) Столбы спинного мозга Физиологическое значение
